diverSidad y diStribución de loS helechoS y licófitoS  
de un boSque Subandino del norte de loS andeS  
diverSity and diStribution of fernS and lycoPhyteS from a Sub-  
andean foreSt in the northern andeS  
1
2
José Murillo-A. * & Luz A. Triana-Moreno  
Summary  
Background and aims: Ferns and lycophytes are highly diverse in Neotropical  
forests, and their distribution is influenced by various biotic and abiotic factors,  
including disturbance. This study analyzes the effect of some of these factors on the  
diversity of these plants in a sub-Andean forest.  
1
. Instituto de Ciencias Naturales,  
Universidad Nacional de Colombia,  
Bogotá, Colombia  
. Departamento de Ciencias  
Biológicas, Universidad de Caldas,  
Manizales, Colombia  
2
2
M&M: Four transects of 400 m (80×5 m) were established, two in highly disturbed  
sites, grassland, and stream edge, and two in the forest. Each transect was divided  
into 16 plots where all terrestrial and epiphytic individuals were recorded. Clustering  
analyses were performed to recognize the presence of floristic groups, and a  
canonical correlation analysis was performed to identify how soil chemistry and  
vegetation structure affect the composition and diversity of these plants.  
*jcmurilloa@unal.edu.co  
Citar este artículo  
Results:Atotal of 4935 individuals were found, representing 42 species. Amauropelta  
rudis (Kunze) Pic. Serm. (2485 individuals) and Asplenium flabellulatum Kunze  
MURILLO-A., J. & L. A. TRIANA-  
MORENO. 2024. Diversidad  
y distribución de los helechos y  
licófitos de un bosque subandino  
del norte de los Andes. Bol. Soc.  
Argent. Bot. 59: 321-334.  
(1190 individuals) were the dominant terrestrial species. The clustering and  
ordination analyses revealed that the plots of open sites are more related to each  
other than to those of the forest. Species of open sites are more correlated with  
a lower layer of litter, a lower height and coverage of trees or saplings, a higher  
concentration of aluminum and a lower concentration of sodium.  
Conclusions: Ferns and lycophytes are influenced by the environmental, structural  
and disturbance conditions of the site where they grow.  
DOI: https://doi.  
org/110.31055/1851.2372.v59.  
n3.44728  
Key wordS  
Disturbance, diversity, edaphic factors, multivariate analysis, pteridophytes, richness,  
structural factors.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Los helechos y licófitos son muy diversos en los bosques  
neotropicales y su distribución está influenciada por diversos factores bióticos y  
abióticos, incluida la perturbación. En este estudio se analiza el efecto de algunos  
de estos factores sobre la diversidad de estas plantas en un bosque subandino.  
2
M&M: Se establecieron cuatro transectos de 400 m (80×5 m), dos en sitios altamente  
perturbados, pradera y borde de quebrada, y dos en el bosque. Cada transecto se  
dividió en 16 parcelas donde se registraron todos los individuos terrestres y epífitos.  
Se realizaron análisis de agrupamiento para reconocer la presencia de grupos  
florísticos, y un análisis de correlación canónica para identificar cómo la química  
del suelo y la estructura de la vegetación afectan la composición y diversidad de  
estas plantas.  
Resultados: Se encontraron 4935 individuos que representan 42 especies.  
Amauropelta rudis (Kunze) Pic. Serm. (2485 individuos) y Asplenium flabellulatum  
Kunze (1190 individuos) fueron las especies terrestres dominantes. Los análisis  
de agrupamiento y ordenación revelaron que las parcelas de sitios abiertos están  
más relacionadas entre sí que con las del bosque. Las especies de zonas abiertas  
están más correlacionadas con una menor capa de hojarasca, una menor altura y  
cobertura de árboles grandes y pequeños, una mayor concentración de aluminio y  
una menor concentración de sodio.  
Recibido: 11 Abr 2024  
Aceptado: 22 Jul 2024  
Publicado en línea: 30 Sep 2024  
Publicado impreso: 30 Sep 2024  
Editora: Agustina Yañez  
Conclusiones: Los helechos y licófitos están influenciados por las condiciones  
ambientales, estructurales y de perturbación del sitio donde crecen.  
PalabraS clave  
Análisis multivariado, disturbio, diversidad, factores edáficos, factores estructurales,  
pteridófitos, riqueza.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
321  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
introducción  
ser utilizada como un indicador de la fertilidad del  
suelo, ya que existen evidencias de que suelos ricos  
En el Neotrópico los helechos y licófitos en nutrientes determinan mayor riqueza específica  
contribuyen significativamente a la diversidad de (Moulatlet et al., 2019). También se ha sugerido  
la flora vascular, particularmente en las zonas que la distribución de los helechos y licófitos se ve  
montañosas, donde tienen una alta representación afectada por el drenaje (Tuomisto & Poulsen, 2000),  
taxonómica (Moran, 1995; Kessler et al., 2011; y que los helechos podrían ser indicadores de la  
Acebey et al., 2017). Entre los países de la región, presencia de otros grupos vegetales (Ruokolainen et  
Colombia es reconocido por tener una flora al., 1994; Duque et al., 2005).  
pteridológica altamente diversa. Posee un registro  
Estudios similares se han realizado en regiones  
superior a 1600 especies, con la diversidad más montañosas de Mesoamérica (Carvajal-Hernández  
alta concentrada en la región Andina (Murillo-A. & et al., 2014; Carvajal-Hernández & Krömer, 2015;  
Murillo, 2017). La gran heterogeneidad ambiental Acebey et al., 2017). En los mismos se demuestra y  
asociada a las irregularidades del relieve en montañas se resalta la relación entre el grado de perturbación  
tropicalessehasugeridocomounfactorquedetermina antropogénica y la riqueza.  
la alta diversidad de helechos y licófitos. Dichas  
A lo largo de los Andes se ha evaluado la  
irregularidades del relieve determinan la existencia distribución con respecto a la altitud y a la latitud  
de diferentes microclimas y tipos de hábitats, (Salazar et al., 2015; Riaño & Moulatlet, 2022).  
que promueven las migraciones, adaptaciones Sin embargo, llama la atención la carencia de  
y especiación (Moran, 1995). Asimismo, se ha datos sobre la región más septentrional de los  
reconocido que las perturbaciones influyen tanto en Andes (Salazar et al., 2015), en donde solo se ha  
la distribución como en la composición taxonómica explorado preliminarmente el patrón de distribución  
de estas plantas (Marini et al., 2011; Carvajal- altitudinal en una región del flanco oriental de la  
Hernández et al., 2014, 2017; Carvajal-Hernández cordillera Oriental de Colombia (Murillo et al.,  
&
Krömer, 2015; Acebey et al., 2017; Moulatlet et 2002). Esta escasez de conocimiento representa una  
al., 2023) oportunidad para estudiar cómo algunos factores  
Resulta interesante estudiar los patrones edáficos y estructurales de la vegetación determinan  
ecológicos de los helechos y licófitos en hábitats la distribución y composición de helechos y licófitos  
heterogéneos, porque permiten explicar cómo su en un bosque subandino de Colombia.  
composición taxonómica y su distribución espacial  
están influenciadas por factores ambientales  
específicos. Este tipo de estudios se ha realizado en materialeS y métodoS  
diversas regiones del Neotrópico y buscan interpretar  
la diversidad a lo largo de gradientes topográficos Área de estudio  
(Tuomisto & Poulsen, 2000) y altitudinales (Kessler  
El área de estudio se encuentra localizada en la  
et al., 2011; Salazar et al., 2015; Carvajal-Hernández vertiente occidental de la cordillera Oriental, en la  
et al., 2017; Merino et al., 2023). También se han vereda Las Marías, municipio de Albán. Se encuentra  
estudiado las preferencias edáficas (Young & León, al occidente del departamento de Cundinamarca,  
1989; van der Werff, 1992; Ruokolainen et al., 1994; Colombia, aproximadamente en las coordenadas 4º  
Tuomisto & Poulsen, 1996). 52’ N, 74º 26’ W. Tiene una extensión de 70 ha y  
En la Amazonia se ha investigado intensamente abarca un rango altitudinal que va de 1900 a 2100  
cómo la distribución y la composición de los helechos m.s.n.m. La zona cuenta con un relicto de bosque  
son condicionadas por el tipo de suelo (Young & de cerca de 22 ha (Obando, 2003). Esta unidad  
León, 1989; van der Werff, 1992; Ruokolainen et de vegetación se clasifica como Selva Subandina  
al., 1994; Tuomisto & Poulsen, 2000; Zuquim et (Cuatrecasas, 1998; Pinto, 1993), Bosque Húmedo  
al., 2009, 2012, 2014). Se evidencia que la riqueza Montano Bajo de acuerdo con el sistema de Holdridge  
aumenta con la especialización edáfica y que el (Espinal & Montenegro, 1963) u Orobioma Medio de  
número de especies presentes en un solo tipo de los Andes (Galeano, 2016).  
suelo es mayor que el de las especies generalistas. La  
El área de estudio cuenta con una temperatura media  
especialización edáfica en algunos helechos podría de 15,4 ºC, y está influenciada en gran parte por los  
322  
J. Murillo-A. & L. A. Triana-Moreno - Diversidad y distribución de helechos y licófitos subandinos  
altos niveles de vapor de agua traídos por los vientos reconocer las relaciones entre parcelas se realizó  
provenientes del valle del Magdalena (Caicedo, 1997). un análisis de coordenadas principales (COP). En  
Esto provoca una humedad relativa promedio anual ambos casos se usó la matriz de abundancias y se  
del 90% y una evaporación total anual de 668,9 mm. aplicó el índice de Bray-Curtis.  
La precipitación media anual es de 1269,5 mm y  
Para identificar cómo es la estructura de la  
presenta un régimen climático bimodal. Los valores de comunidad en términos de abundancias se  
precipitación y humedad más altos se presentan entre elaboraron gráficas semilog (Krebs, 1999), las cuales  
febrero y abril y de octubre a diciembre; la época más permitieron determinar el modelo de distribución de  
seca corresponde a los meses de julio y agosto (Triana- las especies que corresponde al lognormal. Con base  
Moreno & Murillo-A., 2005).  
en este modelo se comparó la diversidad observada  
con la esperada para cada una de las parcelas. Para  
determinar el modelo de distribución de las especies  
Muestreo  
2
Se realizaron cuatro transectos de 400 m (80×5 se graficaron las más abundantes y el patrón de  
m), dos en sitios abiertos y altamente perturbados dispersión se corroboró con el índice estandarizado  
como consecuencia de la tala del bosque. El primero, de Morisita, el cual es uno de los mejores índices por  
aquí considerado la pradera (PRAD), se ha usado ser independiente de la densidad de la población y  
para la ganadería; el segundo, correspondiente a un del tamaño de la muestra. Se aplicó el método de los  
borde de quebrada (QUEB), no posee uso aparente. cuadrantes contiguos para explicar la variación en  
En estos sitios hay elementos arbóreos escasos y la distribución a lo largo del transecto. Este método  
árboles pequeños o arbustos menores de 3 m de altura. se basa en analizar el comportamiento y forma de  
Otros dos transectos se establecieron en el bosque la curva resultante al graficar la varianza, y de las  
(
BOS1, BOS2), donde se observó un menor grado abundancias y el tamaño de bloques de parcelas  
de perturbación y donde el dosel alcanza hasta 20 (Ludwig & Reynolds, 1988; Krebs, 1999).  
m de altura. La mayor separación entre transectos Para identificar la relación de la composición  
600 m) se presentó entre las parcelas del bosque. en cada parcela con las variables ambientales y  
(
2
Cada transecto se dividió en 16 subparcelas de 25 m  
estructurales, se realizó un Análisis de Correlación  
(5×5 m) en donde se registraron todos los individuos Canónica (ACC). Para tal efecto se construyó una  
terrestres y epífitos. Para ello se siguió la metodología matriz con las abundancias de las especies terrestres  
propuesta por Øllgaard & Ståhl (2000) para helechos para cada parcela. Para evitar subestimar el efecto  
y licófitos. Para los individuos terrestres se registró de las especies raras, la matriz se transformó con  
la altura, cobertura, ubicación espacial y porcentaje log(x+1). La matriz de variables se construyó  
de herbivoría; para los individuos epífitos se midió con los datos de los análisis químicos del suelo  
la altura sobre el suelo. Para caracterizar las parcelas (14, Tabla 1) y con los datos estructurales de cada  
se contó el número de árboles, y se midió la altura y parcela (4, Material suplementario Tabla S1). Esta se  
cobertura del dosel. La altura de la capa de hojarasca estandarizó a media 0 y desviación estándar 1. Todos  
se midió cada 2,5 m a lo largo de cada parcela, y los análisis se realizaron con el software PAST v4.09  
adicionalmente se estimó su cobertura. Se tomaron (Hammer et al., 2001).  
muestras de suelo superficial de cada una de las  
esquinas del transecto y del centro, las muestras se  
homogeneizaron y se secaron a temperatura ambiente. reSultadoS  
Los análisis químicos y físicos se realizaron en el  
Laboratorio de Aguas y Suelos de la Facultad de Riqueza de especies y composición  
Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de  
La riqueza específica de helechos y licófitos en  
Colombia, sede Bogotá, de acuerdo con los métodos los cuatro transectos fue 42 (Tabla 2, y S1). Éstas se  
estandarizados en el laboratorio para cada parámetro distribuyen en 12 familias y 27 géneros. Las familias  
químico y físico.  
con mayor riqueza específica son Polypodiaceae (6  
géneros, 10 especies) y Pteridaceae (4 géneros, 6  
especies), que representan el 33% de la diversidad  
Análisis de datos  
La similitud florística entre parcelas fue evaluada (Fig. 1). En los transectos del bosque se registró la  
con un diagrama de agrupamiento UPGMA, y para mayor diversidad, siendo Polypodiaceae la familia  
323  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
individuos fueron las especies más abundantes en  
sitios abiertos y en el bosque, respectivamente.  
La diversidad de epífitas es alta: se encontraron  
20 especies, siendo la más abundante Asplenium  
theciferum.  
Tabla 1. Composición química del suelo para  
cada transecto evaluado. Abreviaturas= BOS1:  
bosque 1; BOS2: bosque 2; QUEB: borde de  
quebrada; PRAD: pradera.  
BOS1 BOS2 QUEB PRAD  
Al (meq/100 g)  
pH  
2,9  
3,9  
0,1  
5,7  
1,4  
4,92  
20,5  
0,19  
4,78  
0,41  
11,65  
8,1  
4,7  
3,91  
38,5  
0,27  
9,91  
0,85  
11,65  
25,8  
0,52  
0,33  
0,34  
8,71  
728  
Similitud florística  
El análisis de agrupamiento de UPGMA (Fig.  
2) y el de COP (Fig. 3) mostraron que, de acuerdo  
CIC (meq/100 g)  
Na (meq/100 g)  
C %  
38,7  
0,36  
8,89  
0,76  
11,69  
92,4  
4,51  
0,68  
0,51  
22,3  
1360  
26  
19,2  
0,31  
2,73  
0,23  
11,86  
81,1  
8,04  
2,5  
con la composición florística, las parcelas forman  
dos grupos, que representan el grado de alteración  
ambiental. En el primero están las parcelas con  
un dosel arbóreo (BOS1 y BOS2) y en el segundo  
están las de sitios abiertos (QUEB y PRAD). El alto  
coeficiente de correlación cofenética (0,9603) en  
el análisis con UPGMA indica una baja distorsión,  
es decir una buena correspondencia entre la  
matriz original y el agrupamiento. En COP las  
parcelas de sitios abiertos están asociadas al eje 1  
N %  
C:N  
P (ppm)  
Ca (meq/100 g)  
Mg (meq/100 g)  
K (meq/100 g)  
Mn (ppm)  
Fe (ppm)  
7,89  
2,19  
0,38  
17,51  
1097  
18,8  
1,9  
0,23  
9,81  
4,38  
6,8  
(Eigenvalue= 10,099, 42,02%), mientras, que las del  
bosque aparecen a la derecha del gráfico, con una  
disposición conglomerada y asociadas al segundo eje  
(Eigenvalue= 3,485, 14,5%).  
Zn (ppm)  
7,3  
Cu (ppm)  
1,8  
2,1  
1,8  
Diversidad  
Las relaciones entre las abundancias y el número  
de especies terrestres para cada una de las parcelas  
siguen un modelo de distribución lognormal (Fig.  
más diversa. En BOS1 se encontraron 7 familias, 4). Es decir que en pocas especies se concentra la  
4 géneros y 18 especies, mientras que en BOS2 mayor cantidad de individuos. De acuerdo con este  
1
se registraron 8 familias, 16 géneros y 21 especies. modelo, el número esperado de especies es similar al  
En los sitios abiertos y altamente perturbados la observado para las parcelas del bosque y para PRAD  
diversidad disminuyó a 9 familias, 16 géneros y (Tabla 4). No obstante, para QUEB la diversidad  
1
9 especies. La familia más rica en PRAD fue esperada es mucho mayor a la encontrada.  
Polypodiaceae con 3 géneros e igual número de  
especies. En QUEB Polypodiaceae y Pteridaceae Distribución espacial  
fueron las más diversas, con 3 géneros y 3 especies  
en cada una.  
El mapeo de la distribución espacial de los  
individuos pertenecientes a las especies más  
abundantes permitió reconocer que Amauropelta  
rudis,enlossitiosabiertos,yAspleniumflabellulatum,  
Densidad  
El número total de individuos en los cuatro en el bosque, presentan una distribución agrupada  
transectos fue de 4935 (Tablas 3, S2). El transecto (Fig. 5). Esto puede ser corroborado con los valores  
con más individuos fue QUEB (2336) seguido por del índice estandarizado de Morisita I (p= 0,05)  
p
las parcelas del bosque (BOS1, 742; BOS2, 1169), y (Tabla S3).  
la que tuvo menor número de individuos fue PRAD  
688).  
El método de cuadrantes contiguos permitió  
corroborar el modelo agregado de las especies y  
(
Los ambientes muestreados presentaron baja a su vez explicar la variación en la distribución  
dominancia específica (Tabla 2). Dentro de las a lo largo del transecto (Fig. 6). Asplenium  
especies terrestres, Amauropelta rudis con 2485 flabellulatum se presenta en grupos cada 5 a 20  
individuos y Asplenium flabellulatum con 1190 m (Fig. 6A) en BOS1 y de 5 a 35 m en BOS2  
324  
J. Murillo-A. & L. A. Triana-Moreno - Diversidad y distribución de helechos y licófitos subandinos  
Tabla 2. Composición y abundancia de especies por transecto y parcela. Abreviaturas= BOS1: bosque  
1; BOS2: bosque 2; QUEB: borde de quebrada; PRAD: pradera; T: terrestre; E: epífito; R: rupícola).  
Familia  
Especie  
Asplenium pteropus  
Hábito  
T
BOS1  
63  
487  
0
BOS2  
0
QUEB  
0
PRAD  
0
Aspleniaceae  
Aspleniaceae  
Asplenium flabellulatum  
Asplenium praemorsum  
Asplenium theciferum  
Austroblechnum lherminieri  
Blechnum occidentale  
Alsophila erinacea  
T, E  
E
703  
10  
232  
0
0
0
Aspleniaceae  
1
17  
67  
0
Aspleniaceae  
E
26  
15  
21  
42  
7
0
Blechnaceae  
T
0
Blechnaceae  
T, R  
T
41  
7
160  
0
38  
0
Cyatheaceae  
Cyatheaceae  
Cyathea multiflora  
T
0
0
0
Dennstaedtiaceae  
Dennstaedtiaceae  
Dennstaedtiaceae  
Dryopteridaceae  
Dryopteridaceae  
Dryopteridaceae  
Dryopteridaceae  
Dryopteridaceae  
Dryopteridaceae  
Dryopteridaceae  
Equisetaceae  
Dennstaedtia arborescens  
Dennstaedtia cicutaria  
Mucura globulifera  
T
0
11  
15  
6
0
0
T
0
0
0
T
0
0
0
Elaphoglossum aff. glabellum  
Elaphoglossum hirtum  
Elaphoglossum aff. muscosum  
Elaphoglossum sp.1  
E
0
0
1
0
E
0
2
0
0
E
5
0
0
0
E
1
0
0
0
Elaphoglossum sp.2  
E
1
0
4
0
Megalastrum andicola  
Polystichum platyphyllum  
Equisetum bogotense  
Hymenophyllum aff. myriocarpum  
Trichomanes reptans  
Phlegmariurus hartwegianus  
Campyloneurum angustifolium  
Melpomene flabelliformis  
Melpomene xiphopteroides  
Microgramma percussa  
Pecluma divaricata  
T
0
5
0
0
T
0
11  
0
0
0
T
0
26  
0
3
Hymenophyllaceae  
Hymenophyllaceae  
Lycopodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Polypodiaceae  
Pteridaceae  
E
0
1
0
E
0
2
0
0
E
0
0
0
2
E
0
0
0
12  
0
E
0
2
0
E
1
0
0
0
E
7
88  
5
1
0
E
5
0
0
Pleopeltis buchtienii  
E
0
0
1
0
Pleopeltis macrocarpa  
Serpocaulon adnatum  
Serpocaulon fraxinifolium  
Serpocaulon lasiopus  
Adiantum concinnum  
Pityrogramma ebenea  
Pteris deflexa  
E
16  
0
18  
6
0
6
T
0
0
E
5
0
1
0
E
0
0
0
1
T
0
0
2
0
Pteridaceae  
T
0
0
76  
0
0
Pteridaceae  
T
0
1
0
Pteridaceae  
Pteris muricata  
T
38  
0
1
0
0
Pteridaceae  
Pteris podophylla  
T
2
6
0
Pteridaceae  
Vittaria graminifolia  
E
1
0
0
0
Selaginellaceae  
Thelypteridaceae  
Thelypteridaceae  
Thelypteridaceae  
Selaginella sp.  
T
0
0
89  
0
0
Amauropelta linkiana  
Amauropelta rudis  
T
1
0
0
T
0
0
1949  
19  
536  
6
Macrothelypteris torresiana  
T
0
0
325  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 1. Composición total de especies en bosque y sitios abiertos.  
Fig. 2. Dendrograma obtenido por un análisis de agrupamiento UPGMA. Se muestran dos grupos, en uno  
aparecen las parcelas del bosque (BOS1, S1 1-16, amarillos, BOS2, S2 2-16, rojos) y en el otro las parcelas  
de sitios abiertos (QUEB, S3 1-16, verdes; PRAD, S4 1-16, negros). Abreviaturas= BOS1: bosque 1; BOS2:  
bosque 2; QUEB: borde de quebrada; PRAD: pradera.  
326  
J. Murillo-A. & L. A. Triana-Moreno - Diversidad y distribución de helechos y licófitos subandinos  
Fig. 3. Análisis de coordenadas principales. Se muestran dos agrupamientos, a la izquierda las parcelas  
de sitios abiertos (QUEB, PRAD, elipse azul) y a la derecha las parcelas del bosque (BOS1 y BOS2, elipse  
roja). Abreviaturas= BOS1: bosque 1; BOS2: bosque 2; QUEB: borde de quebrada; PRAD: pradera.  
Fig. 4. Diversidad de especies de acuerdo con el modelo Lognormal. A: BOS1. B: BOS2. C: QUEB. D:  
PRAD. Abreviaturas= BOS1: bosque 1; BOS2: bosque 2; QUEB: borde de quebrada; PRAD: pradera.  
327  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Tabla 3. Número de individuos y de especies por  
transecto. Abreviaturas= BOS1: bosque 1; BOS2:  
bosque 2; QUEB: borde de quebrada; PRAD:  
pradera.  
Tabla 4. Número esperado de especies siguiendo  
el modelo Lognormal. Abreviaturas= BOS1: bosque  
1; BOS2: bosque 2; QUEB: borde de quebrada;  
PRAD: pradera.  
Total de  
especies  
Número de  
individuos  
Especies  
observadas  
Especies  
esperadas  
Parcela  
Epífitas Terrestres  
Parcela  
BOS1  
BOS2  
QUEB  
PRAD  
18  
21  
14  
10  
11  
9
8
12  
8
742  
1169  
2336  
688  
BOS1  
BOS2  
QUEB  
PRAD  
18  
21  
14  
10  
21,97  
25,57  
52,88  
14,67  
6
6
4
(
Fig. 6B). Una distribución similar se presenta  
De los parámetros químicos solo el pH y  
en A. rudis (5 a 20 m) para QUEB (Fig. 6C). la concentración de aluminio (Al) y sodio  
Sin embargo, en PRAD la parcela no fue lo (Na) no presentaron multicolinearidad o  
suficientemente grande como para determinar la varianza insignificante, por lo cual solo estos  
distancia entre los grupos (Fig. 6D).  
se incluyeron en el análisis. Las parcelas del  
bosque se separan a la derecha y se asocian al eje  
2. A la izquierda las parcelas de sitios abiertos,  
Ordenación  
El valor propio en elACC para el primer eje es de PRAD y QUEB, se asocian al eje 1. Las variables  
,82 (56,11%), para el segundo es 0,311 (21,33%) y con mayor correlación en el eje 1 son altura  
0
para el tercero 0,116 (7,99%) (Fig. 7). La varianza máxima de árboles o árboles pequeños (0,829),  
explicada en estos tres ejes es de 85,43%. Estos concentración de Na (-0,82), y porcentaje de  
tres primeros ejes son significativos en cuanto a su cobertura del dosel (0,761). En el eje 2 las de  
correlación con las variables estudiadas, según la mayor correlación son pH (0,613), profundidad  
prueba de permutación sin restricciones de Monte de la capa de hojarasca (-0,599), y concentración  
Carlo (P<0,001).  
de Al (0,597).  
Fig. 5. Distribución espacial de las especies terrestres más importantes en Albán. Asplenium flabellulatum:  
A: BOS1 y B: BOS2. Amauropelta rudis: C: QUEB. D: PRAD. Abreviaturas= BOS1: bosque 1; BOS2:  
bosque 2; QUEB: borde de quebrada; PRAD: pradera.  
328  
J. Murillo-A. & L. A. Triana-Moreno - Diversidad y distribución de helechos y licófitos subandinos  
Fig. 6. Distribución de individuos según el método de cuadrantes contiguos. Asplenium. flabellulatum: A:  
BOS1 y B: BOS2. Amauropelta rudis: C: QUEB y D: PRAD. Abreviaturas = BOS1: bosque 1; BOS2: bosque  
2; QUEB: borde de quebrada; PRAD: pradera.  
Fig. 7. Análisis de Correlación Canónica para sitios abiertos (PRAD, puntos rojos; QUEB, puntos verdes)  
y los sitios con bosque (BOS1, puntos negros y BOS2, naranja). Abreviaturas= BOS1: bosque 1; BOS2:  
bosque 2; QUEB: borde de quebrada; PRAD: pradera.  
329  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
diScuSión y concluSioneS  
nuevos individuos que finalmente crecen agregados  
Richard et al., 2000), lo que podría estar ocurriendo  
(
En este estudio registramos 42 especies de con Amauropelta rudis. En el caso de Asplenium  
helechos y licófitos en un área de 0,16 ha. Según flabellulatum, la presencia de una yema prolífica  
el modelo de distribución lognormal (Fig. 4), el en el ápice flageliforme de la lámina determina que  
número esperado de especies es relativamente nuevas plantas crezcan cerca de la planta madre.  
similar al observado para las parcelas del bosque Estas características permiten concluir que hay  
y para PRAD (Tabla 2). Sin embargo, para QUEB otros elementos que podrían estar influenciando la  
la diversidad esperada es más de tres veces la distribución espacial de las especies.  
encontrada. Esto plantea la necesidad de ampliar  
En los helechos y licófitos en Albán se reconocen  
el transecto para cubrir la variabilidad del terreno dos grupos. Uno de ellos está constituido por  
en cuanto a pendiente, drenaje y suelo. Estos las especies de sitios abiertos (PRAD, QUEB)  
factores determinan un mayor número de sitios como Amauropelta rudis, Equisetum bogotense,  
para el crecimiento de helechos y licófitos. Un Macrothelypteris torresiana y Pityrogramma  
aumento de tamaño de la parcela para este último ebenea, entre otras, y en un segundo grupo se  
sitio posiblemente incrementaría el número de encuentran las que crecen hacia el interior del  
taxones, permitiendo considerar al municipio de bosque, como Asplenium flabellulatum, Alsophila  
Albán una zona muy diversa en comparación con erinacea y Trichomanes reptans. La distribución de  
otras regiones como la Amazonia. En esta última las especies en una comunidad puede ser explicada  
se han registrado 50 y 61 especies en 1 y 2 ha por eventos estocásticos, en lo que se conoce como  
respectivamente (Young & León, 1989; Poulsen & un ensamblaje de dispersión, o por el efecto de los  
Nielsen, 1995). No obstante, la diversidad hallada factores ambientales sobre las especies, denominado  
en este trabajo es baja en comparación a las 21 ensamblaje de nicho (Hubbell, 2001; Jones et al.,  
especies por ha registradas en un bosque de Costa 2006; Nóbrega et al., 2011). En el ensamblaje de  
Rica (Whitmore et al., 1985).  
dispersión una comunidad local dependerá más  
La evaluación de la distribución espacial de las de la tasa de inmigración desde las comunidades  
especies más frecuentes en los transectos de bosque que la rodean, y por tanto la similitud disminuye  
(
(
Asplenium flabellulatum) y en sitios abiertos con la distancia (Jones et al., 2006). El bajo índice  
Amauropelta rudis), permitió establecer que de similitud encontrado entre los dos grupos de  
estas especies se distribuyen en forma agrupada. especies de este estudio (Fig. 2) y la cercanía entre los  
Similares resultados fueron encontrados para transectos no permiten concluir que en el bosque de  
especiesamazónicasporRichardetal. (2000), quienes Albán se presente un ensamblaje de este tipo. Por el  
relacionaron esta distribución con la fertilidad, la contrario, los resultados del análisis de ACC permiten  
humedad, y el pH del suelo. Debido a que no tenemos sugerir que las diferencias entre los dos grupos están  
datos de estos valores para cada parcela del transecto dadas por otros factores, entre los que se podrían  
no se puede concluir si estos mismos factores están incluir ambientales y de la estructura de la vegetación.  
afectando la distribución espacial de las especies Por tanto, la comunidad estaría afectada por factores  
en el bosque subandino. Sin embargo, se pudo determinísticos, es decir, presentan un ensamblaje  
evidenciar que hay variaciones en la cobertura de de nicho (Hubbell, 2001). Recientemente, Loke &  
rocas, capa de hojarasca, drenaje, altura y cobertura Chisholm (2023) propusieron que las especies de  
del dosel y pendiente. Algunas de estas variables una comunidad local pueden estar influenciadas tanto  
fueron fuertemente correlacionadas con la diversidad por factores determinísticos como estocásticos. Para  
de especies en los ambientes abiertos y del bosque identificar si esto ocurre en Albán, son necesarios  
(
Fig. 7). Tampoco se puede ignorar la competencia o estudios adicionales. No obstante, en la evaluación  
asociación entre especies (Richard et al., 2000) como de la distancia, Jones et al. (2006) no encontraron un  
factores influyentes en la distribución espacial. buen soporte para reconocer ensamblaje de dispersión  
Adicionalmente, la forma de reproducción en comunidades de helechos amazónicos.  
podría estar influyendo en la distribución de estas En este estudio se determinó que la diversidad de  
plantas. Muchas de las esporas podrían caer en especies en zonas abiertas es menor que en bosques  
cercanías de la planta madre y por tanto desarrollar y que la composición también es diferente. Por tanto,  
330  
J. Murillo-A. & L. A. Triana-Moreno - Diversidad y distribución de helechos y licófitos subandinos  
el grado de perturbación ambiental es un factor que estuvieron correlacionadas, no es fácil concluir cuál  
determina la diversidad y composición (Köster et al., o cuáles podrían estar afectando la diversidad y  
2009; Bulafu et al., 2022), y que las especies podrían composición de las especies. En este sentido, en las  
ser exclusivas de cada ambiente, salvo por las que son parcelas de sitios abiertos hay mayor concentración  
generalistas, como Blechnum occidentale. Esto sugiere de Al (1,4-4,7 meq/100 g) y menor concentración  
que puede haber un desplazamiento de las especies de Na (0,19-0,27 meq/100 g), mientras que en las  
poco tolerantes y las cuales pueden ser reemplazadas parcelas del bosque hay menor concentración de  
por especies más tolerantes a los efectos negativos Al (0,1-2,9 meq/100 g) y mayor concentración  
en los sitios alterados (Sharpe & Mehltreter, 2010). de Na (0,31-0,36 meq/100 g). Los nutrientes  
Por lo tanto, el efecto antropogénico también está del suelo mencionados también han ayudado a  
afectando la distribución de estos grupos vegetales, y explicar la diversidad de estos grupos vegetales  
se hace necesario incluir en las políticas de manejo y en la Amazonia (Tuomisto et al., 2014) y México  
conservación a los helechos y licófitos. Hasta ahora, (Sánchez-González et al., 2016).  
estos han pasado desapercibidos en todos los planes de  
En cuanto a las variables estructurales, la  
manejo de los bosques andinos y subandinos, donde altura máxima de árboles grandes y pequeños y  
se concentra la mayor diversidad de estas plantas en el la cobertura del dosel son los principales factores  
país (Murillo-A. & Murillo, 2017).  
que afectan el establecimiento de los helechos y  
La composición y distribución de los helechos licófitos en Albán (Fig. 7). Dependiendo de la altura  
y licófitos en la zona subandina también está de los árboles y de la sombra que puedan generar,  
afectada por las condiciones ambientales y por la la cantidad de luz y la humedad varían, y por tanto  
heterogeneidad de los sitios en los que crecen. Se han la composición de especies, en particular de los  
registrado resultados semejantes en varios lugares y helechos y licófitos, los cuales necesitan humedad  
tipos de bosques del neotrópico como Brasil (Nóbrega alta (Hietz, 2010). En sitios con árboles de baja  
et al., 2011; Carmes et al., 2019), México (Rodríguez altura y poca cobertura hay mayor intensidad  
et al., 2008), Costa Rica (Jones et al., 2006), Ecuador solar y por consiguiente mayor temperatura y  
y Perú (Tuomisto & Poulsen, 1996, 2000).  
menor humedad ambiental (Paciência & Prado,  
Para los cuatro sitios muestreados en este 2005). Allí pueden crecer especies tolerantes  
estudio, la relación carbono:nitrógeno (C:N) se a estas condiciones como Amauropelta rudis,  
encuentra entre 11.65 y 11.86 (Tabla 1), indicando Macrothelypteris torresiana y Pityrogramma  
una buena fertilidad del suelo (Lwanga et al., 1998; ebenea, las cuales están ampliamente distribuidas  
Richardson & Walker, 2010). Este parámetro, junto en zonas abiertas, y en Albán son muy frecuentes  
con el alto contenido de intercambio catiónico en estos ambientes alterados. Lo anterior contrasta  
(
CIC) (19,2-38,7 meq/100 g), sugieren que en con el caso de Asplenium flabellullatum, una  
Albán la fertilidad del suelo no es el factor que esté especie muy frecuente que se encuentra al interior  
afectando la composición y diversidad de helechos del bosque, donde hay mayor humedad ambiental.  
y licófitos, contrariamente a lo encontrado en la Lo anterior sugiere respuestas diferenciales de los  
Amazonia (Tuomisto & Poulsen, 1996) o en Uganda helechos al disturbio, siendo positiva para algunas  
(
Lwanga et al., 1998), donde la mayor diversidad especies y negativa para otras (Jones et al., 2006).  
de helechos está correlacionada con suelos ricos en La capa de hojarasca es otro factor que afecta  
nutrientes. A partir de estos resultados, Tuomisto el establecimiento de los helechos terrestres. En  
Poulsen (1996) propusieron que estas plantas los sitios abiertos una capa delgada de hojarasca  
&
podrían ser indicadoras de la fertilidad de los suelos (0-3 cm, 0,55 cm en promedio) favorece el  
amazónicos. Estudios adicionales sobre la fertilidad establecimiento de los helechos, mientras que, en  
del suelo en la zona Andina son necesarios para el bosque, a pesar de haber una capa de hojarasca  
indagar cómo se afecta la diversidad y composición más gruesa (0,5-14 cm, 5,43 cm en promedio), se  
de estas plantas en este tipo de bosques.  
puede encontrar abundancia y diversidad alta de  
El análisis de algunos elementos químicos helechos terrestres. Esto podría ser favorecido por  
mostró que éstos podrían explicar la distribución una mayor cantidad de materia orgánica que estaría  
de estos grupos (Fig. 7). No obstante, debido a abasteciendo nutricionalmente a estas plantas  
que la mayoría de las variables químicas del suelo (Richardson & Walker, 2010).  
331  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
En este estudio se encontró que algunos elementos BULAFU, C., P. MUCUNGUZI & P. ZIRIBAGWA.  
químicos del suelo como el Al y el Na podrían  
estar afectando la distribución de los helechos  
terrestres (Fig. 7). La fertilidad del suelo no es la  
principal causa de la variación en la composición  
2022. Species richness and distribution of terrestrial  
ferns in tropical forest fragments in and around  
Kampala central, Uganda. Afr. J. Ecol. 60: 702-713.  
https://doi.org/10.1111/aje.12987  
y distribución de estas plantas en los transectos CAICEDO, R., I. H. 1997. Esquema de ordenamiento  
evaluados. No obstante, se observó una correlación  
alta entre variables estructurales como la altura y  
cobertura del dosel y la composición de especies, lo  
territorial del municipio de Albán – Cundinamarca  
2000/2009. Secretaría de Planeación, Gobernación  
de Cundinamarca, Bogotá.  
que sugiere en gran medida que el disturbio afecta CARMES, A. A, M. S. DECHOUM & P. FIASCH. 2019.  
la diversidad de los helechos y licófitos en el bosque  
subandino de Albán. Nuestros resultados sobre el  
número de especies observadas y esperadas son muy  
similares para los transectos del Bosque y de PRAD,  
lo que sugiere que se estimó de forma representativa  
The predominant role of soil in determining species  
composition of fern communities in subtropical  
coastal forest ecosystems. Neotrop. Biol. Conserv.  
14: 559-575.  
https://doi.org/10.3897/neotropical.14.e49028  
la variación en la composición y distribución para CARVAJAL-HERNÁNDEZ, C. I. & T. KRÖMER. 2015.  
cada transecto, indicando alta robustez en los  
resultados. Para QUEB el incremento en la longitud  
del transecto permitirá confirmar los resultados con  
mayor seguridad en este ambiente.  
Riqueza y distribución de helechos y licófitos en el  
gradiente altitudinal del Cofre de Perote, centro de  
Veracruz, México. Bot. Sci. 93: 601-614.  
https://doi.org/10.17129/botsci.165  
CARVAJAL-HERNÁNDEZ, C. I., T. KRÖMER & M.  
VÁZQUEZ-TORRES. 2014. Riqueza y composición  
florística de pteridobiontes en bosque mesófilo de  
montaña y ambientes asociados en el centro de  
Veracruz, México. Rev. Mex. Biodivers. 85: 491-501.  
https://doi.org/10.7550/rmb.41292  
CARVAJAL-HERNÁNDEZ, C. I., T. KRÖMER, J.  
C. LÓPEZ-ACOSTA, J. A. GÓMEZ-DÍAZ & M.  
KESSLER. 2017. Conservation value of disturbed  
and secondary forests for ferns and lycophytes along  
an elevational gradient in Mexico. Appl. Veg. Sci. 20:  
contribución de loS autoreS  
JMA diseñó la investigación y realizó el análisis  
de datos, JMA y LATM llevaron a cabo el trabajo  
de campo, la determinación de especímenes, la  
discusión de resultados y la escritura del manuscrito.  
agradecimientoS  
6
62-672. https://doi.org/10.1111/avsc.12318  
Este trabajo fue financiado por la Dirección de CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegetación  
Investigaciones de la Universidad Nacional de  
Colombia, Sede Bogotá. María Cristina Ardila,  
natural en Colombia. Revista Acad. Colomb. Ci.  
Exact. 10: 221-264.  
Germán Amat, Santiago Schmidt, Andrea León DUQUE,A. J., J. F. DUIVENVOORDEN, J. CAVELIER,  
y Carolina Polanía nos acompañaron al campo.  
Agradecemos a dos evaluadores anónimos y a  
Agustina Yáñez por los comentarios al manuscrito,  
los cuales permitieron mejorarlo.  
M. SÁNCHEZ, C. POLANÍA, & A. LEÓN. 2005.  
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