eStudio Palinológico de laS licofitaS  
lycoPodioPSida) de laS SierraS PamPeanaS  
centraleS de argentina  
(
Palynological Study of the lycoPhyteS (lycoPodioPSida) from the  
SierraS PamPeanaS centraleS of argentina  
1
2,3  
1
1
, Gabriela E. Giudice  
C. Cecilia Macluf * , Marcelo D. Arana  
&
M. Luján Luna  
Summary  
Background and aims: The Sierras Pampeanas Centrales of Argentina constitute  
the fourth centre of diversity of lycophytes and ferns in the Cono Sur, where  
representatives of four families of lycophytes live: Huperziaceae, Lycopodiaceae,  
Isoetaceae and Selaginellaceae. The aim of this work is to provide data of  
the morphology of their spores observed with optical and scanning electron  
microscopes, as a contribution to the taxonomy and conservation.  
1
.
Laboratorio de Anatomía  
Comparada, Conservación  
Propagación de Embriofitas  
Dr. Elías R. de la Sota” (LACPE),  
y
“
Facultad de Ciencias Naturales y  
Museo, Universidad Nacional de La  
Plata, La Plata, Argentina  
M&M: The materials were analysed without prior chemical treatment and photographic  
records were obtained with both observation equipments.  
2
. Instituto Criptogámico, Área  
Results: The morphological diagnostic features of the spores are presented. The  
Huperziaceae and Lycopodiaceae are isosporous with trilete spores. Huperziaceae  
presents foveolated or fossulated spores, while Lycopodiaceae spores are reticulate,  
scabrate and baculate. In Isoetes hieronymi (heterosporate), the microspores are  
monolete with echinate ornamentation, while the megaspores are trilete, with  
reticulate ornamentation. The Selaginellaceae, all heterosporate, produce trilete  
microspores and megaspores, both with varied ornamentation.  
Conclusions: Spore characteristics provide relevant information for regional floristic  
studies as well as for taxonomic assignments, both of extant flora and fossil records.  
Also, for studies of the composition of soil spore banks as a tool for the conservation  
of local floristic biodiversity.  
Botánica, Fundación Miguel Lillo,  
San Miguel de Tucumán, Tucumán,  
Argentina  
3
. Grupo GIVE, Departamento de  
Ciencias Naturales, Facultad de  
Ciencias Exactas, Físico-Químicas y  
Naturales, Instituto ICBIA (UNRC-  
CONICET), Universidad Nacional de  
Río Cuarto, Río Cuarto, Córdoba,  
Argentina  
*ccmacluf@fcnym.unlp.edu.ar  
Key wordS  
Citar este artículo  
Argentina, lycophytes, morphology, spores, systematics.  
MACLUF , C. C., M. D. ARANA, G.  
E. GIUDICE & M. L. LUNA. 2024.  
Estudio palinológico de las Licofitas  
reSumen  
Introducción  
y objetivos: Las Sierras Pampeanas Centrales de Argentina  
(
Lycopodiopsida) de las Sierras  
constituyen el cuarto centro de diversidad de licofitas y helechos del Cono Sur,  
donde habitan representantes de cuatro familias de Licofitas: Huperziaceae,  
Lycopodiaceae, Isoetaceae y Selaginellaceae. El objetivo de este trabajo es aportar  
datos sobre la morfología de las esporas observadas con microscopios óptico y  
electrónico de barrido como contribución a la taxonomía y conservación.  
M&M: El material fue analizado sin tratamiento químico previo y se obtuvieron  
registros fotográficos con ambos equipos de observación.  
Pampeanas centrales de Argentina.  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59: 311-320.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v59.  
n3.44725  
Resultados: Se presentan las características diagnósticas de la morfología de las  
esporas. Las Huperziaceae y Lycopodiaceae son isosporadas con esporas triletes.  
Huperziaceae presenta esporas foveoladas o fosuladas, mientras que en las  
Lycopodiaceae las esporas son reticuladas, escabradas y baculadas. En Isoetes  
hieronymi (heterosporada), las microsporas son monoletes con ornamentación  
equinada, en tanto que las megasporas son triletes, con ornamentación reticulada.  
Las Selaginellaceae, todas heterosporadas, producen microsporas y megasporas  
triletes, ambas con ornamentación variada.  
Conclusiones: Las características de las esporas aportan información relevante para  
estudios florísticos regionales así como para asignaciones taxonómicas, tanto de  
la flora actual como de registros fósiles. También, para estudios de la composición  
de los bancos de esporas del suelo como herramienta para la conservación de la  
biodiversidad florística local.  
Recibido: 14 Abr 2024  
Aceptado: 5 Jun 2024  
Publicado en línea: 30 Sep 2024  
Publicado impreso: 30 Sep 2024  
Editor: Gonzalo J. Márquez  
PalabraS clave  
Argentina, esporas, licofitas, morfología, sistemática.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
311  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
introducción  
microsporas de ocho especies de Selaginella (sensu  
lato) que crecen en Argentina. Posteriormente,  
En la actualidad las licofitas son las plantas di Pasquo et al. (2016) describieron las esporas  
vasculares más antiguas y fueron el principal de B. sellowii (como Selaginella sellowii). Por  
componente de la vegetación del Paleozoico Tardío su parte, Macluf (2012) y Macluf et al. (2006)  
(Wikstrom & Kenrick, 2001). En el presente existen analizaron las megasporas y microsporas de  
unas 1.200 especies de licofitas, que pertenecen a Isoetes en el cono sur de América del Sur. Con  
tres linajes diferentes (Lycopodiales, Isoëtales y respecto a las Lycopodiaceae, Rolleri (1971)  
Selaginellales), los que habrían divergido durante estudió las especies de Lycopodium (sensu lato) del  
el Paleozoico (PPG I, 2016). Entre ellas, las noroeste de Argentina, con una breve descripción  
especies de Phlegmariurus Holub, Lycopodiella de las esporas, y Ramos Giacosa et al. (2016)  
Holub, Palhinhaea Vasc. & Franco y Lycopodium estudiaron la morfología y ultraestructura de  
L., se encuentran comúnmente en los bosques del la pared de esporas de distintos taxones del  
hemisferio sur. El género Selaginella Pal. Beauv. es noroeste de Argentina. Tryon & Lugardon (1991)  
más diverso en los trópicos, donde muchas especies analizaron especies pertenecientes a cuatro géneros  
crecen como epífitas, mientras que Isoëtes L. es un de licofitas con microscopio electrónico de barrido  
relicto del linaje que incluye especies gigantes del y de transmisión, y finalmente Rincón et al. (2014)  
Carbonífero (Bateman et al., 1992). Las Sierras analizaron las esporas de representantes de ocho  
Centrales de Argentina, la entidad orográfica más géneros que crecen en Colombia.  
oriental de las Sierras Pampeanas, es un área de  
El objetivo de este trabajo es aportar datos  
integración de elementos bióticos con distribuciones sobre la morfología de las esporas de las  
e historias biogeográficas variadas (Arana et al., especies de licofitas que crecen en las Sierras  
2
013, 2021; Martínez et al., 2017). Constituyen el Pampeanas centrales de Argentina, observadas con  
cuarto centro de diversidad de licofitas y helechos microscopios óptico y electrónico de barrido, como  
del Cono Sur de América del Sur, donde habitan contribución a la taxonomía de los linajes a los  
representantes de las cuatro familias de Licofitas: que pertenecen estas especies, dada la escasez de  
Huperziaceae Rothm., Lycopodiaceae P. Beauv. información sobre la morfología y ultraestructura  
ex Mirb. (ambas pertenecientes a Lycopodiales); de las esporas de licofitas en general, la cual es  
Isoetaceae Rchb. (Isoëtales) y Sellaginellaceae esencial para respaldar las relaciones taxonómicas  
Willk. (Selaginellales) (Arana et al., 2004; Arana y sistemáticas en el grupo (Zhang & Zhou, 2022;  
&
Bianco, 2011). Particularmente para las licofitas, Zhou & Zhang, 2023). La información surgida de  
las Sierras Centrales de Argentina constituyen el este estudio aportará también a la identificación de  
extremo austral de un componente biótico ancestral, las esporas contenidas en los bancos del suelo, los  
estando estrechamente vinculadas con las Sierras cuales constituyen reservorios de la biodiversidad  
Subandinas y Andes del Norte (Arana et al., 2011).  
Este trabajo comprende el estudio palinológico  
de las especies de licofitas que crecen en los  
de un lugar (Dyer & Lindsay, 1992).  
sistemas serranos pampeanos del centro de materialeS y métodoS  
Argentina: Phlegmariurus saururus (Lam.) B.  
Øllg., Lycopodium clavatum L., subsp. clavatum,  
Las observaciones se basaron en materiales  
Diphasiastrum thyoides (Humb. & Bonpl. ex frescos y de herbario. Los herbarios consultados  
Willd.) Holub, Isoetes hieronymi U. Weber, fueron CORD, LIL, LP, RCVC y SI (Thiers, 2024).  
Selaginellamicrophylla(Kunth)Spring,Bryodesma Para el estudio con microscopio óptico (MO) y  
peruvianum (Milde) Sojak y Bryodesma sellowii microscopio electrónico de barrido (MEB), el material  
(
Hieron.) Sojak.  
En estudios previos sobre licofitas de obtuvieron registros fotográficos con ambos medios  
Argentina se abordan aspectos taxonómicos y de observación.  
fue analizado sin tratamiento químico previo y se  
morfo-anatómicos, siendo escasos los trabajos  
Para su observación al MEB las esporas fueron  
palinológicos. Morbelli (1977) y Morbelli et al. montadas sobre cinta bifaz en porta-especímenes  
(
2001) estudiaron la esporodermis de megasporas y de bronce y posteriormente metalizadas con oro.  
312  
C. C. Macluf et al. - Palinología de Licofitas de Sierras Pampeanas centrales argentinas  
Se examinaron con un microscopio FEI Quanta  
Las esporas de las Lycopodiales (Huperziaceae  
200 model del Servicio de Microscopía Electrónica y Lycopodiaceae) son triletes, de forma subglobosa  
de Barrido y Microanálisis del LIMF, Facultad de con la cara distal hemisférica, y a veces con ángulos  
Ingeniería, Universidad Nacional de La Plata. Para su marcados de contorno triangular.  
observación al MO, las esporas fueron montadas en  
portaobjetos con gelatina glicerina. Se estudiaron y Huperziaceae  
fotografiaron con un microscopio Nikon E200.  
Phlegmariurus saururus (Fig. 1 A-D): Es una  
Las medidas y otros caracteres de las esporas licofita homosporada. Las esporas en vista polar  
analizadas se obtuvieron con el programa Image son subtriangulares a subglobosas, de ángulos  
J versión IJ 1.46r (Ferreira & Rasband, 2012). redondeados. En vista ecuatorial la cara distal es  
Las dimensiones fueron estimadas en 25 esporas hemisférica y la proximal plano-convexa. El diámetro  
por espécimen y los valores máximos y mínimos ecuatorial varía entre 20-50 µm. La ornamentación  
fueron expresados en micrómetros (µm). Para la es diferencial, la cara distal es fosulada a foveolada  
descripción de la ornamentación se utilizaron los con una ornamentación de base representada por  
términos propuestos por Lellinger (2002) y Tryon & equínulas y la cara proximal es levigada. La transición  
Lugardon (1991).  
de la ornamentación entre ambas caras es evidente en  
vista ecuatorial. La lesura es lisa en toda su superficie  
y los radios se extienden aproximadamente hasta el  
Material estudiado  
Isoetaceae: Isoetes hieronymi U. Weber. ecuador. La longitud es de 23 µm y el ancho 2,6 µm.  
ARGENTINA. Prov. de Córdoba: Dpto. San Alberto,  
RP 34, entrada al Parque Nacional Quebrada del Lycopodiaceae  
Condorito, Marquez et al., 233 (LP). Lycopodiaceae:  
Lycopodium clavatum subsp. clavatum (Fig. 1  
Diphasiastrum thyoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) E-H): Es una licofita homosporada. Las esporas en  
Holub. ARGENTINA. Prov. de Córdoba: Dpto. San vista polar son subtriangulares a globosas, de ángulos  
Alberto: Pampa de Achala, alrededores del colegio redondeados. En vista ecuatorial la cara distal es  
Liqueño, Altamirano s.n. (CORD 685). Lycopodium hemisférica y la proximal convexa. El diámetro  
clavatum L. ARGENTINA. Prov. de Córdoba: Dpto. ecuatorial varía entre 30-50 µm. La ornamentación es  
Calamuchita: Sierra de Comechingones, Quebrada reticulada en toda la superficie, los muros del retículo  
del Rayo, pastizal, Bianco & Cantero 5164 (RCVC, están constituidos por cordones que se anastomosan  
RIOC). Huperziaceae: Phlegmariurus saururus entre sí dando lugar a una estructura abierta. Tienen  
(Lam.) B. Øllg. ARGENTINA. Prov. de Córdoba: 0,5-0,6 µm de ancho y delimitan lóculos homogéneos  
Dpto. San Alberto: Pampa de Achala, pastizal, Arana de 3-6 µm de diámetro. Se observan además báculas  
s.n. (RCVC 3707). Selaginellaceae: Bryodesma en las áreas de contacto de la cara proximal. La  
peruvianum (Milde) Sojak. ARGENTINA. Prov. de lesura, de margen contorneado y con radios que no  
Córdoba: Dpto. San Alberto. Los Gigantes, von Müller se extienden hasta el ecuador, presenta rúgulas cortas,  
s.n. (RCVC 345). Bryodesma sellowii (Hieron.) apenas marcadas en su superficie. Tiene una longitud  
Sojak. ARGENTINA. Prov. de Córdoba: Dpto. de 10-13 µm y un ancho de 1-1,2 µm.  
Calamuchita: Zona Embalse Río Tercero, Bocco s.n.  
Diphasiastrum thyoides (Fig.1 I-L): Es una  
(RCVC 936). Selaginella microphylla (Kunth) Spring. licofita homosporada. Las esporas en vista polar  
ARGENTINA. Prov. de Córdoba: Dpto. Río Cuarto: son subtriangulares, en vista ecuatorial la cara distal  
Las Albahacas, Sierra de Comechingones, Arana & es hemisférica y la proximal convexa. El diámetro  
Oggero s.n. (RCVC).  
ecuatorial varía entre 28-32 µm. La ornamentación es  
reticulada en toda la superficie, los muros del retículo  
están constituidos por cordones que se anastomosan  
entre sí dando lugar a una estructura abierta. Los  
muros tienen 0.7-1 µm de ancho, y delimitan lóculos  
reSultadoS  
A continuación, se presentan las características de heterogéneos principalmente en la cara distal. La  
la morfología de las esporas como forma, diámetro, lesura, delgada-crestada, ondulada, y con radios que  
características de la lesura y ornamentación de la se extienden hasta el ecuador. Tiene una longitud  
esporodermis.  
de 15-17 µm y un ancho de 3-5 µm. Es una lesura  
313  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 1. A-D: Phlegmariurus saururus. A-C: esporas vistas al MEB. A: Vista polar proximal. B: Tétrade. C:  
Vista polar distal. D: Vista polar proximal al MO. E-H: Diphasiastrum thyoides. E-G: esporas vistas al MEB.  
E: Vista polar proximal. F: Vista ecuatorial. G: Vista polar distal. H: Vista polar distal al MO. I-L. Lycopodium  
clavatum ssp. clavatum. I-K: esporas vistas al MEB. I: Vista polar proximal. J: Vista ecuatorial. K: Vista polar  
distal. L: Vistas proximal y distal al MO. Escalas= A-L: 20 µm.  
crasimarginada, con una estructura maciza claramente recta, de 26 µm de longitud y de 4-5 µm de ancho.  
proyectada sobre la superficie.  
La expansión perpendicular a la lesura (“swelling”)  
es evidente. La ornamentación es equinada en toda la  
superficie incluyendo la lesura. En la cara proximal  
Isoetaceae  
Licofitas heterosporadas, producen microsporas presenta procesos en menor número y de menor  
monoletes, elípticas a esferoidales, con una altura. En toda la superficie distal se observan además  
ornamentación levigada, equinada, tuberculada, de las espinas, procesos de forma variada tales como  
crestada, verrucosa o rugulada; las megasporas perforaciones, gránulos, verrugas y báculos de menor  
son triletes, tetraédrica-globosas, triangulares o altura conformando la ornamentación de base. Una  
subtriangulares, con escultura levigada, rugulada, proyección ecuatorial es evidente con la misma  
reticulada, tuberculada, verrucosa o baculada.  
ornamentación que el resto.  
Isoetes hieronymi (Fig. 2A-F): Las microsporas son  
Las megasporas son subtriangulares a globosas en  
elípticas en vista polar. En vista ecuatorial, biconvexas, vista polar. La cara proximal es convexa y la distal  
con una expansión supra-lesural bien desarrollada de hemisférica. Diámetro ecuatorial entre 360 a 410  
5
3
.5 µm de altura. El diámetro ecuatorial varía entre μm. La lesura es delgada, recta y sus paredes están  
4 µm de longitud y 24 µm de ancho. La lesura, ornamentadas con equínulas. Ocupa el radio total  
314  
C. C. Macluf et al. - Palinología de Licofitas de Sierras Pampeanas centrales argentinas  
Fig. 2. Isoetes hieronymi. A-C: Megasporas. A: Vista polar proximal al MEB. B: Vista polar distal al MEB.  
C: Vista polar proximal al MO. D-F: Microsporas, D: diversas vistas de microsporas al MEB, E: Vista polar  
proximal al MEB. F: Vista polar proximal al MO. Escalas= A-C: 100 µm; D: 20 µm; E-F:10 µm.  
de la espora y se une a la “zona” ecuatorial. Tiene ornamentación de base está representada por cordones  
una longitud de 210 µm y 28.4 µm de ancho. La anastomosados que forman una malla densamente  
ornamentación es reticulada, heterobrochada, en toda apretada.  
la superficie de la espora, con lúmenes irregulares  
y muros altos con equínulas en los márgenes. La Selaginellaceae  
ornamentación de base de los lúmenes está constituida  
Licofitas heterosporadas, producen microsporas  
por una malla de cordones densamente distribuidos triletes, tetraédrico-globosas, con una ornamentación  
y anastomosados. En la cara distal, los muros son rugulada, baculada o estriada, y megasporas triletes,  
más altos en los brocha centrales y de menor altura tetraédrico-globosas, con escultura reticulada,  
hacia el ecuador. La “zona” ecuatorial de 27 μm de baculada, verrucosa, granulada o escabrada.  
ancho está enmascarada por la ornamentación. La  
Bryodesma sellowii (Fig. 3 A-D): Las microsporas  
banda sub-ecuatorial o “girdle” presenta equínulas son subtriangulares a esferoidales en vista polar.  
en su superficie. En la superficie ecuatorial, la La cara proximal es convexa y la distal hemisférica  
315  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
Fig. 3. A-D: Bryodesma sellowii. A: Vista polar proximal de megasporas al MEB. B: Vista polar proximal de  
megaspora al MO. C: Vista polar proximal de microspora al MEB. D: Vista de superficie distal de microspora  
al MO. E-G: Selaginella microphylla. E: Vista polar distal de microspora al MEB. F: Vista ecuatorial de  
microspora al MEB. G: Vista polar proximal de megaspora al MEB. H-M: Bryodesma peruvianum. H: Vista  
polar proximal de microspora al MEB. I-J: vistas de microsporas al MO. I: Vista polar distal. J: Vista polar  
proximal. K-M. Megasporas al MEB. K: Vista polar proximal. L: Vista ecuatorial. M: Detalle de ornamentación  
proximal. Escalas= A-F: 20 µm; G: 200 µm; H-J: 30 µm. K-L: 100 µm; M: 50 µm.  
316  
C. C. Macluf et al. - Palinología de Licofitas de Sierras Pampeanas centrales argentinas  
en vista ecuatorial. Diámetro ecuatorial de 38-50  
Selaginella microphylla (Fig. 3 E-G): Las  
µm de. La lesura es recta y sus radios llegan hasta microsporas son subtriangulares a esferoidales en  
el ecuador. Tiene una longitud de 18-23 µm y vista polar. La cara proximal es plano-convexa y  
un ancho de 2-3 µm. En las áreas de contacto se la distal hemisférica en vista ecuatorial. Diámetro  
observan pliegues de margen romo, de disposición ecuatorial de 27-49 µm. La lesura se observa  
radial que conforman la ornamentación principal y sinuosa y sus radios cortos no llegan al plano  
microgránulos como ornamentación de base. En la ecuatorial, con una longitud de 5-7 µm. En las  
cara distal la ornamentación está representada por áreas de contacto se observan verrugas en escasa  
microgránulos en toda la superficie. En algunos casos cantidad. En la cara distal las verrugas están  
se pudo observar una zona o engrosamiento ecuatorial densamente distribuidas con escasa separación  
muy delgado.  
entre ellas y se observan gránulos como  
Las megasporas son subtriangulares en vista ornamentación de base. En el ecuador, la presencia  
polar. La cara proximal es plano-convexa y la distal de una expansión levigada de 7-9 µm de ancho,  
hemisférica. Diámetro ecuatorial de 250-300μm. La desplazada hacia la cara proximal, es evidente.  
lesura se observa maciza, redondeada en sección,  
con una longitud de 150-170 μm y un ancho de 45- en vista polar. La cara proximal es plano-convexa  
0 µm. La ornamentación en toda la superficie está y la distal hemisférica en vista ecuatorial. De  
Las megasporas son subtriangulares a globosas  
6
representada por rúgulas cortas, bien marcadas y la 170-270 µm de diámetro ecuatorial. La lesura es  
presencia de perforaciones como ornamentación de delgada, de radios cortos y rectos, con gránulos en  
base. En el ecuador se observa el desarrollo de una la superficie, de 112-170 µm de longitud y 12-16  
expansión de 38-53 µm de ancho.  
µm de ancho. La ornamentación es reticulada en  
Bryodesma peruvianum (Fig. 3 H-M): Las toda la superficie de la espora, con muros romos  
microsporas son subtriangulares a esferoidales en en sección y que delimitan lúmenes heterogéneos.  
vista polar. La cara proximal es plano-convexa y En la cara proximal algunos muros se observan  
la distal hemisférica, en vista ecuatorial. Diámetro incompletos. En el ecuador los muros tienen una  
ecuatorial entre 47-50 μm. La lesura es maciza, marcada disposición radial. Como ornamentación  
sinuosa, roma en sección, sus radios son cortos, de base, se observan equínulas producto de la  
de 11-13 μm de longitud y 1-2 µm de ancho. La fusión de algunos de los cordones que están  
ornamentación está representada por pliegues en dispuestos formando una malla abierta a la  
toda la superficie, con gránulos como ornamentación superficie.  
de base. En las áreas de contacto de la cara proximal  
los pliegues se disponen radialmente mientras que  
en la cara distal su distribución es desordenada.  
Las megasporas son globosas en vista polar y  
biconvexa en vista ecuatorial. Diámetro ecuatorial  
diScuSión y concluSioneS  
En los taxones de licofitas homosporadas  
entre 160 a 510 μm. La lesura es maciza, sus radios estudiados se han podido establecer básicamente  
son cortos y no llegan hasta el ecuador, presenta una dos patrones de ornamentación, foveolado en  
ornamentación verrucosa con perforaciones como Huperziaceae y reticulado en Lycopodiaceae,  
ornamentación de base. Tiene una longitud de 70 características que permiten diferenciar los  
µm a 110 µm y 15-22 µm ancho. La cara distal de taxones a nivel de familia, lo que apoya lo  
la espora presenta una ornamentación reticulada, propuesto por Zhang & Zhou (2022) en cuanto a su  
homobrochada, con lúmenes homogéneos, de relevancia para resolver cuestiones taxonómicas  
1
6
4-22 μm de diámetro, con muros gruesos, de y sistemáticas en el grupo.  
-14 μm de ancho y con un microretículo como Con respecto a las especies de Selaginellaceae,  
ornamentación de base. Las áreas de contacto de se ha demostrado que las características de las  
la cara proximal presentan una red tridimensional esporas son muy importantes taxonómicamente,  
de cordones anastomosados que se disponen incorporándose las características de las mismas  
apretadamente. En el resto de la superficie proximal en las últimas clasificaciones de la familia  
cercana al ecuador, los cordones están dispuestos (Zhou & Zhang, 2015, 2023; Weststrand &  
radialmente.  
Korall, 2016a, b). Particularmente para las  
317  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (3) 2024  
especies provenientes del área de estudio, las contribución de loS autoreS  
microsporas aportan los caracteres diagnósticos  
más importantes, debido a que presentan  
CCM: obtención y análisis de imágenes de  
características más estables independientemente esporas, redacción del manuscrito. MA: colección  
del grado de desarrollo. Esto no sucede con las del material en el campo y consulta a herbario,  
megasporas, por lo que se consideran como una redacción del manuscrito. GG: obtención de  
herramienta adicional para una identificación imágenes de esporas, preparación de las figuras,  
más acertada a nivel de especie, si bien la redacción del manuscrito. MLL: obtención de  
ornamentación reticulada de estas esporas es un material y de imágenes de esporas, redacción del  
carácter homoplásico que evolucionó al menos manuscrito. Todos los autores revisaron y editaron  
tres veces en los diferentes linajes de la familia el manuscrito.  
(
Zhou & Zhang, 2023). Coincidimos además con  
Morbelli (1977), con respecto a la existencia de  
caracteres comunes entre las megasporas y las agradecimientoS  
microsporas de Selaginellaceae, como son las  
características de la lesura y la ornamentación  
Subsidios: Proyectos UNLP N850 (GG) y N950  
diferencial, bien definida y marcada en la cara (CCM). Proyecto PPI UNRC083/2020 (MA). PICT  
distal y apenas marcada en la cara proximal. Esta 02227 (MLL).  
particularidad demostraría una probable relación  
entre las esporas de las Selaginellaceae y las  
Lycopodiaceae. Asimismo, en las Isoetaceae las bibliografía  
microsporas pueden utilizarse como herramienta  
fundamental en la determinación de los taxones ARANA, M. D., M. PONCE&N.VISCHI. 2004. Sinopsis  
(
Macluf et al., 2006), mientras que las megasporas  
de los helechos y grupos relacionados (Pteridophyta)  
de la provincia de Córdoba, Argentina. Bol. Soc.  
Argent. Bot. 39: 89-114.  
pueden aportar como ya se mencionó para otros  
casos, información adicional para su ajuste.  
Las características morfológicas de las esporas ARANA, M. D. & C. A. BIANCO. 2011. Helechos y  
analizadas también aportan información relevante  
para estudios florísticos regionales y para las  
diferentes asignaciones taxonómicas, tanto de  
licofitas del centro de la Argentina. Editorial UNRC,  
Río Cuarto. https://www.unrc.edu.ar/unrc/digtal/  
Helechos_y_Licofitas_del_centro_de_la_Argentina.pdf  
la flora actual como de registros fósiles. Existe ARANA, M. D., J. J. MORRONE, M. PONCE &  
además evidencia de que los suelos pueden  
constituir reservorios de esporas viables de  
helechos y licofitas (Dyer & Lindsay, 1992; Ranal,  
A. J. OGGERO. 2011. Licofitas (Equisetopsida:  
Lycopodiidae) de las sierras centrales de Argentina:  
un enfoque Panbiogeográfico. Gayana Bot. 68: 14- 21.  
2
2
003; Ramírez Trejo et al., 2004; Berrueta et al., ARANA, M. D., J. J. MORRONE, M. M. PONCE & A.  
021), de modo que los estudios palinológicos  
J. OGGERO. 2013. Patrones biogeográficos de los  
helechos de las sierras de Córdoba (Argentina) y sus  
implicancias en la conservación. Gayana Bot. 70:  
357-376.  
permiten conocer la biodiversidad contenida en  
los mismos y aportar a su conservación (Paul et  
al., 2014).  
Finalmente, resultaría interesante incorporar  
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432013000200013  
estudios con microscopía electrónica de ARANA, M. D., E. NATALE, A. OGGERO, N.  
transmisión (MET) para analizar la ultraestructura  
de la esporodermis, lo que permitirá conocer su  
origen y desarrollo, así como también comparar  
FERRETI, … & J. J. MORRONE. 2021. Esquema  
biogeográfico de la República Argentina. Opera  
lilloana 56: 1-240.  
con registros fósiles para establecer las afinidades BATEMAN, R. M., W. A. DIMICHELE & D. A.  
botánicas. Estudios como los de Morbelli et al.  
2001) y Ramos Giacosa et al. (2016) incluyen  
estudios con MET pero solo para algunas especies  
de Selaginellaceae y Lycopodiaceae que crecen  
en Argentina.  
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