la anatomía de la raíz como evidencia filogenética  
Para loS helechoS cheilanthoideS (Pteridaceae)  
root anatomy aS Phylogenetic evidence for cheilanthoid fernS  
(Pteridaceae)  
1
2
3
Marcela A. Hernández * , Olga G. Martínez , M. Amalia Scataglini  
&
3
M. Mónica Ponce  
Summary  
Background and aims: To our hypothesis on the evolutionary relationships of  
Cheilanthoid ferns, based on molecular data and partially on morphological and  
reproductive data, we add here a study of root anatomy in the genera of the  
subfamily occurring in South America.  
1
.
Instituto Criptogámico,  
Fundación M. Lillo, San Miguel de  
Tucumán, Tucumán, Argentina  
2
. Facultad de Ciencias Naturales-  
M&M: Root characters were analyzed anatomically in 48 South American species  
representing the 12 genera of Cheilanthoideae occurring in South America.  
Techniques of plant histology were used for anatomical analysis and tissue  
characterization. Characters with possible diagnostic value were identified and  
mapped on a molecular phylogeny of Cheilanthoideae based on three plastidial  
markers (rbcL, trnL-F and rps4).  
IBIGEO-CONICET, Universidad  
Nacional de Salta, Salta, Argentina  
3
. Instituto de Botánica Darwinion,  
San Isidro, Buenos Aires, Argentina  
*marcela.alicia.hernandez@gmail.com  
Results: The character “type of root cortex” showed a distribution of states that fit to  
the major clades or genera in the phylogeny of the subfamily. The homogeneous  
cortex state was plesiomorphic for Cheilanthoideae, whereas the heterogeneous  
cortex state was acquired by some genera of the hemionitoid clade: Hemionitis and  
the genera of the Adiantopsis-Doryopteris clade (except Mineirella). In addition, we  
discuss the role of different tissues in the root mechanics of this group.  
Conclusions:Thecharacter“typeofrootcortex”couldcontributetothecharacterization  
of genera and the generic assignment of confusing species in the classification of  
Cheilanthoideae. However, the complete resolution of the relationship of hemionitds  
clade in the global phylogeny of the subfamily is necessary.  
Citar este artículo  
HERNÁNDEZ, M. A., O. G.  
MARTÍNEZ, M. A. SCATAGLINI  
&
M. M. PONCE. 2024. La  
anatomía de la raíz como evidencia  
filogenética para los helechos  
Cheilanthoides (Pteridaceae). Bol.  
Soc. Argent. Bot. 59: 417-432.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v59.  
n3.44811  
Key wordS  
Cheilanthoid ferns, endodermis, phylogeny, root anatomy, root cortex.  
reSumen  
Introducción y Objetivos: A nuestra hipótesis sobre las relaciones evolutivas de los  
helechos cheilanthoides, fundamentada en datos moleculares, y parcialmente por  
datos morfológicos y reproductivos, aquí se suma un estudio de la anatomía de la  
raíz en los géneros de la subfamilia con presencia en América del Sur.  
M&M: Se analizaron anatómicamente caracteres radiculares en 48 especies  
sudamericanas representando los 12 géneros de Cheilanthoideae con presencia  
en América del Sur. Para el análisis anatómico y caracterización de los tejidos se  
aplicaron técnicas de histología vegetal. Se identificaron caracteres con posible  
valor diagnóstico y se mapearon sobre una filogenia molecular de Cheilanthoideae  
basada en tres marcadores plastidiales (rbcL, trnL-F y rps4).  
Resultados: El carácter “tipo de corteza radicular” mostró una distribución de estados  
que se ajustó a los principales clados o géneros de la filogenia de la subfamilia. El  
estado corteza homogénea resultó plesiomórfico para Cheilanthoideae, mientras  
que el estado corteza heterogénea habría sido adquirido por algunos géneros del  
clado hemionitoide: Hemionitis y los géneros del clado Adiantopsis-Doryopteris  
(excepto Mineirella). Adicionalmente, discutimos el rol de los diferentes tejidos en la  
mecánica de las raíces de este grupo.  
Conclusiones: El carácter “tipo de corteza” podría contribuir a la caracterización  
de géneros y la asignación genérica de especies confusas en la clasificación de  
Cheilanthoideae. Sin embargo es necesaria la resolución completa de las relaciones  
filogenéticas dentro del clado hemionitoide en la filogenia global de la subfamilia.  
Recibido: 19 Abr 2024  
Aceptado: 30 Ago 2024  
Publicado en línea: 30 Sep 2024  
Publicado impreso: 30 Sep 2024  
Editora: Agustina Yañez  
PalabraS clave  
Anatomía radicular, corteza radicular, endodermis, filogenia, helechos cheilanthoides.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
417  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
introducción  
Para absorber el agua disponible y minimizar su  
pérdida, las plantas de ambientes áridos desarrollan  
La evolución de las raíces permitió una de las raíces con características morfológicas como la  
mayores innovaciones en la conquista del medio presencia de endodermis con paredes suberificadas,  
terrestre, ya que influenciaron tanto la estructura exodermis y tejidos lignificados (Dubrovsky &  
y tamaño de las plantas como la forma en que Shishkova, 2013). Entre los helechos de la familia  
interactúan con el suelo. Las interacciones entre las Pteridaceae, han sido descritas la estructura de las  
raíces y su ambiente terrestre a lo largo del tiempo raíces de algunas especies cheilanthoides, tales  
trajeron aparejados cambios en el suelo que a su vez como Doryopteris lorentzii (Terán et al., 2009),  
promovieron cambios en los sistemas radiculares de D. concolor (Hernández et al., 2010), Adiantopsis  
las plantas (Kenrick & Crane, 1997; White et al., chlorophylla (Hernández & Rodríguez, 2010),  
2
013).  
Estructuralmente la raíz, en corte transversal, está Trachypteris pinnata (Hernández et al., 2011b) y  
formada por la epidermis uniestratificada con pelos Doryopteris triphylla (Neira et al., 2017).  
radiculares cuya función es el anclaje al suelo y la Las filogenias moleculares de los helechos  
Cheilanthes pilosa (Hernández et al., 2011a),  
absorción de iones y agua (Emons & Ketelaar, 2009). cheilanthoides basadas en marcadores plastidiales  
Por debajo de la epidermis, la corteza está constituida muestran siete clados a nivel global, de los cuales,  
por células parenquimáticas con o sin espacios cuatro tienen presencia en América del Sur  
intercelulares. La capa más interna de la corteza, (Windham et al., 2009). En esta región, el clado  
la endodermis, está formada por un solo estrato de mejor representado es el de los hemionitoides, que  
células con bandas de Caspary enriquecidas con incluye a los géneros Adiantopsis Fée, Doryopteris  
suberina, lignina o ambos compuestos. Según el J. Sm., Gaga Pryer, F. W. Li & Windham, y otros  
grado de desarrollo de las paredes celulares de la géneros menores (Link-Pérez et al., 2011; Li et al.,  
endodermis pueden presentar tres etapas o fases 2012; Yesilyurt et al., 2015; Ponce & Scataglini,  
I, II y III (Priestley & Radcliffe, 1924; Scott & 2018, 2022). También incluye a Cheilanthes Sw.,  
Peterson, 1979; Chapple & Peterson, 1987; Peterson uno de los géneros más grandes de la subfamilia  
&
Enstone, 1996; Schreiber et al., 1999; Geldner, Cheilanthoideae, cuya circunscripción estricta  
2013; Líška et al., 2016). La fase I se caracteriza fue propuesta por Ponce & Scataglini, (2018,  
por la presencia de bandas con suberina, la fase II 2022). Sin embargo, hasta el momento no existen  
constituye una eficiente barrera apoplástica, formada estudios que integren la evidencia de las filogenias  
por las láminas de suberina, y la fase III consiste moleculares y la clasificación taxonómica con  
en paredes de celulosa impregnada por lignina. La estudios anatómicos en los géneros de la familia.  
endodermis permite la entrada de iones a la estela  
Los objetivos de este estudio son: 1) analizar  
por vía simplástica y favorece su movimiento los caracteres anatómicos de la raíz en especies  
centrípeto a través de los plasmodesmos, previene el sudamericanas pertenecientes a diferentes  
retorno de iones del cilindro vascular hacia la corteza géneros de los helechos cheilanthoides; 2) mapear  
de la raíz por vías apoplástica, y protege contra los estados de los caracteres radiculares de  
infecciones y parásitos (Schreiber et al., 1999; Hose interés sobre un árbol de filogenia molecular de  
et al., 2001; Enstone et al., 2003). Por debajo de la Cheilanthoideae, a fin de analizar si alguno de  
endodermis se encuentra el periciclo, de propiedades ellos se ajusta a los clados planteados para la  
meristemáticas, que rodea al tejido vascular formado subfamilia y 3) discutir las funciones adaptativas  
por xilema y floema, con función conductora, de las estructuras radiculares en los helechos  
carecen de médula, y el protoxilema se dispone de cheilanthoides.  
manera exarca (Ogura, 1972).  
Los helechos cheilanthoides en general crecen  
en regiones montañosas o serranas, en sustratos materialeS y métodoS  
rocosos o pedregosos, en grietas de rocas y suelos  
poco profundos o ausentes, expuestos a una marcada Muestreo  
insolación, alta variación de temperatura y escasez  
de agua, a veces en condiciones extremas.  
En el presente trabajo se estudió la anatomía  
radicular en 48 especies sudamericanas que  
418  
M. A. Hernández et al. - Anatomía de raíz en helechos Cheilanthoides  
representan a 12 géneros cheilanthoides con (SI). Cheilanthes hieronymi Herter. ARGENTINA.  
presencia en América del Sur, dos de ellos Prov. Buenos Aires: Partido de Tornquist, Sierra  
cosmopolitas: Cheilanthes Sw. (ca. 25 especies de la Ventana, 20-IV-1949, Krapovickas 2183 (SI).  
sudamericanas/17 estudiadas) y Pellaea Link (ca. Cheilanthes hypoleuca (Kunze) Mett. CHILE. Prov.  
5
/4), y diez géneros neotropicales: Adiantopsis Bío Bío: Nacimiento, Fundo Tumbillo, Prov. de  
(ca. 20/4), Argyrochosma (J.Sm.) Windham (4/3), Malleco, 12-XI-1950, Pfister s.n. (LIL). Cheilanthes  
Astrolepis D.M. Benham & Windham (1/1), micropteris Sw. ARGENTINA. Prov. Salta: Dpto.  
Doryopteris (ca. 20/5), Gaga (ca. 4/1), Hemionitis Cafayate, El Divisadero, 9-IV-2009, Hernández  
L. (ca. 4/1), Lytoneuron (Klotzsch) Yesilyurt (ca. et al. 1418 (LIL). Cheilanthes mollis (Kunze) C.  
1
2/3), Mineirella Ponce & Scataglini (ca. 6/3), Presl. CHILE. Coquimbo, Choapa, Pichidangui,  
Myriopteris Fée (ca. 6/4), Notholaena R.Br. (3/1) y s.f., Garaventa 6140 (SI). Cheilanthes obducta  
Trachypteris André ex Christ (2/1).  
Mett. ex Kuhn. ARGENTINA. Prov. Santiago del  
Estero: Dpto. Pellegrini, El Remate, 28-III-2008,  
Hernández et al. 635 (LIL). Cheilanthes pilosa  
Material estudiado  
Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée. Goldm. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Tafí  
ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Chicligasta, del Valle, El Infiernillo, 21-V-2010, Hernández  
Concepción, camino a la Laguna del Tesoro, 30-III- et al. 1380 (LIL). Cheilanthes poeppigiana Mett.  
2013, Delgado 365 (LIL). Adiantopsis dichotoma ex Kuhn. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto.  
(
Sw.) T. Moore. ARGENTINA. Prov. Misiones: Trancas, Hualinchay Camino a Lara, 16-XII-  
Dpto. Apóstoles, Parque Provincial de la Sierra 2011, Hernández et al. 2101 (LIL). Cheilanthes  
Ing. Raúl Martínez Crovetto, 7-XI-2000, Múlgura pohliana Mett. BRASIL. Goiás, Alto Paraíso de  
et al. 2377 (SI). Adiantopsis radiata (L.) Fée. Goiás, GO-118, Serra da Baliza, 15-III-1995,  
ARGENTINA. Prov. Corrientes: Dpto. Ituzaingó, Cavalcanti 1379 (SP). Cheilantes regnelliana Mett.  
Río Paraná, 6-V-2016, Dematteis et al. 20 (CTES). ex Baker. BRASIL. Minas Gerais, Entre Ríos de  
Adiantopsis tweediana (Hook.) Link-Pérez & Minas, 1-10-1971, Krieger s.n. (CESJ 10907) (SI).  
Hickey. ARGENTINA. Prov. Corrientes: Dpto. Cheilanthes pruinata Kaulf. ARGENTINA. Prov.  
San Cosme, Perichón, 29-IV-2007, Meza Torres Tucumán: Dpto. Tafí del Valle, Camino a Amaicha  
et al. 654 (SI). Argyrochosma flava (Hook.) M. del Valle, 10-II-2014, Hernández et al. 3228 (LIL).  
Kessler & A.R. Sm. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Cheilanthes rufopunctata Rosenst. BOLIVIA.  
Dpto. Trancas, Vipos, 5-VI-2012, Delgado 90 Inquisivi, Carabuco, along the road between  
(
LIL). Argyrochosma nivea (Poir.) Windham. Choquetanga and Carabuco Power Station, 27-I-  
ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Tafí del Valle, 1990, Lewis 37011 (SI). Cheilanthes sarmientoi  
El Rincón, 3-V-2014, Hernández et al. 3382 (LIL). Ponce. ARGENTINA. Prov. San Juan. Dpto. Jáchal.  
Argyrochosma tenera (Gillies ex Hook.) M. Kessler Bella Vista, El Divisadero - El Salto, 10-III-2010,  
&
A.R. Sm. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Ponce & Kiesling 112 (SI). Cheilanthes squamosa  
Tafí del Valle, El Rincón, 3-V-2014, Hernández et Gillies ex Hook. & Grev.ARGENTINA. Prov. Jujuy,  
al. 3482 (LIL). Astrolepis sinuata (Lag. Ex Sw.) Dpto. Valle Grande. Camino del Inca SantaAna 2km  
D.M. Benham & Windham. ARGENTINA. Prov. antes de Valle Colorado, 26-II-2009, Hernández  
Tucumán: Dpto. Trancas, San Pedro de Colalao, & Muruaga 929 (LIL). Cheilanthes volcanensis  
camino a Hualinchay, 1-VI-2014, Delgado 885 de la Sota. ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto.  
(
LIL). Cheilanthes arequipensis (Maxon) R.M. Chicligasta. Basin de Cochuna, 26-III-1978, Halloy  
Tryon & A. F. Tryon. ARGENTINA. Salta: Dpto. 134 (LIL). Doryopteris concolor (Langsd. &  
Iruya, El Roquedal camino de Iruya a Iturbe, Fisch.) Kuhn. ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto.  
2
4-II-2007, Hernández & Albornoz 447 (LIL). Monteros. La Florida, 28-XI-2008, Hernández  
Cheilanthes buchtienii (Rosenst.) R.M. Tryon. 1009 (LIL). Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels.  
ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Trancas, ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. Yerba Buena.  
Hualinchay camino a Lara, 16-XII-2011, Hernández Horco Molle, 20-VI-2014, Delgado 514 (LIL).  
et al. 2075 (LIL). Cheilanthes glauca (Cav.) Mett. Doryopteris patula (Fée) Fée. ARGENTINA.  
ARGENTINA. Prov. Neuquén: Dpto. Aluminé, Prov. Tucumán, Dpto. Monteros. Quebrada de  
Lago Moquehue, 30-XI-2010, Zuloaga 12639 Caspinchango, 9-XII-2007, Lillo 8405 (LIL).  
419  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Doryopteris pentagona Pic. Serm. ARGENTINA. (LIL). Pellaea sagittata (Cav.) Link. MÉXICO. San  
Prov. Tucumán. Dpto. Chicligasta. Puestos de las Juanito, Segorachi near Mojarachi,27-VII-1957,  
Pavas a Saladillo, 23-III-1953, Meyer 18027 (LIL). Knobloch 162 (LIL). Pellaea ternifolia (Cav.) Link.  
Doryopteris triphylla (Lam.) Kaulf. ARGENTINA. ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. Tafí del Valle,  
Prov. Tucumán. Dpto. Trancas. San Pedro de Carapunco, 19-IV-2005, Hernández & Muruaga  
Colalao, camino a Hualinchay, 2-VII-2014, Delgado 62 (LIL). Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr.  
et al. 915 (LIL). Gaga marginata (Kunth.) F.W. Li ARGENTINA. Prov. Santiago del Estero, Dpto.  
&
Windham. ARGENTINA. Prov. Tucumán. Tafí Pellegrini, El Remate, 28-III-2008, Hernández et al.  
del Valle, Camino al Rincón, 10-II-2014, Hernández 624 (LIL).  
et al. 3436 (LIL). Hemionitis tomentosa (Lam.)  
Raddi. ARGENTINA. Prov. Jujuy. Dpto. Ledesma. Análisis anatómico  
Parque Nacional de Calilegua, 25-V-2011, Arana  
Se trabajó con raíces frescas, material  
1735 (LIL). Lytoneuron crenulans (Fée) Yesilyurt. herborizado rehidratado con agua durante  
ARGENTINA. Prov. Misiones, Dpto. San Antonio, 12 hs. y raíces fijadas en FAA (1:1:8 v-v-v  
Jardín. Salto del Tabay, 18-II-1978, Legname et al. formalina: ácido acético glaciar: alcohol etílico  
5
956 (LIL). Lytoneuron lomariaceum (Kunze ex 80%) para estudios de microscopía óptica.  
Klotzsch) Yesilyurt. BRASIL. Campo do Jordao, Para los estudios anatómicos de raíz se realizaron  
-II-1946, Leite 3338 (LIL). Lytoneuron ornithopus cortes transversales a mano alzada. Las secciones  
Mett. ex Hook. & Baker)Yesilyurt. BRASIL. Minas se decoloraron, con hipoclorito de sodio (NaClO)  
Gerais, entre Congonhas y Belo Horizonte, 16-V- comercial diluido en agua a una proporción de 1:1.  
957, Pereira 2402 - Pabat 3238 (LIL). Mineirella Se lavaron cinco veces con agua destilada y se aplicó  
1
(
1
geraniifolia (Weath.) Ponce & Scataglini. BRASIL. la coloración diferencial azul astra (0,5%) y safranina  
Minas Gerais, Almenara, Fazenda Limoeiro, 29- (1%) (Bruno et al., 2007). Todos los preparados semi  
II-2004, Salino et al. 9402 (BHCB). Mineirella permanentes se montaron en agua y glicerina (1:1).  
goyazensis (Taub.) Ponce & Scataglini. BRASIL.  
Para la caracterización y definición de algunos  
Rio Grande do Sul, s.f., Lehrn s.n (SI). Mineirella tejidos se realizaron las siguientes pruebas  
venusta (Brade) Ponce & Scataglini. BRASIL. histoquímicas, en las secciones, previamente  
Minas Gerais, Catas Altas, Serra do Caraça, 14- decoloradas. Para la verificación de la presencia  
III-2002, Mota 2788 (BHBC). Myriopteris aurea de lignina en las endodermis se utilizó la técnica  
(
Poir.) Grusz & Windham. ARGENTINA. Prov. de floroglucina (1%) y ácido clorhídrico 25%  
Jujuy, Dpto. Valle Grande. Santa Ana. Camino del (D’Ambrogio de Argüeso, 1986) y para visualizar la  
Inca, 26-II-2009, Hernández & Muruaga 934 (LIL). suberina y los lípidos en general se usó sudán III.  
Myriopteris microphylla (Sw.) Grusz & Windham.  
Para la definición de la fase en la que se encuentra  
ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. Trancas. San la endodermis en los helechos estudiados y la  
Pedro de Colalao. Camino a Hualinchay, 3-VII- determinación del tipo de compuestos presentes se  
2
(
014, Delgado 901 (LIL). Myriopteris myriophylla utilizó la coloración diferencial safranina-azul astra,  
Desv.) J. Sm. ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. sudán III y test de floroglucina-HCl.  
Tafí del Valle. El Rincón, 3-V-2014, Hernández et Las observaciones y fotografías de los  
al. 3374 (LIL). Myriopteris notholaenoides (Desv.) cortes de raíz, se realizaron con un microscopio  
Grusz & Windham. ARGENTINA. Prov. Salta, La estereoscópico Nikon SMZ 800 con cámara de  
Candelaria, Potrero el Nogalito, 26-IV-1964, Jerez video, microscopio óptico Zeiss Axiostar con una  
et al. 4901 C (LIL). Notholaena sulphurea (Cav.) cámara Canon Powershot A620 de 7,2 MP; y con  
J. Sm. ARGENTINA. Prov. Salta. Guachipas. un microscopio Olympus CX 41 con una cámara  
El Cebilar, 29-XI-2008, Hernández et al. 820 digital Mshot.  
(LIL). Pellaea furcata M.A.Hern. & O.G.Martínez.  
ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande. Análisis filogenético  
Santa Ana. Camino del Inca, 19-V-2012, Hernández  
A fin de obtener un árbol que represente  
et al. 2563 (LIL). Pellaea ovata (Desv.) Weath. la hipótesis filogenética de Cheilanthoideae,  
ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. Trancas. San se construyó una matriz de datos moleculares  
Pedro de Colalao, 3-VII-2014, Delgado et al. 910 incluyendo, como representantes de los  
420  
M. A. Hernández et al. - Anatomía de raíz en helechos Cheilanthoides  
diferentes géneros cheilanthoides sudamericanos, Corteza: Presenta dos tipos estructurales: 1)  
fundamentalmente a las especies analizadas  
anatómicamente, con excepción de Pellaea  
furcata que no ha sido secuenciada hasta ahora.  
Se analizaron en total 54 taxones. La especie  
Calciphilopteris ludens (Wall. ex Hook.) Yesilyurt  
corteza homogénea: formada por un solo tipo de  
células, con distintos grados de engrosamiento y  
composición de sus paredes. Las paredes pueden  
tener el mismo grosor en todas las células  
corticales o pueden ser gradualmente diferentes,  
en cuyo caso el espesor de la pared aumenta hacia  
el cilindro vascular; si bien difiere levemente el  
grosor de la pared, corresponden a un mismo tipo  
de células. 2) corteza heterogénea: formada por  
dos tipos diferentes de células: parenquimáticas  
en la corteza externa y esclerenquimáticas en la  
corteza interna. En las raíces que presentan la  
corteza heterogénea, se evaluó la presencia de  
lignina en las células esclerenquimáticas con  
paredes fuertemente engrosadas con el test de  
floroglucina-HCl, el que resultó negativo en  
todas las especies (Tabla 1).  
&
H.Schneid. fue utilizada como grupo externo  
para enraizar el árbol.  
Se utilizaron las secuencias de ADN  
pertenecientes a 3 marcadores plastidiales (rbcL,  
trnL-F y rps4) analizadas en la filogenia global  
de Cheilanthoideae en Ponce & Scataglini  
(
2018, 2022). Los tres marcadores concatenados  
totalizaron 3332 pares de bases, de las cuales 682  
resultaron caracteres informativos.  
La matriz se analizó bajo el método de parsimonia  
utilizando el programa TNT 1.1 (Goloboff et al.,  
2
008). Las búsquedas incluyeron 1000 repeticiones,  
cada una de las cuales generó un árbol de Wagner  
usando una secuencia de adición aleatoria de  
taxones de la matriz de datos, intercambiando el  
árbol inicial con TBR (bisección y reconexión de  
árboles) y reteniendo un máximo de 10 árboles  
en cada réplica. Posteriormente, todos los árboles  
óptimos se intercambiaron utilizando TBR, con  
un máximo de 20.000 árboles. Se generó un  
árbol de consenso estricto a partir de los árboles  
más parsimoniosos. Los soportes de las ramas se  
estimaron utilizando Bootstrap (BS) (Felsenstein,  
En particular, las especies analizadas presentaron  
los dos tipos de corteza. Se observaron 34  
especies con corteza homogénea (Figs. 1;  
2), mayormente compuesta por parénquima  
con células de paredes de distinto espesor o,  
menos frecuente, formada enteramente por  
esclerénquima, y 14 especies con corteza  
heterogénea (Fig. 3), constituida por ambos  
tejidos, parénquima y esclerénquima.  
Las especies con corteza homogénea,  
correspondieron a los géneros: Argyrochosma,  
Astrolepis, Cheilanthes, Gaga, Mineirella,  
Myriopteris, Notholaena, y Pellaea. En 18  
especies la corteza es parenquimática, uniforme,  
formada por células con paredes delgadas o  
engrosadas: Cheilanthes arequipensis, C.glauca  
(Fig. 1A), C. hypoleuca (Fig. 1B), C. micropteris,  
C. mollis, C. obducta, C. pilosa (Fig. 1C),  
C. pruinata (Fig. 1D), C. rufopunctata (Fig.  
1
985) con un total de 10.000 repeticiones.  
A fin de mapear el carácter tipo de corteza  
sobre la hipótesis molecular obtenida, se utilizó el  
comando “common mapping” de TNT, mediante el  
cual se visualizan las optimizaciones de los estados  
de los caracteres comunes de los árboles más  
parsimoniosos, sobre el árbol de consenso estricto.  
1
E), C. volcanensis (Fig. 1F), Myryiopteris  
reSultadoS  
myriophylla (Fig. 1G), M. microphylla, M.  
notholaenoides, Notholaena sulphurea, Pellaea  
furcata (Fig. 1H), P. ovata, P. sagittata (Fig.  
1I) y P. ternifolia (Fig. 1J). En 15 especies,  
la corteza es parénquimática no uniforme,  
formada por células con paredes delgadas hacia  
la periferia y más engrosadas a fuertemente  
engrosadas próximas al cilindro vascular. Este  
tipo de parénquima se presenta en las siguientes  
especies: Argyrochosma flava, A. nivea (Fig.  
2A), A. tenera, Astrolepis sinuata, Cheilanthes  
buchtienii (Fig. 2B), C. hieronymi (Fig. 2C),  
Anatomía  
Las raíces de los helechos muestran en sección  
transversal tres zonas: epidermis, corteza y cilindro  
vascular. Las características de cada una de las tres  
zonas en las especies aquí analizadas se detallan a  
continuación:  
Epidermis: Uniestratificada, formada por células  
de paredes delgadas con pelos absorbentes  
unicelulares.  
421  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
422  
M. A. Hernández et al. - Anatomía de raíz en helechos Cheilanthoides  
423  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 1. Anatomía de las raíces de helechos cheilanthoides con corteza homogénea. A: Cheilanthes glauca.  
B: Cheilanthes hypoleuca. C: Cheilanthes pilosa. D: Cheilanthes pruinata. E: Cheilanthes rufopunctata.  
F: Cheilanthes volcanensis. G: Myriopteris myriophylla. H: Pellaea furcata. I: Pellaea sagittata. J: Pellaea  
ternifolia. Escalas= D, H: 90 µm; A, B, C, E: 100 µm; F, G: 110 µm; I, J: 120 µm.  
C. poeppigiana (Fig. 2D), C. regnelliana (Fig.  
E), C. sarmientoi, C. squamosa (Fig. 2F), Gaga  
marginata (Fig. 2G), Mineirella geraniifolia  
(Fig. 3J). Aquí, los tejidos, parénquima y  
esclerénquima, se diferencian netamente en  
dos zonas con una cantidad aproximadamente  
semejante de estratos celulares. La zona  
externa, parenquimática, formada por células  
grandes, isodiamétricas, angulosas, de paredes  
delgadas. La zona interna, esclerenquimática,  
con espacios intercelulares reducidos, tiene  
células pequeñas de lumen mínimo y paredes  
celulares generalmente fuertemente engrosadas  
(esclereidas o fibras). Ambas zonas de la corteza  
resultaron negativas para el test de floroglucina.  
2
(
(
Fig. 2H), M. goyazensis (Fig. 2I), M. venusta  
Fig. 2J), y Myriopteris aurea. Entre las especies  
de corteza homogénea Cheilanthes pohliana  
presenta corteza esclerenquimática, totalmente  
formada por esclereidas.  
Las especies con corteza heterogénea  
corresponden a los géneros Adiantopsis (Fig.  
3
A-B), Doryopteris (Fig. 3C-F), Hemionitis  
(Fig. 3G), Lytoneuron (Fig. 3H-I) y Trachypteris  
424  
M. A. Hernández et al. - Anatomía de raíz en helechos Cheilanthoides  
Fig. 2. Anatomía de las raíces de helechos cheilanthoides con corteza homogénea. A: Argyrochosma  
nivea. B: Cheilanthes buchtienii. C: Cheilanthes hieronymi. D: Cheilanthes poeppigiana. E: Cheilanthes  
regnelliana. F: Cheilanthes squamosa. G: Gaga marginata. H: Mineirella geraniifolia. I: Mineirella  
goyazensis. J: Mineirella venusta. Escala= B, H: 90 µm; E, I, J: 100 µm; A, C, D, F: 120 μm; G: 150 µm.  
Endodermis: Constituye la capa más interna de  
la corteza; todas sus células poseen capas  
delgadas de suberina en las paredes internas.  
No se observaron depósitos de lignina en  
las pruebas de suberina realizadas con sudán  
III y presentaron además abundantes gotas de  
aceite tanto en la endodermis como en el cilindro  
vascular.  
ninguna de las especies analizadas, ubicar a la Sistema vascular: Todas las especies estudiadas  
endodermis en fase II. Se puede inferir que el  
grupo cheilanthoides no alcanza un nivel mayor  
o fase III.  
Los tests de floroglucina-HCl y de sudán III  
permitieron verificar además que ninguna de  
las especies estudiadas posee exodermis. En  
estas especies la endodermis resultó positiva a  
presentaron una estela diarca, con el protoxilema  
exarco. El protoxilema presentó traqueidas  
con engrosamientos anulares o escalariformes,  
y el metaxilema, traqueidas escalariformes  
o tráqueas en algunos casos. El floema se  
encuentra en posición lateral a ambos lados del  
xilema en el cilindro vascular.  
425  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 3. Anatomía radicular de helechos cheilanthoides con corteza heterogénea. A: Adiantopsis chlorophylla.  
B: Adiantopsis tweediana. C: Doryopteris concolor. D: Doryopteris lorentzii. E: Doryopteris pentagona. F:  
Doryopteris triphylla. G: Hemionitis tomentosa. H: Lytoneuron crenulans. I: Lytoneuron lomariaceum. J:  
Trachypteris pinnata. Escala= A, B, D, J: 150 µm; C, E, F, G, I: 100 µm; H: 80 µm.  
Periciclo: Se observó que el número de Filogenia molecular y mapeo del carácter tipo de  
estratos del periciclo es de 1 a 3, con células corteza  
isodiamétricas de paredes delgadas, a veces  
El análisis filogenético de Cheilanthoideae con  
de tamaños variables. En los casos que el representantes de los géneros sudamericanos, arrojó  
periciclo de una especie posee 2-3 estratos, en como resultado 192 árboles más parsimoniosos de  
general disminuye su número a la altura de los 1887 pasos. El consenso estricto de los mismos  
puntos protoxilemáticos. Se registraron hasta se muestra en la Figura 4. El árbol filogenético  
tres estratos en Adiantopsis chlorophylla, obtenido recuperó con buen soporte los cuatro  
A. radiata, Cheilanthes poeppigiana, C. grandes grupos propuestos tradicionalmente para  
volcanensis, Pellaea furcata, P. ovata, y P. Cheilanthoideae en América del Sur (Windham et  
sagittata (Tabla 1).  
al., 2009): por un lado, el clado de myriopteroides  
426  
M. A. Hernández et al. - Anatomía de raíz en helechos Cheilanthoides  
(99%) y pellaeoides (100%) y por el otro, el clado posición interna. Además, son frecuentes células de  
de notholaenoides y hemionitoides (92%), nombres paredes muy gruesas que difieren de las restantes,  
de acuerdo a Windham et al. (2009) (Fig. 4). A denominadas idioblastos, las que se ubican a nivel  
su vez, dentro del grupo de los hemionitoides, se de los puntos protoxilemáticos. Estos idioblastos  
recuperaron con buen soporte la mayor parte de interrumpen los estratos esclerenquimáticos  
los géneros sudamericanos. Sin embargo, al igual (Schneider, 1997, 2000) y funcionan como células  
que en las filogenias globales, las relaciones más de paso (Ogura, 1972). La presencia de estos  
basales entre géneros o grupos de géneros dentro idioblastos, caracteriza a las raíces de Aspleniaceae,  
de hemionitoides, quedaron sin resolver (Ponce Hymenophylaceae y Polypodiaceae, mientras  
&
Scataglini, 2018, 2022). Específicamente, en que en las raíces heterogéneas de los helechos  
el árbol obtenido, las relaciones basales entre el cheilanthoides el tejido esclerenquimático es  
género Hemionitis y los clados Cheilanthes-Gaga continuo en la corteza interna, ya que carece de  
y Adiantopsis-Doryopteris y aff. se muestran interrupciones.  
irresueltas.  
Ogura (1972) describe células con paredes  
Por otro lado, al igual que en las filogenias ligeramente más gruesas próximas al cilindro  
globales antes mencionadas, las especies vascular, y les atribuye la función de sostén  
Cheilanthes pohliana y C. regnelliana resultaron “supporting sheath”, que en nuestro estudio  
estar relacionadas al género Mineirella.  
se encuentran en algunas especies de corteza  
Sobre el árbol molecular obtenido se realizó el homogénea, tales como Argyrochosma flava, A.  
mapeo del carácter “tipo de corteza” (homogénea- tenera, Cheilanthes buchtienii, C. hieronymi, C.  
heterogénea) y se observó que la distribución de los pilosa, C. sarmientoi, C. squamosa, Mineirella  
estados del carácter se ajustó a géneros y/o clados geraniifolia, M. goyazensis, M. venusta, Myriopteris  
de la subfamilia. Específicamente, las raíces con aurea, Pellaea furcata, P. ovata, P. sagittata, y P.  
corteza homogénea se encontraron en las especies de ternifolia, donde a pesar de presentar un solo tipo  
los géneros Argyrochosma, Astrolepis, Myriopteris de tejido, las células próximas al cilindro vascular  
y Pellaea para los cheilanthoides en general y tienen paredes gradualmente más engrosadas.  
en Cheilanthes, Gaga, Mineirella y Notholaena  
Nuestros estudios indican que los helechos  
para los hemionitoides en particular. A su vez, las analizados carecen de exodermis, lo que coincide  
raíces con corteza heterogénea se restringieron al con los resultados de Damus et al. (1997), quienes  
clado hemionitoide, específicamente en los géneros reportan que la exodermis se presenta en el 90% de  
Adiantopsis, Doryopteris, Hemionitis, Lytoneuron y las angiospermas, está ausente en las gimnospermas  
Trachypteris (Fig. 4).  
y solo se registran en algunas licofitas (Selaginella  
y Lycopodium) y helechos (Equisetum y  
Ophioglossum). La presencia generalizada de la  
exodermis indica que este rasgo debe haber surgido  
más de una vez durante la historia evolutiva de las  
plantas vasculares (Peterson, 1992; Damus et al.,  
diScuSión y concluSioneS  
Organización de la anatomía radicular  
La epidermis de todas las raíces estudiadas posee 1997).  
paredes delgadas, lo que coincide con lo citado para  
Las plantas depositan polímeros hidrófobos,  
especies de helechos no cheilanthoides, Asplenium, como la lignina o la suberina, en las paredes  
Polypodium s. l. y Adiantum (Ogura, 1972).  
celulares para proteger los tejidos internos y facilitar  
Las raíces con corteza heterogénea, definidas en la absorción selectiva de solutos (Andersen et al.,  
este trabajo, fueron reportadas para otras familias 2021). En los helechos cheilanthoides estudiados,  
de helechos: Aspleniaceae, Polypodiaceae e la endodermis carece de lignina y no se observaron  
Hymenophyllaceae (Chapple & Peterson, 1987; células de paso, alcanzando así la fase II descrita  
Schneider, 1997, 2000; Leroux et al., 2011; Luna por Priestley & Radcliffe (1924), quienes señalan  
et al., 2020; Hernández et al., 2014; Wetzel et que las células de paso son temporales y no están  
al., 2017). En estas familias las raíces en general presentes en esta fase. Su endodermis presenta  
presentan dos tipos de tejidos: parenquimático, suberina, que facilitaría el bloqueo apoplástico,  
de posición externa y esclerenquimático, de constituyendo una barrera eficiente en plantas de  
427  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 4. Árbol de consenso estricto obtenido del análisis de tres marcadores plastidiales (rbcL, trnL-F y rps4)  
para los géneros cheilanthoides con presencia de América del Sur. Se identifican los cuatro clados de  
Cheilanthoideae según Windham et al., 2009. Los soportes de Boostrap mayores a 60% se indican bajo las  
ramas. Sobre la filogenia molecular obtenida, se muestra la distribución de los estados del carácter “tipo de  
corteza radicular”.  
428  
M. A. Hernández et al. - Anatomía de raíz en helechos Cheilanthoides  
ambientes xéricos, ya que protege la pérdida de  
El estado “corteza homogénea” resultó  
agua y facilita el intercambio de iones y nutrientes plesiomórfico dentro de Cheilanthoideae, ya que  
en condiciones hídricas muy limitadas (Líška et tanto el clado pellaeoides-myriopteroides, los  
al., 2016). El desarrollo del sistema radicular y su notholaenoides y algunos géneros hemionitoides  
proceso fisiológico ha sido poco abordado en los (específicamente Cheilanthes, Gaga y Mineirella)  
helechos, siendo Ceratopteris richardii Brongn., presentan este tipo de corteza. A su vez, el  
una especie acuática, la mejor estudiada (Hou et estado “corteza heterogénea” aparece en el árbol  
al., 2004).  
como un estado derivado, restringido a algunos  
Para linajes de plantas vasculares, diferente de géneros del clado hemionitoide: Hemionitis, y  
los helechos, se han realizado numerosos aportes el clado formado por Trachypteris, Adiantopsis-  
sobre las raíces, que también podrían encontrarse Doryopteris y aff., excepto en Mineirella (Fig. 4).  
en las filicíneas. Por ejemplo, Peterson & Enstone  
Respecto a la excepción en el género  
(1996) y Enstone & Peterson (2005) indican que la Mineirella, que presenta corteza homogénea  
escasez de agua promueve el desarrollo temprano de dentro de un clado que parece haber adquirido  
la endodermis; Geldner, (2013) señala que el estrés el estado de corteza heterogénea, podría tratarse  
hídrico producido por la falta de agua y la fuerte de una reversión del estado de carácter. Sin  
radiación UV provoca la suberificación temprana embargo, se necesita un análisis más minucioso,  
de las células de paso, sellando el cilindro vascular dado que la corteza homogénea de Mineirella  
cerca del ápice radicular para evitar la pérdida de no es exactamente igual a la corteza homogénea  
agua; y Andersen et al. (2021) determinan que de los otros géneros hemionitoides: Mineirella  
la producción de fenilpropanoide en la planta presenta parénquima no uniforme, al igual que  
es esencial para el establecimiento de la banda otros géneros cheilanthoides como Argyrochosma  
endodérmica, así como la adherencia de la matriz y Astrolepis, mientras que Cheilanthes y Gaga  
de suberina a la pared celular de la endodermis.  
presentan parénquima uniforme (Tabla 1). El  
En el cilindro vascular, los resultados obtenidos caso especial de Mineirella se analizará con más  
en cuanto a la posición y características del detalle en un trabajo específico sobre el género,  
protoxilema y al predominio del esquema diarco que se encuentra en preparación por las autoras  
en el cilindro vascular, son coincidentes con Ogura de este artículo. En dicho trabajo se analizarán  
(
(
1972), Schneider et al. (2002), Leroux et al. también las especies Cheilanthes pohliana y C.  
2011), Hernández et al. (2014) y Luna et al. (2020) regnelliana que concuerdan con las especies de  
para Aspleniaceae, Polypodiaceae y otros grupos de Mineirella en su posición filogenética y el tipo  
helechos. de corteza.  
La presencia de gotas de lípidos observadas tanto Dado que las relaciones de los clados dentro  
en la endodermis como en células de periciclo, de los hemionitoides no se han podido resolver  
floema y xilema, también fue mencionada por completamente aún en los estudios de filogenia  
Priestley & Radcliffe (1924) y Chapple & Peterson molecular de Cheilanthoideae a nivel global, no  
(
1987), e interpretada, por estos autores, como es posible establecer claramente la reconstrucción  
una endodermis temprana previa a la formación ancestral del carácter tipo de corteza para dicho  
continua de suberina en sus células.  
clado. La presencia de corteza heterogénea  
en Hemionitis sería una evidencia que apoya  
la relación de este género con el clado de  
Mapeo de caracteres en la filogenia  
Respecto al mapeo de caracteres anatómicos Adiantopsis-Doryopteris, más que con el de  
radiculares sobre la filogenia molecular de Cheilanthes-Gaga. Sin embargo, es posible que  
Cheilanthoideae, se demostró que el carácter la adquisición del estado corteza heterogénea  
tipo de corteza (homogénea-heterogénea) se haya producido más de una vez dentro del  
seguiría un patrón filogenético coincidente con grupo. Por lo tanto, la hipótesis evolutiva de este  
la sistemática de la subfamilia y podría ser carácter anatómico para los hemionitoides deberá  
utilizado como carácter diagnóstico para ubicar ser corroborada con nuevos muestreos globales  
taxonómicamente especies con posición incierta que alcancen la total resolución de las relaciones  
dentro del grupo.  
filogenéticas dentro del clado hemionitoide.  
429  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Características adaptativas  
Los helechos cheilanthoides habitan en ambientes  
extremos, tanto por la escasez de suelo y agua así  
contribución de loS autoreS  
MAH y OGM realizaron los análisis morfo-  
como por la alta irradiación. Dubrovsky & Shishkova anatómicos, las imágenes y descripciones de las raíces.  
2013) y Poot et al. (2012) sostienen que las plantas MAS construyó la matriz de filogenia molecular,  
(
que crecen entre las grietas de rocas con suelos poco realizó el análisis de parsimonia y el mapeo de  
profundos, son poco tolerantes a la irradiación solar, caracteres radiculares en el árbol obtenido. MMP  
poseen alta eficiencia en la absorción de agua y realizó las revisiones taxonómicas y morfológicas.  
mecanismos para evitar su pérdida. La anatomía de Todas las autoras participaron en la interpretación y  
las especies de este estudio indicaría la existencia discusión de los datos, tanto como en la preparación y  
de tales estrategias. Asimismo, ante la ausencia redacción de la versión final del manuscrito.  
de exodermis, en los helechos cheilanthoides la  
endodermis y las células de la corteza constituyen  
la barrera protectora del transporte pasivo de iones agradecimientoS  
y agua entre las soluciones del suelo y el cilindro  
central.  
Agradecemos a los curadores de los herbarios:  
Las especies que poseen raíces con corteza BHCB, CTES, CESJ, LIL, SI y SP, por facilitar  
heterogénea cuentan con una protección adicional los especímenes de estudio. También agradecemos  
del cilindro vascular, ya que la corteza interna a Fabiana Ríos por el procesamiento de muestras  
genera soporte mecánico y permite el intercambio histológicas y a Lelia Bordón por la realización  
de agua al no estar lignificada. En este sentido de las figuras, y a los revisores y editores por las  
constituyen adaptaciones eficientes para establecerse sugerencias que beneficiaron este trabajo. Este  
y desarrollarse en ambientes áridos o semiáridos. trabajo fue financiado por la Fundación Miguel  
Este tipo de corteza está presente en las especies de Lillo MH Proy B 030-1.  
los géneros Adiantopsis, Doryopteris, Hemionitis,  
Lytoneuron, Ormopteris J. Sm. y Trachypteris que  
encuentran su mayor diversidad en el Planalto y bibliografía  
Cerrado de Brasil.  
Las especies que poseen raíces con corteza ANDERSEN, T. G., D. MOLINA, J. KILIAN, R. B.  
homogénea tienen tejidos con un engrosamiento  
gradual de las paredes celulares, a veces dependiendo  
de la edad de la planta, que actúa conjuntamente  
como tejido mecánico y de protección contra la  
pérdida hídrica, lo que sumado a una endodermis  
FRANKE, … & N. GELDNER. 2021. Tissue-  
Autonomous Phenylpropanoid Production  
Is Essential for Establishment of Root Barriers.  
Curr Biol 31: 965-977. https://doi.org/10.1016-j.  
cub.2020.11.070  
con suberina facilita el crecimiento en sitios con BRUNO, G., L. STIEFKENS, M. HADID, I.  
restringida disponibilidad de agua. Este tipo de  
cortezas se encuentran en especies xerófitas de los  
géneros Argyrochosma, Astrolepis, Cheilanthes,  
Myriopteris, Mineirella, Notholaena y Pellaea. Estas  
LISCOVSKY, … & N. DOTTORI. 2007. Efecto de  
la contaminación ambiental en la anatomía de la hoja  
de Ligustrum lucidum (Oleaceae). Bol. Soc. Argent.  
Bot. 42: 231-236. https://doi.org/10.1086-337646  
especies habitan en regiones montañosas Andinas, CHAPPLE, C. C. S. & R. L. PETERSON. 1987. Root  
Sub-andinas y del Macizo de Brasilia en grietas en  
Structure in the Fern Platycerium bifurcatum (Cav.)  
los roquedales y sobre paredes de piedra, algunas  
C. Chr. (Polypodiaceae). Bot. Gaz. 148: 180-187.  
especies de Cheilanthes, como C. arequipensis, C. D’ AMBROGIO DE ARGÜESO, A. 1986. Manual de  
pruinata, C. sarmientoi y C. squamosa pueden crecer  
técnicas en histología vegetal. Hemisferio Sur S.A.,  
en mínimos intersticios en las rocas a gran altitud.  
Buenos Aires.  
Otras especies del género, como C. glauca, C. DAMUS, M., R. L. PETERSON, D. E. ENSTONE & C.  
hieronymi, C. micropteris, C. rufopunctata y también  
C. squamosa se encuentran en altitudes medias en  
ambientes rocosos o pedregosos, semiáridos, con  
mayor disponibilidad de suelo intersticial.  
A. PETERSON. 1997. Modification of cortical cell  
walls in roots of seedless vascular plants. Bot. Acta  
110: 190-195.  
https://doi.org/10.1111-j.1438-8677.1997.tb00628.x  
430  
M. A. Hernández et al. - Anatomía de raíz en helechos Cheilanthoides  
DUBROVSKY, J. G. & S. SHISHKOVA. 2013.  
exodermis: a variable apoplastic barrier. J. Exp. Bot.  
52: 2245-2264.  
Developmental adaptations in roots of desert plants  
with special emphasis on Cacti. En: ESHEL, A. & T.  
BEECKMAN (eds.), Plant Roots the Hidden Half.  
https://doi.org/10.1093-jexbot-52.365.2245  
HOU G., J. P. HILL, E. B. BLANCAFLOR. 2004.  
Developmental anatomy and auxin response of  
lateral root formation in Ceratopteris richardii. J.  
Exp. Bot. 55: 685-693.  
KENRICK, P. & P. R. CRANE. 1997. The origin and  
early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.  
https://doi.org/10.1038-37918  
4
th Ed., vol. 28: 1-13. CRC Press-Taylor & Francis  
Group, Boca Raton.  
ENSTONE, D. E. & C. A. PETERSON. 2005. Suberin  
lamella development in maize seedling roots grown  
in aerated and stagnant conditions. Plant Cell  
Environ. 28: 444-455.  
https://doi.org/10.1111-j.1365-3040.2005.01286.x  
ENSTONE, D. E. & C. A. PETERSON & F. MA. 2003.  
Root endodermis and exodermis: structure, function,  
and responses to the environment. J. Plant Growth  
Regul. 21: 335-351.  
KETELAAR, T. & A. M. C. EMONS. 2009. The actin  
Cytoskeleton in Root Hairs: a cell elongation device.  
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232. Springer, Berlin, Heidelberg.  
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