análiSiS de la diverSidad genética en PoblacioneS  
fragmentadaS y continuaS de aSPidoSPerma quebracho-  
blanco (aPocynaceae) del chaco Semiárido  
analySiS of genetic diverSity in fragmented and continuouS  
PoPulationS of aSPidoSPerma quebracho-blanco (aPocynaceae)  
from the Semi-arid chaco  
1
1,2  
Noelia E. A. Almirón * & Viviana G. Solís Neffa  
Summary  
Background and aims: The loss and fragmentation of the Chaco Forest due to  
deforestation could affect the genetic diversity of species. Previous analyses of  
Aspidosperma quebracho-blanco, an emblematic forest species of the region,  
suggested that populations in the northern Semi-arid Chaco of Argentina are of interest  
for in situ conservation and restoration. Thus, we analyzed the genetic diversity and  
structure of fragmented and continuous populations of Aspidosperma quebracho-  
blanco from this region to assess the risk of genetic erosion and the role of fragmented  
habitats in the conservation of this species.  
M&M: Using 4 AFLP marker combinations, the genetic variability and structure of 49  
individuals from 2 continuous and 3 fragmented populations of A. quebracho-blanco  
were analyzed. This analysis was conducted in the context of territorial forest planning,  
considering the distribution of protected areas, ecological corridors, land use, and the  
area of the forest fragments.  
1
. Laboratorio de Citogenética y  
Evolución Vegetal, Instituto de  
Botánica del Nordeste, Consejo  
Nacional de Investigaciones  
Científicas y Técnicas - Universidad  
Nacional del Nordeste, Corrientes,  
Argentina  
2
y
. Facultad de Ciencias Exactas  
Naturales Agrimensura,  
y
Universidad Nacional del Nordeste,  
Corrientes, Argentina  
*emiliaalmiron@yahoo.com.ar  
Results:Thedifferencesintheestimatedgeneticvariabilityindicesbetweenthecontinuous  
and fragmented populations studied were not significant (p =0.62, p =0.53, p%P=0.68).  
Citar este artículo  
He  
Sh  
The genetic structure is moderate and correlates with the distance between populations.  
The most vulnerable populations are located in areas where land use is allowed.  
Conclusions: Forest fragments are important for the conservation of A. quebracho-blanco.  
However, in the short term, ecological, and demographic factors may have a greater  
impact on the viability of its populations than genetic erosion caused by fragmentation.  
ALMIRÓN, N. E. A. & V. G. SOLÍS  
NEFFA. 2024. Análisis de la  
diversidad genética en poblaciones  
fragmentadas y continuas de  
Aspidosperma quebracho-blanco  
Apocynaceae) del Chaco Semiárido.  
(
Key wordS  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59: 539-552.  
AFLP, fragmentation, genetic structure, genetic variability.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v59.  
n4.44896  
reSumen  
Introducción y objetivos: La pérdida y fragmentación del bosque chaqueño, provocadas  
por su deforestación, podría tener un impacto significativo en la diversidad genética  
de las especies que lo habitan. Análisis previos en Aspidosperma quebracho-blanco,  
una especie forestal emblemática de la región, han indicado que las poblaciones  
del norte del Chaco Semiárido de Argentina son cruciales para la conservación in  
situ y la restauración. Se analizó la diversidad y estructura genética de poblaciones  
fragmentadas y continuas de A. quebracho-blanco de esta región, a fin de evaluar el  
riesgo de erosión genética y el papel que desempeñan los hábitats fragmentados en la  
conservación de esta especie.  
M&M: Se analizó la variabilidad y estructura genética de 49 individuos de A. quebracho-  
blanco en 2 poblaciones continuas y 3 fragmentadas, utilizando 4 combinaciones de  
marcadores AFLP. El estudio se llevó a cabo en relación con el ordenamiento territorial  
de los bosques, la distribución de áreas protegidas y corredores ecológicos, el uso del  
suelo y el tamaño de los fragmentos.  
Resultados: Las diferencias de los índices de variabilidad genética estimados entre las  
poblaciones continuas y fragmentadas no fueron significativas (p =0,62; p =0,53;  
He  
Sh  
p%P=0,68). La estructura genética es moderada y está correlacionada con la distancia  
entre poblaciones. Las poblaciones más vulnerables se encuentran en áreas donde se  
permite el uso del suelo.  
Conclusiones: Los fragmentos boscosos podrían desempeñar un papel relevante en la  
conservación de A. quebracho-blanco, aunque, a corto plazo, los factores ecológicos  
y demográficos podrían influir más en la viabilidad de las poblaciones que la erosión  
genética causada por la fragmentación.  
Recibido: 6 Mar 2024  
Aceptado: 5 Sep 2024  
Publicado en línea: 31 Dic 2024  
Publicado impreso: 31 Dic 2024  
Editora: Paola Gaiero  
PalabraS clave  
AFLP, estructura genética, fragmentación, variabilidad genética.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
539  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
introducción  
poblaciones. Sin embargo, la disminución del flujo  
genético debido al aislamiento de poblaciones  
El Gran Chaco es el bosque seco tropical fragmentadas puede favorecer la diferenciación  
continuo más grande del mundo y el segundo genética entre ellas. Además, el aumento en los  
bioma más extenso de Sudamérica, con una niveles de endogamia como consecuencia de la  
gran importancia social, económica y ambiental reducción del tamaño de las poblaciones puede  
(
Olson et al., 2001; Naumann, 2006; Sandoval & incrementar la homocigosis y, en consecuencia,  
Barquez, 2013). Esta vasta región se ubica en el la expresión de alelos recesivos deletéreos,  
centro-sur de América del Sur, abarcando desde disminuyendo la aptitud y la viabilidad de las  
los 16° 55’ S en la región tropical hasta los 33° poblaciones afectadas (van Oosterhout et al.,  
5
2’ S, en la región templada, y desde los 67° 50’ O 2022; Pinto et al., 2023). Por lo tanto, comprender  
hasta los 57° 52’O (Unidad de Manejo del Sistema los procesos que estructuran la diversidad  
de Evaluación Forestal-UMSEF, 2002). El Gran genética y los efectos del aislamiento debido a  
Chaco presenta un gradiente de temperatura la fragmentación es fundamental para identificar  
decreciente de Norte a Sur y de humedad de Este poblaciones con mayor variabilidad genética,  
a Oeste. Este gradiente, asociado a los diferentes detectar riesgos de erosión genética en las especies  
climas y condiciones edáficas, da lugar a una e identificar áreas prioritarias para la conservación  
variación en la vegetación desde bosques xerófitos (Hoban et al., 2020; Kyarizis et al., 2021; Sistri et  
en el Noroeste hasta bosques semideciduos en el al., 2021). Sin embargo, la información sobre el  
Sureste, lo que permite distinguir dos ecorregiones: impacto de la fragmentación y la perturbación del  
Chaco Seco y Chaco Húmedo. Dentro del Chaco bosque chaqueño en la variabilidad y la estructura  
Seco, la mayor extensión y continuidad del bosque genética de las especies forestales es aún limitada.  
se encuentra en la subregión del Chaco Semiárido  
Naumann, 2006; Morello et al., 2012).  
Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl.  
(Apocynaceae), comúnmente conocido como  
(
En las últimas décadas, la deforestación en el quebracho blanco, es una de las especies forestales  
Gran Chaco ha aumentado pronunciadamente, más emblemáticas y abundantes del Gran Chaco,  
alcanzando una de las tasas más altas a nivel especialmente en la región del Chaco Semiárido. Su  
mundial (Zalles et al., 2021; Mosciario et distribución se extiende desde Bolivia y Paraguay,  
al., 2022). La pérdida y la fragmentación de parte de Brasil y Uruguay, hasta el centro-norte  
los hábitats debido a actividades antrópicas de Argentina, donde alcanza su mayor extensión,  
pueden afectar gravemente la biodiversidad y el ocupando altitudes que van desde el nivel del  
funcionamiento de los ecosistemas. La pérdida de mar hasta los 800 m s.n.m. (Rondina et al., 2008;  
hábitats puede conducir a la extinción de especies Botelho et al., 2021; Almirón et al., 2022).  
con distribuciones restringidas, mientras que la Aspidosperma quebracho-blanco es una especie  
fragmentación impide que aquellas especies que autocompatible y se reproduce tanto por semillas  
requieren grandes superficies o que se distribuyen como por brotes de raíces gemíferas. Además,  
de manera dispersa mantengan poblaciones viables presenta una notable plasticidad fenotípica, puede  
en fragmentos pequeños (May et al., 2019). alcanzar alturas de hasta 20 m, produce abundante  
Estos procesos alteran los patrones florísticos polen y sus semillas son anemócoras (Barchuk  
y estructurales de las comunidades forestales, & Díaz, 1999; Barchuk & Díaz, 2000). Los  
resultando en paisajes con parches de bosque individuos son longevos y de crecimiento lento,  
dispersos en una matriz de tierras agrícolas o pudiendo permanecer en estado juvenil por más  
urbanas (Sousa et al., 2017; Rivas & Navarro- de una década (Barchuk & Díaz, 1999). En las  
Cerillo, 2024).  
últimas décadas, los bosques donde habita A.  
La fragmentación y pérdida de cobertura quebracho-blanco han sufrido una significativa  
forestal en los bosques del Gran Chaco también fragmentación, reduciéndose a áreas protegidas  
pueden impactar en la diversidad genética de las o perturbadas debido a la sobreexplotación de  
especies forestales. La capacidad de adaptación los recursos naturales, la expansión de la frontera  
de una especie a los cambios ambientales depende agropecuaria y el sobrepastoreo en gran parte de  
en gran medida de la variabilidad genética de sus su rango de distribución.  
540  
N. E. A. Almirón & V. G. Solís Neffa - Genética poblacional del quebracho blanco en poblaciones fragmentadas  
Desde el punto de vista genético-poblacional, EcoRI-AAG/MseI-AAA, EcoRI-AAG/MseI-AAG,  
estudios previos utilizando marcadores AFLP han EcoRI-AAG/MseI-AAT y EcoRI-ACA/MseI-AAG.  
demostradoqueladiversidadgenéticadeA.quebracho- Los procedimientos de laboratorio para la obtención  
blanco es relativamente baja en comparación con la de de datos genéticos y la construcción de la matriz de  
Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. (Damasceno presencia-ausencia se describen en Almirón et al.  
et al., 2011) y otras especies forestales de la región (2022). Se analizaron 49 individuos distribuidos en  
(Pometti et al., 2012, 2016, 2018). Los análisis de 5 poblaciones ubicadas en las áreas determinadas  
la estructura genética realizados en poblaciones anteriormente. Dos de las poblaciones (8 y 9; Fig. 1)  
argentinas de A. quebracho-blanco han identificado fueron consideradas con bajo nivel de intervención  
la existencia de tres grupos genéticos que reúnen a debido a que estaban localizadas en la Reserva  
las poblaciones del centro-oeste, a las del sur y nor- Natural Formosa o en su proximidad y a la ausencia  
nordeste del Gran Chaco argentino. Además, análisis de actividades antrópicas cercanas al momento  
combinados de diversidad genética y modelado de del muestreo. Las otras tres poblaciones (5, 6 y  
nicho ecológico en poblaciones argentinas de A. 7; Fig. 1) se encuentran en áreas con actividad  
quebracho-blanco sugieren que el norte del Chaco agropecuaria, que han experimentado desmontes  
Semiárido es una zona de interés para la conservación parciales o totales, por lo que se clasificaron como  
in situ y la restauración de las poblaciones de esta poblaciones en ambientes fragmentados. Para  
especie debido a su moderada diversidad genética y a delimitar la superficie de cada fragmento boscoso,  
la estabilidad de las variables climáticas óptimas para se consideró la interrupción de la cobertura vegetal  
la especie a futuro (Almirón et al., 2022).  
por la Ruta Provincial 81, caminos con más de  
En este contexto, en el presente estudio se analiza 15 m de ancho, y/o áreas sin vegetación debido a  
la diversidad y estructura genética de las poblaciones desmonte total o presencia de cuerpos de agua.  
de A. quebracho-blanco en bosques fragmentados  
El conjunto de loci fue procesado utilizando el  
y continuos del norte del Chaco Semiárido de software Bayescan (http://www-leca.ujf-grenoble.  
Argentina, con el objetivo de evaluar el riesgo de fr/logiciels.htm), que determina mediante la  
erosión genética y el papel de las poblaciones en probabilidad posterior si un locus dado esta bajo  
hábitats fragmentados en la conservación de la selección. Se utilizó la configuración estándar de  
especie. En base a lo expuesto, se espera que las 20 corridas piloto con 5000 iteraciones y un burn-  
poblaciones en áreas fragmentadas sean consideradas in de 50 000. Se consideró un tamaño de muestra  
para futuros planes de conservación.  
de 5000 y un intervalo de thinning de 20. Los  
valores atípicos con un valor q inferior al 5% se  
consideraron como outliers y se eliminaron de la  
matriz de presencia-ausencia.  
materialeS y métodoS  
Área de estudio  
Análisis genético-poblacional  
El área de estudio se ubica en la ecorregión  
Para cada población, se calcularon los siguientes  
del Chaco Semiárido, en el oeste de la provincia estadísticos descriptivos de variabilidad genética:  
de Formosa, Argentina (Fig. 1). La selección de número de bandas exclusivas (NBE), heterocigosis  
fragmentos de bosque de diversos tamaños se llevó esperada con el factor de corrección para muestras  
a cabo mediante el análisis de imágenes satelitales, pequeñas para marcadores dominantes (uHe),  
seguido de la verificación en campo para confirmar índice de Shannon (Sh) y porcentaje de loci  
la presencia de individuos adultos de A. quebracho- polimórficos (%P). Los datos fueron procesados  
blanco (Tabla 1). Se consideraron como adultos utilizando el programa GenAlEx 6.3 (Peakall &  
a aquellos árboles que se encontraban en edad Smouse, 2012).  
reproductiva, es decir, que presentaban flores o frutos  
al momento de la colecta.  
Para estimar la estructura genética de  
las poblaciones de A. quebracho-blanco, se  
utilizó el método de agrupamiento bayesiano  
implementado en el programa STRUCTURE  
Obtención y análisis datos  
Se procesó la base de datos obtenida utilizando versión 2.2 (Pritchard et al., 2000). Se analizó el  
cuatro combinaciones de cebadores selectivos: rango de posibles grupos (K) de 2 a 6, realizando  
541  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
Fig. 1. Área de estudio. En gris se representa la región del Chaco Seco, mientras que el área de estudio se  
señala con líneas diagonales. Cada círculo de color negro representa una población muestreada (5 al 9).  
3
repeticiones independientes por cada estimación se estimó mediante el método de Evanno et al.  
de K para verificar la consistencia de los resultados. (2005) utilizando el programa STRUCTURE  
El software se configuró para individuos agrupados HARVESTER versión 6.94 (Earl & von Holdt,  
o mezclados (“admixed”) en cada población, 2012). El método de Evanno et al. (2005) basado en  
calculando su proporción de pertenencia a cada la tasa de cambio de segundo orden de la función de  
grupoconunmodelodefrecuenciascorrelacionadas. verosimilitud con respecto a K, tiende a asignar un  
Las iteraciones de las Cadenas de Markov de número de grupos más cercano al verdadero K para  
Monte Carlo (MCMC) y el proceso de burn-in se la mayoría de las situaciones.  
fijaron en 1.000.000 y 100.000 respectivamente.  
Aspidosperma quebracho-blanco es  
Las demás configuraciones de STRUCTURE se un organismo tetraploide con diferentes  
mantuvieron por defecto. El mejor valor de ∆K sistemas de reproducción por lo que se estimó  
542  
N. E. A. Almirón & V. G. Solís Neffa - Genética poblacional del quebracho blanco en poblaciones fragmentadas  
Tabla 1. Información de las poblaciones de Aspidosperma quebracho-blanco analizadas. Abreviaturas=  
ID: código de la población; N: número de individuos; OTBN: ordenamiento territorial de bosques nativos  
según la ley nacional Nº 26.331. Se identifica con * al personal de apoyo que ayudó a identificar los  
individuos colectados.  
Coleccionista  
y número de  
colección  
Latitud  
S)  
Longitud  
(O)  
OTBN/descripción  
del lugar  
Área  
(aproximada)  
ID  
N
Localidad  
(
Categoría: Verde  
Zona muy  
degradada  
A 108 km de la  
Reserva Natural  
Formosa  
Almirón N. E. A,  
V. Solís Neffa,  
W. Medina* y S.  
Contreras 02  
Argentina,  
Formosa, Patiño  
5
8
24°36’39,20”  
60°44’30”  
205 ha  
Categoría: Amarillo  
Presencia de  
desmontes,  
Almirón N. E. A,  
V. Solís Neffa,  
W. Medina* y S.  
Contreras 03  
peladares y caminos  
pero con continuidad  
A 50 km de la  
Reserva Natural  
Formosa  
Argentina,  
10 Formosa,  
6
24°13’18”  
61°17’26,10”  
1.398 ha  
Bermejo  
A 6,58 km del  
corredor ecológico  
Categoría: Verde  
Forma parte del  
Almirón N. E. A,  
V. Solís Neffa,  
W. Medina* y S.  
Contreras 04  
Corredor Ecológico  
Presencia de  
desmonte.A 5 km de  
Ingeniero Juárez y a  
Argentina,  
Formosa,  
Matacos  
7
6
23°52’5,40” 61°54’58,10”  
147 ha  
43 km de la Reserva  
Natural Formosa  
Argentina,  
Formosa,  
Reserva Natural  
Formosa  
Almirón N.E.A,  
V. Solís Neffa,  
W. Medina* y S.  
Contreras 05  
Categoría: Rojo  
Área Protegida  
8
9
15  
24°18’58,1”  
24°15’31”  
61°44’2,7”  
9.005 ha  
Almirón N.E.A,  
V. Solís Neffa,  
W. Medina* y S.  
Contreras 07  
Argentina,  
10 Formosa,  
Categoría: Verde  
Forma parte del  
corredor ecológico  
61°53’35,8”  
>9.005 ha  
Bermejo.  
la diferenciación genética entre poblaciones Evaluación del riesgo de erosión genética  
mediante los estadísticos jerárquicos Rho, que son A fin de estimar el riesgo de erosión  
independientes de estas características. Además, genética de A. quebracho-blanco, los patrones  
se realizó un análisis molecular de la varianza de variabilidad y estructura genética de las  
(
AMOVA) empleando el software Genodive poblaciones fragmentadas (poblaciones 5, 6 y 7;  
versión 3.05 (Meirmans, 2020). La significancia Fig. 1) se compararon con aquellos observados  
de Rho para los loci individuales se determinó en los ambientes con bajo nivel de intervención  
mediante 999 permutaciones de alelos entre las (poblaciones 8 y 9; Fig. 1). Se evaluaron posibles  
muestras. A partir de los valores de RhoST entre diferencias en los valores de uHe, Sh y %P entre  
poblaciones se evaluó el ordenamiento de las poblaciones en ambientes perturbados y con bajo  
mismas, mediante un Análisis de Coordenadas nivel de intervención. La significancia estadística  
Principales (PCoA) empleando el software de las diferencias se estimó mediante el test de  
GenAlEx 6.5 (Peakall & Smouse, 2012).  
Student para muestras independientes. Primero  
543  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
se verificó la normalidad de los datos utilizando reSultadoS  
el test de Shapiro-Wilk (Shapiro & Wilk, 1965),  
seguido de la estimación de la homogeneidad Análisis genético-poblacional  
de las varianzas mediante el test de Bartlett  
Snedecor & Cochran, 1989). Los cálculos se de A. quebracho-blanco permitió identificar un total  
realizaron con R (ver. 1.4.1106; R Core Team, de 505 bandas, con tamaños comprendidos entre los  
019). 600 y 1500 pb. Un locus outlier fue identificado y  
Además, se analizó la correlación entre eliminado de los análisis posteriores. La población 6  
las distancias genéticas (Rho ) y geográficas presentó los valores más altos de variabilidad genética  
El análisis de los perfiles deAFLP de 49 individuos  
(
2
ST  
(
en km) entre pares de poblaciones utilizando (uHe= 0,20 ± 0,01; Sh= 0,31 ± 0,01; %P= 70,10  
el test de Mantel (Mantel, 1967), con 999 %), mientras que la población 8 mostró los valores  
permutaciones en el programa GenAlEx 6.5 más bajos (uHe= 0,13 ± 0,01; Sh= 0,20 ± 0,01; %P=  
(
Peakall & Smouse, 2012). Finalmente, a fin 53,86 %). Todas las poblaciones presentaron bandas  
de estimar el riesgo de erosión genética de A. exclusivas, con un rango de 1 banda en la población 5  
quebracho-blanco, así como de identificar las a 26 bandas en la población 6 (Tabla 2).  
poblaciones con componentes de variabilidad  
El análisis bayesiano realizado con STRUCTURE  
genética no representados en sitios protegidos, se identificó cuatro grupos (K= 4, Figs. 2 y 3). El primer  
evaluó la asociación espacial de la variabilidad y segundo grupo incluyen a las poblaciones en  
genética de cada población estudiada con el ambientes fragmentados (5 y 6, 7 respectivamente). El  
mosaico de ordenamiento territorial (OTBN- tercer y cuarto grupo están formados por una población  
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible- en ambientes continuos cada uno (poblaciones 8  
https://sinia.ambiente.gob.ar, Enero 2024), áreas y 9, respectivamente). El AMOVA reveló que el  
protegidas, corredores biológicos propuestos mayor porcentaje de la variación (76%) se encuentra  
para el Gran Chaco (Secretaría de Ambiente dentro de las poblaciones. La diferenciación genética  
y desarrollo sustentable de la Nación y fue mayor entre poblaciones (Rho = 0,20; Tabla  
ST  
Administración de Parques Nacionales, 2014) 3), variando desde 0,04 entre las poblaciones 5  
y uso del suelo en plantaciones y áreas urbanas y 6 a 0,14 entre las poblaciones 5 y 8 (Material  
(
Karra et al., 2021). Se integró el índice de suplementario, Anexo 1). La diferenciación entre  
Shannon de cada población en una base de poblaciones fragmentadas/continuas fue baja y no  
Sistema de Información Geográfica (SIG) para significativa (Rho = 0,04, p= 0,10). El PCoA mostró  
CT  
facilitar el análisis espacial y la visualización que las tres primeras coordenadas explican el 90,81%  
de los índices en relación con los diferentes  
usos del suelo empleando el software QGis  
3
.4.2-Madeira (QGIS Development Team, 2018).  
Tabla 2. Resumen de la variabilidad genética  
de las poblaciones de A. quebracho-blanco  
analizadas con 504 loci de 4 combinaciones de  
AFLP. Abreviaturas= N: tamaño de la muestra;  
NBE: número de bandas exclusivas; uHe:  
heterocigosis esperada no sesgada (Peakal &  
Smouse, 2007); Sh: índice de Shannon; %P:  
porcentaje de loci polimórficos; ±: error estándar.  
Posteriormente, se analizaron los atributos de  
cada punto: área de bosque, distancia mínima a  
la Reserva Natural Formosa, distancia mínima al  
corredor ecológico y descripción breve del lugar  
a cada uno de los puntos. La distancia espacial  
lineal mínima de cada población al área protegida  
y al corredor ecológico se midió con Google  
Earth Pro V. 7.3.4.8248. Además, se evaluó la  
correlación entre la superficie de los fragmentos  
de bosque y cada índice de variabilidad genética  
estimada de las poblaciones de A. quebracho-  
blanco mediante un análisis de correlación de  
Spearman con R (ver. 1.4.1106; R Core Team,  
ID  
N
8
NBE  
1
uHe  
Sh  
%P  
5
0,16± 0,01 0,23± 0,01 51,49  
0,20± 0,01 0,31± 0,01 70,10  
0,18± 0,01 0,26± 0,01 57,23  
0,13± 0,01 0,20± 0,01 53,86  
0,19± 0,01 0,27± 0,01 59,80  
0,19± 0,01 0,31± 0,01 85,15  
6
10  
6
26  
16  
7
7
8
9
15  
10  
2
019). Finalmente, los sitios de origen de las  
5
muestras se clasificaron como protegidos o  
desprotegidos de los disturbios antrópicos.  
Promedio  
544  
N. E. A. Almirón & V. G. Solís Neffa - Genética poblacional del quebracho blanco en poblaciones fragmentadas  
Evaluación de riesgo de erosión genética  
Las diferencias de los valores de uHe, Sh y %P  
entre las poblaciones en ambientes con bajo nivel  
de intervención (poblaciones 8 y 9) y aquellas  
en ambientes fragmentados (poblaciones 5, 6 y  
7
) no fueron significativas (p = 0,62, p = 0,53,  
He Sh  
p = 0,68; Material suplementario, Anexo 2). El  
%P  
análisis de la asociación espacial de la variabilidad  
genética de las poblaciones con respecto al  
OTBN, el uso del suelo, las áreas protegidas y los  
corredores ecológicos mostró que las poblaciones  
situadas en zonas de categorías II (población 6)  
y III (poblaciones 5, 7 y 9), con mayor uso de  
suelo, presentaron valores levemente mayores de  
variabilidad genética en comparación a la población  
Fig. 2. Gráfico de la estimación del número más  
probable de grupos (K) por el mejor valor de  
ΔK mediante el método de Evanno et al. (2005)  
utilizando el programa STRUCTURE HARVESTER  
versión 6.94 (Earl & von Holdt, 2012).  
4
ubicada en el área de reserva (categoría I o roja;  
Fig. 5, Tabla 2). La distancia mínima entre las  
poblaciones en ambientes fragmentados (5, 6, y 7) y  
de la variación total. La primera coordenada (52,97%) el área protegida (Reserva Natural Formosa) osciló  
separa a las poblaciones 5 y 6 del resto, mientras que entre 43 y 108 km.  
la coordenada 2 (21,57%) separa a las poblaciones 8 y  
de la población 7 (Fig. 4).  
El test de Mantel reveló una relación positiva  
y significativa entre la distancia geográfica y la  
9
Fig. 3. Agrupaciones Bayesianas inferidas por STRUCTURE a partir de los datos deAFLP de Aspidosperma  
quebracho-blanco. Cada individuo está representado por una barra vertical. Las barras están divididas  
en K= 4 componentes (distintos colores), que representan la proporción del genoma de cada individuo  
asignada a un grupo genético. Las poblaciones estudiadas se indican con su número correspondiente en  
el eje de las x.  
Tabla 3. Resumen del AMOVA para las poblaciones de A. quebracho-blanco analizadas. Abreviaturas=  
df: Grados de libertad; SSD: suma de cuadrados; MS: media cuadrática; CV: componente de la  
varianza; %: porcentaje del total de la varianza; Rhost: índice de diferenciación entre poblaciones;  
Rhoct: índice de diferenciación entre grupo de poblaciones fragmentados/continuos. *p < 0,05.  
%
de  
Categorías  
df  
SSD  
MS  
CV  
Rhost  
p*  
variación  
Dentro poblaciones  
Entre poblaciones  
44  
3
5397,93  
1055,60  
554,91  
122,68  
351,87  
554,91  
122,68  
25,34  
6,10  
80  
16,4  
Rhost= 0,20  
0,01  
0,10  
Fragmentados/continuos  
1
0,04  
Rhoct= 0,04  
545  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
superficie de los fragmentos de bosques y los valores  
de la variabilidad genética de las poblaciones no fue  
significativo (Material suplementario, Anexo 3).  
diScuSión  
Enlosúltimosdecenios, loscambiosnoregulados  
en el uso y cobertura del suelo han incrementado la  
Fig. 4. Gráfico bidimensional resultante del Análisis pérdida y fragmentación de bosques a nivel mundial,  
de Coordenadas Principales basado en datos AFLP  
de poblaciones de Aspidosperma quebracho-blanco  
del Chaco Semiárido. Los números representan los  
afectar la diversidad genética de las especies  
ID de las poblaciones analizadas.  
lo que representa una de las principales causas  
de la pérdida de biodiversidad y podría también  
(Pflüger et al., 2019; Exposito-Alonso et al., 2022;  
Pinto et al., 2023). Sin embargo, la respuesta  
distancia genética entre las poblaciones de A. genética de las especies de plantas a la pérdida  
quebracho-blanco estudiadas (r= 0,40; p= 0,04). y fragmentación del hábitat puede variar según  
Sin embargo, el análisis de correlación entre la diversos factores, destacándose sus características  
Fig. 5. Distribución espacial de la variabilidad genética de las poblaciones de A. quebracho-blanco del  
Chaco semiárido con respecto a uso de suelo, áreas protegidas, corredores ecológicos y ordenamiento  
de bosques nativos (OTBN). Cada población se representa con un círculo. Los números de identificación  
de las poblaciones analizadas se detallan en números arábigos por arriba de los círculos. La variabilidad  
genética se representa en colores y el área de bosque con el tamaño de los círculos.  
546  
N. E. A. Almirón & V. G. Solís Neffa - Genética poblacional del quebracho blanco en poblaciones fragmentadas  
reproductivas (González et al., 2019; De Kort et poblaciones fragmentadas y continuas (Rho =  
CT  
al., 2021). Las especies autoincompatibles tienen 0,04). La estructuración genética, evidenciada  
más probabilidades de perder diversidad genética por AMOVA, STRUCTURE y Rho , sugiere que  
ST  
debido a la deriva genética que las especies el flujo génico debido al movimiento de polen  
autocompatibles (Honnay & Jacquemyn, 2007; y semillas entre las poblaciones estudiadas es  
Aguilar et al., 2008). Asimismo, las especies moderado. Asimismo, el aislamiento por distancia  
arbóreas, debido a su longevidad, perderían menos revelado por el test de Mantel y el PCoA sugiere  
variabilidadgenéticaenrespuestaalafragmentación que el flujo génico es mayor entre las poblaciones  
del hábitat en comparación con las herbáceas, ya vecinas.  
que la deriva genética afectaría a un menor número  
Los factores ecológicos y la distribución espacial  
de generaciones debido a su mayor tiempo de de las poblaciones influyen en el comportamiento de  
persistencia en los fragmentos remanentes (Kramer búsquedadealimentodelospolinizadores,afectando  
et al., 2008; De Kort et al., 2021). Además, la la distancia de dispersión del polen (Siegel et al.,  
plasticidad fenotípica permite a las plantas leñosas 2024). En hábitats fragmentados, los polinizadores  
adaptarse mejor a las condiciones ambientales podrían favorecer el apareamiento entre individuos  
cambiantes en escalas temporales más cortas distantes geográficamente (Dick et al., 2008).  
(Chaturvedi et al., 2024). Por último, debido a su En A. quebracho-blanco, las flores dependen  
gran tamaño y alta producción de polen y semillas, de la polinización de otras especies simpátricas  
el flujo genético potencial es elevado en plantas que comparten los mismos polinizadores (Lin &  
leñosas perennes, especialmente en las especies Bernardello, 1999), principalmente mariposas  
anemófilas, lo que contrarrestaría la pérdida de nocturnas (Noctuidae, Pyraloidea), las cuales  
variabilidad genética debido a la fragmentación del pueden recorrer grandes distancias (hasta 24 km en  
hábitat (De Kort et al., 2021).  
una hora, Jacobson, 1965; Silva Barros et al., 2020;  
Todas estas características presentes en A. Ge et al., 2021). Estas características reproductivas  
quebracho-blanco podrían contrarrestar la pérdida de A. quebracho-blanco contribuirían al  
de variabilidad genética de las poblaciones debido mantenimiento del flujo génico, aunque moderado,  
a la fragmentación del hábitat. Los resultados entre las poblaciones fragmentadas. Este hecho  
obtenidos en este trabajo evidenciaron que la sumado a que la variabilidad genética detectada en  
variabilidad genética de las poblaciones de bosques las poblaciones fragmentadas no está relacionada  
fragmentados del Chaco Semiárido no difiere con el tamaño de los fragmentos, pero sí con la  
significativamente de la variabilidad genética de distancia entre dichas poblaciones, sugiere que las  
las poblaciones de ambientes poco intervenidos. poblaciones fragmentadas podrían desempeñar un  
Además, los valores de los índices de variabilidad papel crucial en la conservación de la diversidad  
genética de las poblaciones fragmentadas aquí genética de A. quebracho-blanco al servir como  
obtenidos (uHe= 0,16-0,20; Sh= 0,23-0,31 y %P= importantes peldaños para el movimiento de  
5
(
1,49-70,10%) son similares a los valores promedio polinizadores, polen y semillas a escala de paisaje.  
uHe= 0,14; Sh= 0,26 y %P= 99,80%) para el total No obstante, aunque por el momento las poblaciones  
de las poblaciones analizadas en el Gran Chaco fragmentadas de A. quebracho-blanco mantienen  
Argentino (Almirón et al., 2022). valores de diversidad genética similares a los de las  
Por otra parte, el flujo génico es un componente poblaciones en áreas poco intervenidas, la continua  
clave de la estructura poblacional, determinando extracción desmedida de los recursos del bosque  
el grado en que las poblaciones de una especie podría interrumpir las interacciones entre plantas  
constituyen unidades evolutivas independientes y polinizadores (Quesada et al., 2004). Dado que  
(Wright, 1940; Slatkin, 1985, 1994). Los resultados los polinizadores son vulnerables a la reducción  
de este trabajo mostraron que la estructuración y fragmentación del hábitat (Siegel et al., 2024),  
genética de las poblaciones analizadas de A. la reducción consecuente del número y diversidad  
quebracho-blanco del Chaco Semiárido es mayor de polinizadores podría afectar negativamente  
(
Rho = 0,20) que la observada entre poblaciones la conservación de la diversidad genética de las  
ST  
dentro de los grupos bayesianos a escala regional poblaciones fragmentadas de A. quebracho-blanco.  
Rho = 0,13; Almirón et al., 2022) o entre Asimismo, los resultados del análisis de la  
(
ST  
547  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (4) 2024  
asociación espacial de la variabilidad genética de una red de áreas protegidas bien gestionadas  
respecto al mosaico de ordenamiento territorial, y distribuidas en diversos hábitats que permitan  
las áreas protegidas, los corredores biológicos el mantenimiento funcional de los ecosistemas  
y el uso del suelo sugieren que las poblaciones (Dinerstein et al., 2017). Asimismo, la inclusión de  
de A. quebracho-blanco que se encuentran en o sistemas productivos, en particular los forestales, en  
próximas a zonas de categoría I (dentro de un radio el marco de un manejo sustentable, resulta de gran  
de ~40 km) pueden considerarse como de bajo importancia para la conservación de los bosques y  
riesgo genético. Sin embargo, aquellas poblaciones los valores ambientales de las unidades de gestión  
que se encuentran a más de 40 km de un área (Grupo de Trabajo de la UICN-CMAP sobre  
protegida en zonas con bosques de mediano valor OMEC, 2021). Las evidencias del flujo génico,  
de conservación (categoría II) o en zonas donde aunque moderado, detectadas en este trabajo entre  
se permite el desmonte parcial para el desarrollo las poblaciones de A. quebracho-blanco en áreas  
agropecuario (categoría III) estarían en mayor protegidas y fragmentadas del Chaco Semiárido  
riesgo de sufrir las consecuencias negativas de la sugieren que los fragmentos de bosques podrían  
fragmentación o el aislamiento.  
jugar un papel relevante en la conservación de la  
Los resultados aquí obtenidos sugieren que, diversidad genética de A. quebracho-blanco. Por  
a corto plazo (antes de la próxima generación, lo tanto, la preservación de fragmentos de bosques  
una o dos décadas), los factores ecológicos y interconectados entre sí y con las unidades de  
demográficos podrían tener un impacto mayor conservación (existentes y futuras), garantizaría la  
en la viabilidad genética de las poblaciones de existencia de fragmentos capaces de sustentar las  
A. quebracho-blanco. En tanto que a largo plazo poblaciones de A. quebracho-blanco en las áreas  
(varias generaciones, quizás siglos), la degradación agrícolas.  
genética debida a la fragmentación del hábitat Finalmente, los resultados aquí discutidos se  
podría tener un efecto más evidente. No obstante, basan a un tamaño poblacional (N) bajo (Bonin et  
considerando que el área de distribución potencial al., 2007). Debido a que el tamaño poblacional es  
de A. quebracho-blanco se ha reducido más del un parámetro crucial que influye significativamente  
5
0% debido a cambios en el uso y la cobertura del en la precisión de las estimaciones de diversidad  
suelo en combinación con el cambio climático, genética, es necesario realizar muestreos más  
y que las áreas protegidas no representan un exhaustivos para reafirmar las conclusiones aquí  
porcentaje significativo del área de distribución de obtenidas.  
la especie (Almirón et al., 2022), resulta prioritario  
disminuir la presión sobre los bosques remanentes.  
Estudios en el Chaco Árido indican que pueden concluSioneS  
existir al menos 340 renovales respecto a 7 adultos/  
ha en ambientes conservados (Nai Bregaglio et. al.,  
Los resultados obtenidos demostraron que la  
2
001). Sin embargo, los bancos de plántulas poseen variabilidad genética de las poblaciones estudiadas  
una gran mortandad por sus requerimientos durante de A. quebracho-blanco en bosques continuos y  
el establecimiento de los individuos (Barchuk et fragmentados del norte del Chaco Semiárido de  
al., 2005). A su vez, la regeneración también se ve Argentina no difiere significativamente, y que  
afectada negativamente por los diferentes disturbios el flujo genético entre ellas es moderado. Los  
de la región (incendios, desmontes, etc.; Tálamo resultados también sugieren que, a corto plazo,  
et al., 2013). Por lo tanto, es crucial desarrollar los factores ecológicos y demográficos tendrían  
planes de manejo y conservación in situ para un mayor impacto en la viabilidad genética de  
recuperar y sostener a largo plazo la viabilidad de las poblaciones; mientras que el efecto de la  
las poblaciones de A. quebracho-blanco.  
degradación genética debida a la fragmentación  
En este sentido, diversos autores han propuesto sería más evidente a largo plazo. Asimismo,  
medidas para la conservación y manejo de las las poblaciones de A. quebracho-blanco que se  
poblaciones de esta especie (Britos & Barchuk, encuentran en zonas de muy alto valor de la  
2
013; Torres Basso, 2014; Botelho et al., 2021; conservación o próximas a áreas protegidas y/o  
Almirón et al., 2022). Se ha sugerido el diseño a corredores ecológicos pueden considerarse  
548  
N. E. A. Almirón & V. G. Solís Neffa - Genética poblacional del quebracho blanco en poblaciones fragmentadas  
de bajo riesgo genético. Todos los resultados BARCHUK, A. H. & M. P. DÍAZ. 1999. Regeneration  
sugieren que los fragmentos de bosques entre áreas  
protegidas podrían desempeñar un papel relevante  
en la conservación de la diversidad genética de A.  
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revisión-edición; VSN: Conceptualización,  
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