Anatomía comparada y análisis morfométrico en especies de Polystichum (Dryopteridaceae) del sur de Sudamérica
DOI:
https://doi.org/10.31055/1851.2372.v57.n2.36825Palabras clave:
análisis morfométrico, anatomía, epidermis, lámina, pecíolo, Polystichum, rizomaResumen
Introducción y objetivos: Polystichum en Argentina y Chile, comprende 11 especies
originadas de los linajes: Sudamericano Austral y Andino. La taxonomía del género
es conflictiva debido a la frecuente hibridación, asociada a patrones de especiación reticulada. El presente estudio tiene como objetivos: definir caracteres morfo-anatómicos que contribuyan a la diferenciación de los linajes y a la delimitación de nueve de los taxones que comprenden.
M&M: Se realizaron mediciones exomorfológicas y análisis de la anatomía defrondes y rizomas de nueve especies de Polystichum (siete del clado Austral
Sudamericano y dos del Andino), usando microscopía óptica. En las especies
Australes Sudamericanas se estudiaron 13 caracteres cuantitativos empleando 77
especímenes de herbario, mediante análisis multivariados.
Resultados: Los caracteres morfológicos que separan el clado Sudamericano
Austral de Polystichum de las especies Andinas analizadas, son: los indusios, las
espínulas foliares y el margen de las escamas de rizomas y pecíolos. La forma
y división de la lámina, el número de pares de pinnas y la cantidad de ellas con
soros, la longitud de las pinnas basales y características anatómicas como: pelos
glandulares del indusio, banda circumendodermal y número de meristelas del pecíolo, son rasgos informativos a nivel específico del clado Sudamericano Austral.
Conclusiones: Por primera vez, una combinación de atributos anatómicos,
morfológicos y morfométricos han permitido separar de manera confiable los nueve Polystichum estudiados, demostrando su valor taxonómico.
Referencias
AKHTER, A., M. I. S. SAGGOO & I. A. NAWCHOO. 2018. Meiosis and distribution pattern of cytotypes (2x, 4x) of Maidenhair Spleenwort: Asplenium trichomanes L. from Kashmir, India. Cytologia 83: 369-374.
https://doi.org/10.1508/cytologia.83.369
BARRINGTON, D. S. 1985. The morphology and origin of a new Polystichum hybrid from Costa Rica. Syst. Bot. 10: 199–204.
https://doi.org/10.2307/2418346
BARRINGTON, D. S. 1990. Hybridization and allopolyploidy in Central American Polystichum: Cytological and isozyme documentation. Ann. Mo. Bot. Gard. 77: 297-305.
https://doi.org/10.2307/2399544
BARRINGTON, D. S. 1995. Polystichum. In: MORAN, R. C. & R. RIBA. (eds. Pteridofitas), Flora Mesoamericana, vol. 1, pp. 218-225. Universidad Nacional Autónoma de México, México. Missouri Botanical Garden & The Natural History Museum, London, U.K.
BARRINGTON, D. S. 2003. Polystichum lilianae sp. nov. (Dryopteridaceae) and its relationships to P. fournieri and P. turrialbae. Brittonia 55: 317-325.
https://www.jstor.org/stable/3218371
BARRINGTON, D. S. 2011. The fern genus Polystichum (Dryoperidaceae) in Costa Rica. Ann. Mo. Bot. Gard. 98: 431–446.
https://doi.org/10.3417/2011051
BARRINGTON, D. S., C. A. PARÍS & T. A. RANKER. 1986. Systematic inferences from spore and stomata size in the ferns. Am. Fern J. 76: 149–159.
https://doi.org/10.2307/1547723
BROWNSEY, P. J. & J. C. SMITH-DODSWORTH. 2000. New Zealand ferns and allied plants. David Bateman Ltd., Auckland, New Zealand.
CHANDRA, P. 1977. Epidermal studies in some species of Polystichum Roth. New Botanist 4: 101–107.
CHANDRA, P. & B. K. NAYAR. 1982. Morphology of some polystichoid fems. II. The sporophyte of Arachniodes, Cyrtomium and Polystichum. J. Indian Bot. Soc. 61: 391–403.
CHRISTENSEN, C. 1910. On some species of ferns collected by Dr. Carl Skottsberg in temperate South America. Ark. Bot. 10: 1–32.
CONDACK, J. P. S. 2015. Polystichum. In Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro [online]. Disponible en:
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB90988> [Acceso: 20 noviembre 2021].
DAIGOBO, S. 1972. Taxonomical studies on the fern genus Polystichum in Japan, Ryukyu, and Taiwan. Sci. Rep. Tokyo Bunrika Daigaku. sect. B. 15: 57–80.
D’AMBROGIO DE ARGÜESO, A. 1986. Manual de técnicas en histología vegetal. Hemisferio Sur. S.A. Buenos Aires.
DERZHAVINA, N. M. 2020. Ecological morphology of proto-epiphyte fern Lemmaphyllum microphyllum C. Presl and its relation to the adaptogenesis. Contemp. Probl. Ecol. 13: 205-213.
https://doi.org/10.1134/S1995425520030051
DI RIENZO, J. A., F. CASANOVES, M. G. BALZARINI, L. GONZÁLEZ, M. TABLADA & C. W. ROBLEDO. 2011. Software InfoStat versión 2011. Grupo InfoStat, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. http://www. infostat. com. ar
DIZEO DE STRITTMATER, C. 1973. Nueva técnica de diafanización. Bol. Soc. Argent. Bot. 15: 126–129.
DRISCOLL, H. E. & D. S. BARRINGTON. 2007. Origin of Hawaiian Polystichum (Dryopteridaceae) in the context of a world phylogeny. Am. J. Bot. 94: 1413–1424.
https://doi.org/10.3732/ajb.94.8.1413
FRASER-JENKINS, C. R. 1997. Himalayan Ferns (A Guide to Polystichum). International Booksellers, Dehra Dun, India.
GRAÇANO, D., A. ALVES-AZEVEDO & J. PRADO. 2001. Anatomia foliar das espécies de Pteridaceae do Parque Estadual do Rio Doce (PERD) MG. Rev. Bras. Bot. 24: 333–347.
https://doi.org/10.1590/s0102-33061997000200031
HAN, M.-Q., Y. LIU & L.-B. ZHANG. 2016. Seven new species of Polystichum (subg. Haplopolystichum; Dryopteridaceae) from southern China. Phytotaxa 280: 201-221.
https://doi.org/10.11646/phytotaxa.280.3.1
HERNÁNDEZ, V., T. TERRAZAS & G. ANGELES. 2006. Anatomía de seis especies de helechos del género Dryopteris (Dryopteridaceae) de México. Rev. Biol. Trop. 54: 1157-1169.
https://doi.org/10.15517/rbt.v54i4.3093
HERNÁNDEZ-HERNÁNDEZ, V., T. TERRAZAS, K. MEHLTRETER & G. ANGELES. 2012. Studies of petiolar anatomy in ferns: structural diversity and systematic significance of the circumendodermal band. Bot. J. Linn. Soc. 169: 596–610.
https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2012.01236.x
KESSLER, M., A. R. SMITH & M. SUNDUE. 2005. Notes on the genus Polystichum (Dryopteridaceae) in Bolivia, with descriptions of ten new species. Brittonia 57: 205–227.
http://dx.doi.org/10.1663/0007-196X(2005)057%5B0205:NOTGPD%5D2.0.CO;2
KHULLAR, S. P. & S. C. GUPTA. 1979. Morphological studies of some Himalayan Polystichums. Nova Hedwig. Beih. 63: 41–58.
KONDO, T. 1962. A contribution to the study of fern stomata (II) with special reference to their structure and development. Res. Bull. Faculty of Education of Shizuoka University 13: 239–261.
KRAUS, J. E., H. C. DE SOUSA, M. H. REZENDE, N. M. CASTRO, C. VECCHI & R. LUQUE, 1998. Astra blue and basic fuchsin double staining of plant materials. Biotech. & Histochem. 73: 235-243.
LELLINGER, D. B. 2002. A modern multilingual glossary of taxonomic Pteridology. Pteridologia 2: 1–263.
LE PÉCHON, T., H. HE, L. ZHANG, X.-M. ZHOU, X.-F. GAO & L.-B. ZHANG. 2016. Using a multilocus phylogeny to test morphology-based classifications of Polystichum (Dryopteridaceae), one of the largest fern genera. BMC Evol. Biol.16: 55.
https://doi.org/10.1186/s12862-016-0626-z
LI, C.-X., S.-G. LU & D. S. BARRINGTON. 2008. Phylogeny of Chinese Polystichum (Dryopteridaceae) based on chloroplast DNA sequence data (trnL-F anb rps4-trnS). J. Plant Res. 121: 19–26.
https://doi.org/10.1007/s10265-007-0120-1
LIN, B.-L. & C. E. DEVOL. 1977. The use of stipe characters in fern taxonomy I. Taiwania 22: 91–99.
LIN, B.-L. & C. E. DEVOL. 1978. The use of stipe characters in fem taxonomy II. Taiwania 23: 77–95.
LITTLE, D. P. & D. S. BARRINGTON. 2003. Major evolutionary events in the origin and diversification of the fern genus Polystichum (Dryopteridaceae). Am. J. Bot. 90: 508–514.
http://dx.doi.org/10.3732/ajb.90.3.508
LIU, H.-M., L.-J. HE & H. SCHNEIDER. 2014. Towards the natural classification of Tectarioid ferns: confirming the phylogenetic relationships of Pleocnemia and Pteridrys (Eupolypods I). J. Syst. Evol. 52: 161–174.
https://doi.org/10.1111/jse.12073
LOOSER, G. 1968. Los helechos del género Polystichum Roth en Chile. Notas preliminares. An. Mus. Hist. Nat. Valpso. 1: 49-58.
LU, J.-M., D. S. BARRINGTON & D.-Z. LI. 2007. Molecular phylogeny of the Polystichoid ferns in Asia based on rbcL sequences. Syst. Bot. 32: 26–34.
https://doi.org/10.1600/036364407780360193
MAHLEY, J.N., J. PITTERMANN, N. ROWE, A. BAER, J. E. WATKINS, E. SCHUETTPELZ, J. K. WHEELER, K. MEHLTRETER, M. WINDHAM, W. TESTO & J. BECK. 2018. Geometry, allometry and biomechanics of fern leaf petioles: their significance for the evolution of functional and ecological diversity within the Pteridaceae. Front. Plant Sci. 9: 197.
https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00197
MAYER, M. S. & M. R. MESLER. 1993. Morphometric evidence of hybrid swarms in mixed populations of Polystichum munitum and P. imbricans (Dryopteridaceae). Syst. Bot. 18: 248-260.
http://www.jstor.org/stable/2419401
MCHENRY, M. A. & D. S. BARRINGTON. 2014. Phylogeny and biogeography of exindusiate Andean Polystichum (Dryopteridaceae). Am. J. Bot. 101: 365–375.
https://doi.org/10.3732/ajb.1300191
MEHRA, P. N. & S. L. SONI. 1983. Stomatal patterns in Pteridophytes-An evolutionary approach. Proc. Indian Natl. Sci. Acad., B 49: 155–203.
MORAN, R. C. 1982. The Asplenium trichomanes complex in the United States and adjacent Canada. Am Fern J. 72: 5-11. https://doi.org/10.2307/1547078
MORERO, R. E. 2016. Polystichum. In: ZULOAGA, F. O. & M. J. BELGRANO (eds.), Flora vascular de la República Argentina, vol. 2, Licofitas, Helechos y Gymnospermae. pp. 156-165. Instituto de Botánica Darwinion, CONICET, San Isidro, Buenos Aires.
MORERO, R. E., F. CHIARINI, G. E. BARBOZA, J. URDAMPILLETA & D. S. BARRINGTON. 2015. Cytological study of Polystichum (Dryopteridaceae) species from southern South America. Aust. J. Bot. 63: 403–414.
https://doi.org/10.1071/bt14287
MORERO, R. E., R. DEANNA, G. E. BARBOZA & D. S. BARRINGTON. 2019. Historical biogeography of the fern genus Polystichum (Dryopteridaceae) in Austral South America. Mol. Phylogenet. Evol. 137: 168-189.
https://doi.org/10.1016/j.ympev.2019.05.004
MORERO, R. E., D. S. BARRINGTON, M. A. MCHENRY, J. P. S CONDACK & G. E. BARBOZA. 2016. Typifications and synonymy in Polystichum (Dryopteridaceae) from Chile and Argentina. PhytoKeys 65: 91–105.
https://doi.org/10.3897/phytokeys.65.8620
MORERO, R. E., M. A. GIORGIS & G. E. BARBOZA. 2021. IAPT Chromosome data 35/01. In: MARHOLD K. & J. KUCERA (eds.). IAPT Chromosome Data 35. Taxon 70: 1402-1411.
https://doi.org/10.1002/tax.12638
OGURA, Y. 1972. Comparative anatomy of vegetative organs of the Pteridophytes. In: LINSBAUER, K., G. TISCHLER & A. PASCHER (eds.), Encyclopedia of Plant Anatomy, vol. 7, pp. 1-502. Gebrüder Borntraeger, Berlín.
PITTERMANN, J., J. E. WATKINS, K. L. CARY, E. SCHUETTPELZ, C. BRODERSEN, A. R. SMITH & A. BAER. 2015. The structure and function of xylem in seed free vascular plants: an evolutionary perspective. In: HACKE, U. (ed.), Functional and Ecological Xylem Anatomy, 1–37 pp. Springer, Cham.
https://doi.org/10.1007/978-3-319-15783-2_1
PPG, I. 2016. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. J. Syst. Evol. 54: 563–603.
https://doi.org/10.1111/jse.12229
RODRÍGUEZ RÍOS, R. 1987. Notas taxonómicas sobre el género Polystichum Roth (Aspidiaceae-Filicidae) en Chile. Gayana Bot. 44: 45–53.
RODRÍGUEZ RÍOS, R. 1989. Phytogeographical and taxonomical comments on Chilean Pteridophyta. Gayana Bot. 46: 199–208.
RODRÍGUEZ, R., C. MARTICORENA, D. ALARCÓN, C. BAEZA, L. CAVIERES, V. L. FINOT, N. FUENTES, A. KIESSLING, M. MIHOC, A. PAUCHARD, E. RUIZ, P. SANCHEZ & A. MARTICORENA. 2018. Catálogo de las plantas vasculares de Chile. Gayana Bot. 75: 1-430.
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432018000100001
ROUX, J. P. 1997. A new species of Polystichum (Pteridophyta: Dryopteridaceae) from South Afric. Bot. J. Linn. Soc. 125: 35-43.
ROUX, J. P. 2000. The genus Polystichum (Dryopteridaceae) in Africa. Bull. Nat. Hist. Mus., Bot. ser. 30: 33–79.
ROUX, J. P. 2001. A review of the fern genus Polystichum (Pteropsida: Dryopteridaceae) in Madagascar and the Mascarene Region. Adansonia 23: 265-287.
ROUX, J. P. 2004. The fern genus Polystichum (Pteropsida: Dryopteridaceae) in Macaronesia. Syst. Biodivers. 2: 147-161.
http://dx.doi.org/10.1017/S147720000400146X
ROUX, J. P. 2012. A revision of the fern genus Dryopteris (Dryopteridaceae) in sub-Saharan Africa. Phytotaxa, 70: 1-118.
https://doi.org/10.11646/phytotaxa.70.1.1
ROUX, J. P. & A. E. VAN WYK. 2000. Morphology and anatomy of the rhizome and frond in the African species of Polystichum (Pteropsida: Dryopteridaceae). Bothalia 30: 57–68.
http://dx.doi.org/10.4102/abc.v30i1.542
SANDOVAL ZAPOTITLA, E. 2005. Técnicas aplicadas al estudio de la anatomía vegetal. Cuadernos 38. Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México. UNAM, México D.F.
SCHNEIDER, C. A., W. S. RASBAND & K. W. ELICEIRI. 2012. NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis. Nature, Meth. 9: 671–675.
https://doi.org/10.1038/nmeth.2089
SCHNEIDER, H., E. SCHUETTPELZ, K. M. PRYER, R. CRANFILL, S. MAGALLON & R. LUPIA. 2004. Ferns diversified in the shadow of angiosperms. Nature 428: 553–557.
http://dx.doi.org/10.1038/nature02361
SCHNELLER, J. J. 1974. Untersuchungen an einheimischen Farnen, insbesondere der Dryopteris filix-mas-Gruppe1. Teil. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 84: 195–217.
SCHUETTPELZ, E. & K. M. PRYER. 2009. Evidence for a Cenozoic radiation of ferns in an angiosperm dominated canopy. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. PNAS 106: 11200–11205.
https://doi.org/10.1073/pnas.0811136106
SHAH, S. N., M. AHMAD, M. ZAFAR, F. HADI, M. N. KHAN, A. NOOR, K. MALIK, N. RASHID, A. KAMAL, M. IQBAL & M. HUSSAIN. 2021. Application of spore morphology to solve identification problems in certain species of family Dryopteridaceae from Malakand Division, Pakistan. Microsc Res Tech. 84:1897-1910.
https://doi.org/10.1002/jemt.23746
SHAH, S. N., M. AHMAD, M. ZAFAR, K. MALIK, N. RASHID, F. ULLAH, W. ZAMAN & M. ALI. 2018. A light and scanning electron microscopic diagnosis of leaf epidermal morphology and its systematic implications in Dryopteridaceae: Investigating 12 Pakistani taxa. Micron. 111: 36-49.
https://doi.org/10.1016/j.micron.2018.05.008
SMITH, A. R., B. LEÓN, H. TUOMISTO, H. VAN DER WERFF, R. C. MORAN, M. LEHNERT & M. KESSLER. 2005. New records of pteridophytes for the flora of Peru. SIDA, Contrib. Bot. 21: 2321-2342.
https://www.jstor.org/stable/41968530
SOCOLSKY, C., M. A. HERNÁNDEZ & A. BARDÓN. 2012. Fern acylphloroglucinols: structure, location, and biological effects studies. In: ATTA-UR-Rahman (ed.), Natural products chemistry, vol.5, pp. 105-157. Elsevier, Amsterdam.
SOLTIS, P. S., D. E. SOLTIS & E. R. ALVERSON. 1987. Electrophoretic and morphological confirmation of interspecific hybridization between Polystichum kruckebergii and P. munitum. Am. Fern J. 77: 42-49.
http://dx.doi.org/10.2307/1547439
TRYON, R. M. & R. G. STOLZE. 1991. Pteridophyta of Peru. Part. IV. 17. Dryopteridaceae. Fieldiana, Bot., n.s. 27: 1–176.
VAN COTTHEM, W. R. J. 1970a. Comparative morphological study of the fem stomata in the Filicopsida. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40: 81–239.
VAN COTTHEM, W. R. J. 1970b. A classification of stomatal types. Bot. J. Linn. Soc. 63: 235-246.
VAN COTTHEM, W. R. J. 1973. Stomatal types and systematics. In: CRABBE, J. A. & B. A. THOMAS (eds.). The phylogeny and classification of the ferns, pp. 59-71. Academic, Nueva York, 1973.
VASHEKA, O., G. PUGLIELLI, M. F. CRESCENTE, L. VARONE & L. GRATANI. 2017. Anatomical and morphological leaf traits of three evergreen ferns (Polystichum setiferum, Polypodium interjectum and Asplenium scolopendrium). Am. Fern J. 106: 258-268.
https://doi.org/10.1640/0002-8444-106.4.258
WAGNER, D. H. 1979. Systematics of Polystichum in western North America and north of Mexico. Pteridología 1: 1–64.
ZARLAVSKY, G. E. 2014. Histología Vegetal. Técnicas simples y complejas. Sociedad Argentina de Botánica. Buenos Aires.
ZHANG, L. B. 1996. Study on foliar epidermis of Chinese sect. Metapolystichum Tagawa and sect. Neopolystichum Ching (Polystichum Roth). Chin. J. Appl. Environ. Biol. 2: 361–368.
ZHANG, L. B. & D. S. BARRINGTON. 2013. Polystichum. Wu, Z.-Y., P. H. Raven & D.-Y. Hong (eds.), Flora of China, vol. 2–3, pp. 629–713. Science Press & Missouri Botanical Garden Press, Beijing.
ZHANG, L. B. & H. HE. 2010. Polystichum speluncicola sp. nov. (sect. Haplopolystichum, Dryopteridaceae) based on morphological, palynological, and molecular evidence with reference to the non-monophyly of Cyrtogonellum. Syst. Bot. 35: 13-19.
https://doi.org/10.1600/036364410790ff862605
ZHANG, L. B. & H. HE. 2011. Polystichum fengshanense, sp. nov. (sect. Haplopolystichum, Dryopteridaceae) from karst caves in Guangxi, China based on morphological, palynological, and molecular evidence. Syst. Bot. 36: 854-861.
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