contribución del banco de SemillaS del Suelo a la  
reStauración de agroecoSiStemaS y fragmentoS de  
boSqueS del eSPinal (córdoba)  
Soil Seed banK contribution to the reStoration of agroecoSyStemS  
and foreSt fragmentS in the eSPinal (córdoba)  
1
2
2
Melina S. Piacenza * , Guillermo Funes , María B. Naldini  
,
2
2
& Esteban Kowaljow  
María V. Palchetti  
Summary  
Background and aims: The most substantial global land use change is the  
transformation of native ecosystems into agroecosystems, leading to loss of  
biodiversity and reduction of ecosystem services. Potentially, these degraded  
systems could be restored from their soil seed bank. Our aim was to assess species  
richness and density of the soil seed bank along a structural complexity gradient in  
agroecosystems and Espinal forest fragments. Furthermore, we compared species  
composition between the soil seed bank and established vegetation of the reference  
system to explore its potential for regeneration of native plant communities.  
M&M: A structural complexity gradient was created from vegetation and soil structural  
variables from plots with different land uses to analyze seed bank variables.  
Results: The highest richness was recorded in the pasture soil seed bank, followed  
by the forests. The highest density and similarity to the established vegetation of the  
reference system was registered in the forests. Herbaceous species predominated  
in all plots. With the exception of Celtis tala, seeds of dominant woody species from  
the reference system were not observed.  
1
. Grupo de Estudios Ambientales  
G E A ) I M A S L - C O N I C E T-  
(
UNSL, San Luis, Argentina  
. Instituto Multidisciplinario de  
2
Biología Vegetal (IMBIV) CONICET-  
UNC, Córdoba, Argentina  
*me.soledad.piacenza@mi.unc.edu.ar  
Citar este artículo  
PIACENZA, M. S., G. FUNES, M.  
B. NALDINI, M. V. PALCHETTI & E.  
KOWALJOW. 2024. Contribución  
del banco de semillas del suelo a la  
restauración de agroecosistemas y  
fragmentos de bosques del Espinal  
Conclusions: The pasture seed bank may be particularly relevant in the early stage  
of native forest restoration, especially if the aim is to reduce costs. However, the  
contribution of the seed bank to Espinal forests recovery in short to medium term is  
limited due to its low similarity to reference system.  
(
1
Córdoba). Bol. Soc. Argent. Bot. 59:  
99-219.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v59.  
n2.43133  
KeywordS  
Land use change, regeneration, secondary succession, dry forest, central Argentina.  
reSumen  
Introducción y objetivos: El cambio de uso del suelo más significativo a nivel  
mundial es la transformación de ecosistemas nativos en agroecosistemas, causando  
pérdida de biodiversidad y servicios ecosistémicos. Potencialmente, estos sistemas  
degradados podrían recuperarse a partir del banco de semillas del suelo. Nuestro  
objetivo fue evaluar la riqueza y densidad del banco de semillas en relación con un  
gradiente de complejidad estructural en agroecosistemas y fragmentos de bosques  
del Espinal, así como su potencial para regenerar especies nativas comparando su  
composición de especies con la vegetación establecida del sistema de referencia.  
M&M: A partir de variables estructurales de vegetación y de suelo de parcelas con  
distintos usos de suelo, se construyó un gradiente de complejidad estructural sobre  
el cual se analizaron las variables del banco de semillas.  
Resultados: El banco de semillas de la pastura registró la mayor riqueza, seguida por  
el de bosques. La mayor densidad del banco de semillas y similitud con la vegetación  
establecida del sistema de referencia la presentaron los bosques. Predominaron  
las especies herbáceas en todas las parcelas. A excepción de Celtis tala, no se  
observaron semillas de especies leñosas dominantes del sistema de referencia.  
Conclusiones: El banco de semillas de la pastura puede contribuir en las primeras  
etapas de restauración, especialmente si se busca reducir los costos asociados  
a este proceso. Sin embargo, su aporte para recuperar los bosques nativos del  
Espinal en el corto o mediano plazo es limitado debido a su baja similitud con el  
sistema referencia.  
Recibido: 26 Nov 2023  
Aceptado: 22 May 2024  
Publicado impreso: 30 Jun 2024  
Editor: Juan Carlos Moreno Saiz  
PalabraS clave  
Cambio en el uso del suelo, regeneración, sucesión secundaria, bosque seco, centro  
de Argentina.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
199  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
introducción  
sus propiedades, resalta la necesidad de conciliar la  
producción agrícola/ganadera con la preservación  
En Argentina, desde la segunda mitad del siglo de la estructura ecológica, la biodiversidad y los  
XX, se observa una tendencia a la expansión de servicios ecosistémicos.  
la frontera agrícola a expensas de ecosistemas  
El banco de semillas del suelo (BSS) comprende  
nativos y de espacios previamente ocupados por la todas las semillas viables que se encuentran en  
ganadería (Viglizzo & Jobbágy, 2010). La provincia el suelo y en la broza (Simpson et al., 1989;  
fitogeográfica Pampeana fue el primer sistema Csontos, 2007; Weerasinghe et al., 2018). Estas  
modificado por estos usos, seguida por las provincias semillas pueden proceder tanto de la vegetación  
fitogeográficas del Espinal y del Chaco (Guida establecida pasada (legado vegetal) o presente,  
Johnson & Zuleta, 2013; Garachana et al., 2018). como de la dispersión y/o lluvia de semillas desde  
Entre las consecuencias ambientales y sociales comunidades cercanas (Bossuyt & Honnay, 2008;  
vinculadas con este proceso se pueden mencionar Wang et al., 2020). El estudio del BSS en sistemas  
la fragmentación del hábitat (Cabido et al., 2018), degradados es fundamental, ya que su presencia  
la contaminación del suelo y de cursos de agua sugiere que el ambiente no ha atravesado sus  
con pesticidas (Peruzzo et al., 2008), además umbrales bióticos, en términos de composición de  
del desplazamiento hacia los centros urbanos de especies vegetales, sus interacciones, dispersión de  
pequeñosymedianosproductores(Caro&Ceconello, semillas y composición del BSS. Esta condición  
2
020). La provincia fitogeográfica del Espinal, indica que el sistema todavía conserva su capacidad  
perteneciente al Dominio Chaqueño, se caracteriza de recuperación (Cramer et al., 2008; Ma et al.,  
por ser un bosque subtropical estacionalmente seco 2019, 2021). De esta forma, el BSS puede tener  
que se extiende en forma de arco por el centro y especial importancia en procesos de restauración  
este de Argentina (Cabrera, 1976). En Córdoba, se ecológica (restauración de aquí en adelante), debido  
encuentra en las llanuras del centro, este y sur de la a que puede determinar la trayectoria de la sucesión  
provincia, donde los bosques y sabanas esclerofíticas secundaria en ambientes degradados (Roberts, 1981;  
dominados por especies del género Neltuma, junto Bossuyt & Honnay, 2008) y jugar un rol importante  
con un estrato herbáceo dominado por gramíneas como fuente de regeneración (Suding & Hobbs,  
cespitosas, representan eltipodevegetaciónpotencial 2009; Haussmann et al., 2019; Florentine et al.,  
(Oyarzabal et al., 2018). Sin embargo, estos bosques 2023). Dentro de las características del BSS que  
y sabanas se encuentran reducidos a fragmentos en son relevantes en la regeneración de la comunidad  
su mayoría pequeños y aislados entre sí, inmersos vegetal, destacan su riqueza específica, densidad  
2
en una matriz agrícola/ganadera y con distinto (número de semillas por m ) y, fundamentalmente,  
grado de invasión por especies no nativas (Giorgis su similitud con la vegetación establecida (Funes et  
&
Tecco, 2014; Zeballos et al., 2020). Actualmente al., 2001; Ma et al., 2019). La riqueza y densidad  
representan menos del 4% de la extensión original del BSS pueden estar influenciadas por la historia  
de bosques del Espinal en Córdoba, de los cuales de uso del suelo, principalmente en ambientes que  
sólo el 1,05% está representado en áreas protegidas han sido transformados en áreas agrícolas/ganaderas  
(Zeballos et al., 2020). Este escenario ocasionó una o agroecosistemas (Middleton, 2003; Dölle &  
alteración de los ciclos hidrológicos (Jobbágy et Schmidt, 2009). Tanto en pasturas implantadas para  
al., 2008) que derivó en el afloramiento superficial ganadería (Maza Villalobos et al., 2011) como en  
del nivel freático, aumentando la frecuencia de cultivos (Meave et al., 2012; Pan et al., 2020), el BSS  
inundaciones y el riesgo de salinización de los es usualmente denso, con baja riqueza y compuesto  
suelos (Houspanossian et al., 2023). Estos efectos principalmente por especies herbáceas mono- y  
negativos, junto con la escasa representación del dicotiledóneas. En los bosques, por lo general, la  
Espinal en áreas protegidas (Zeballos et al., 2020), densidad y la riqueza del BSS son bajas (Thompson,  
destacan la urgencia de encontrar estrategias de 1978; Devlaeminck et al., 2005; Souza de Paula et al.,  
manejo alternativas. Por otro lado, el establecimiento 2023). Algunos estudios muestran una baja similitud  
del Plan Agroforestal (Ley Provincial 10467 en la composición de especies entre el BSS y la  
sancionada en 2017) que exige a los propietarios de vegetación establecida debido principalmente a una  
tierras tener especies arbóreas en al menos el 2% de aparición más frecuente de especies perennes en la  
200  
S. Piacenza et al. - Banco de semillas del suelo en agroecosistemas y bosques del Espinal  
vegetación aérea, y de hierbas anuales, comúnmente centro-este de la provincia de Córdoba (Argentina),  
ruderales, en el BSS (Hopfensperger, 2007; De cercana a las localidades de Alto Alegre y Cintra  
Villiers et al., 2003; Savadogo et al., 2017). Aun (Fig. 1). El clima del área es templado y húmedo  
cuando en numerosos trabajos se observó una baja (Lewis et al., 2009), con una temperatura media  
similitud entre el BSS y la vegetación establecida, el entre los 10-14 °C durante el invierno y entre los 22-  
estudio de esta relación permite establecer modelos 24 °C durante el verano, y una precipitación media  
de restauración adecuados al ambiente estudiado anual de aproximadamente 800 mm, concentrada en  
(
Clewell & Aronson, 2007; McDonald et al., 2016), los meses cálidos (Servicio Meteorológico Nacional.  
a la vez que funciona como un indicador ecológico Atlas Climático Argentina, período 1991-2020).  
de la capacidad de recuperación de los ecosistemas Dentro del área se pueden identificar distintas  
Ma et al., 2019). En estudios de restauración, esta clases de suelo definidas por características que  
(
similitud debe ser abordada definiendo previamente determinan su aptitud productiva y su riesgo  
una comunidad vegetal como sistema de referencia de degradación (IDECOR, 2020). Las clases  
(Williams Linera et al., 2016; Lipoma et al., 2020). predominantesenestaáreasonlasVIyVII, lascuales  
En este sentido, es deseable que la similitud sea alta, poseen severas limitaciones para el cultivo debido a  
debido a que frecuentemente se busca recuperar la acumulación de aguas de escorrentía, al drenaje  
especies que son características de la comunidad de interno pobre o impedido y a la elevada salinidad  
referencia (Dölle & Schmidt, 2009).  
y alcalinidad sódica. Estos suelos son destinados  
En este trabajo nos propusimos: 1) evaluar el principalmente al uso ganadero, en menor medida  
cambio en la riqueza de especies y densidad del a la producción mixta (rotación entre cultivos de  
BSS en relación con un gradiente de complejidad cereales/oleaginosas y pasturas implantadas para  
estructural en agroecosistemas y fragmentos de ganadería) y en algunos casos, a la agricultura  
bosques del Espinal de la provincia de Córdoba y 2) de secano (cultivos de cereales/oleaginosas). El  
determinar la similitud florística en la composición área de estudio corresponde al tipo de vegetación  
de especies entre el BSS y la vegetación establecida descrito como “Bosque de Geoffroea decorticans  
del sistema de referencia, la cual será utilizada como (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart” (Zeballos et  
herramienta para evaluar el potencial uso del BSS al., 2020), el cual se caracteriza por ser un bosque  
como fuente de regeneración de especies nativas. abierto con pastizales. Sus especies diagnósticas son  
Esperamos que la riqueza del BSS sea mayor a G. decorticans, los pastos Cynodon dactylon (L.)  
medida que aumente la complejidad estructural de Pers. y Sporobolus spartinus (Trin.) P.M. Peterson  
los sistemas estudiados. También esperamos que la & Saarela, así como la hierba Sida rhombifolia L.  
densidad no varíe significativamente en función del Otras especies con alta constancia y cobertura son  
gradiente de complejidad estructural. Esto último se las leñosas Celtis tala Gillies ex Planch., Vachellia  
debe a la existencia de una compensación entre una caven (Molina) Seigler & Ebinger y Neltuma nigra  
mayor producción de semillas de especies ruderales (Griseb.) C.E. Hughes & G.P. Lewis, y las gramíneas  
en sistemas menos complejos y una mayor cantidad Setaria lachnea (Nees) Kunth y Nassella hyalina  
de especies, con diferentes estrategias de vida, que (Nees) Barkworth. Además, la palmera endémica  
aportan semillas en sistemas más complejos. Por Trithrinax campestris (Burmeist.) Drude & Griseb  
último, esperamos que la similitud entre el BSS y presenta su mayor cobertura relativa en este tipo de  
la vegetación establecida del sistema de referencia vegetación (Zeballos et al., 2020). En función de  
sea menor en sistemas menos complejos con la cobertura vegetal y del biotipo (forma de vida)  
respecto a los de mayor complejidad estructural. dominante en los bosques, se pueden distinguir a  
priori bosques cerrados, abiertos y abiertos con  
arbustos. En la actualidad, la vegetación nativa ha  
materialeS y métodoS  
sido reemplazada en gran medida por monocultivos  
de soja, maíz y trigo, que frecuentemente son  
incorporados en esquemas de rotación, siendo la  
Área de estudio  
El área de estudio pertenece a la Provincia secuencia trigo/maíz-soja la más común. También  
Fitogeográfica del Espinal, distrito Algarrobal se han introducido especies forrajeras no nativas,  
(Oyarzabal et al., 2018). Se ubica en la porción como la alfalfa, para uso ganadero. Dentro de esta  
201  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
Fig. 1. Distribución de las parcelas con distinto uso de suelo seleccionadas. En rojo se muestran  
los sistemas mixtos (MA: sistema mixto con alfalfa; MM: sistema mixto con maíz), en anaranjado la  
pastura (P: pastura implantada con ganadería), en amarillo los cultivos (C1 y C2: cultivos de secano)  
y en verde los bosques (BAG: bosque abierto con ganadería; BC: bosque cerrado sin ganadería; BI:  
bosque de cobertura intermedia sin ganadería; BIG: bosque de cobertura intermedia con ganadería).  
configuración de agroecosistemas, persisten algunos intermedia con ganadería y BI: bosque de cobertura  
fragmentos de bosques aislados entre sí y ubicados intermedia sin ganadería). Se estimó la historia  
en suelos poco productivos clasificados como clases de uso de los últimos 40 años de cada parcela a  
VI y VII.  
partir del testimonio de los propietarios de las  
tierras. Debido a que el BSS puede variar según las  
características del suelo (Funes et al., 2001; Meave  
Diseño experimental  
Se seleccionaron 9 parcelas circulares de 30 et al., 2012), las parcelas se ubicaron en suelos clase  
2
m de diámetro (706,9 m ) con distintos usos de VI y VII que son los más representativos del área de  
suelo (Tabla 1, Fig. 1): una pastura implantada estudio. En cada parcela se midieron las siguientes  
con ganadería (P); dos sistemas de uso mixto, variables estructurales de vegetación y de suelo:  
es decir que incluyen rotación entre cultivos de altura máxima y porcentaje de cobertura del estrato  
secano y pastura implantada con ganadería (MM: herbáceo, arbustivo y arbóreo, porcentaje de  
mixto con maíz en el período del muestreo y MA: cobertura de broza y de suelo desnudo, resistencia  
mixto con alfalfa en el período del muestreo); dos a la penetración del suelo, densidad aparente  
cultivos de secano (C1 y C2) y cuatro bosques (variables del suelo relevantes para la densidad de  
(BAG: bosque abierto con ganadería, BC: bosque semillas del BSS, Yang et al., 2021) y contenido  
cerrado sin ganadería, BIG: bosque de cobertura de carbono (C) orgánico del suelo. Se utilizó una  
202  
S. Piacenza et al. - Banco de semillas del suelo en agroecosistemas y bosques del Espinal  
Tabla 1. Coordenadas geográficas, uso histórico (últimos 40 años), uso actual y clase de suelo de las  
parcelas seleccionadas.  
Clase de  
suelo  
Parcela  
Coordenadas geográficas  
Uso histórico  
Uso actual  
MA  
32°22’9.10”S, 62°53’16.00”O  
Cultivo de granos con  
Cultivo de alfalfa como pastura  
VII  
siembra directa hasta 2015. implantada para ganadería en el  
periodo del muestreo del banco.  
Rotaciones: trigo/maíz y alfalfa  
como pastura implantada.  
MM  
32°21’45.70”S, 62°52’23.30”O Cultivo de granos con  
Cultivo de maíz en el periodo  
VI  
siembra directa hasta 2015. del muestreo del banco.  
Rotaciones: trigo/maíz y alfalfa  
como pastura implantada.  
P
32°18’16.60”S, 62°44’4.30”O  
Pastura. Desmonte  
aproximadamente  
Ganadero con pastura  
implantada (alfalfa).  
VI  
VII  
VII  
VII  
36 años atrás.  
C1  
C2  
BIG  
32°22’20.70”S, 62°53’56.10”O Cultivo de granos con  
Cultivo de maíz en el periodo del  
muestreo del banco. Rotaciones  
trigo-sorgo/soja-maíz.  
siembra directa.  
32°22’2.60”S, 62°47’39.60”O  
32°24’7.90”S, 62°48’0.20”O  
Cultivo de granos con  
simbra directa.  
Cultivo de maíz en el periodo  
del muestreo del banco.  
Rotaciones trigo/soja-maíz.  
Bosque de cobertura  
intermedia con  
ganadería bovina.  
Bosque de cobertura variable  
con ganadería bovina por  
seis meses al año.  
BAG  
BI  
32°21’20.00”S, 62°54’38.50”O Bosque abierto.  
Bosque abierto con ganadería  
bovina durante el verano.  
VII  
VI  
32°18’41.80”S, 62°43’17.50”O Bosque completamente  
desmontado hace  
Bosque de cobertura  
intermedia sin ganadería.  
aproximadamente 40 años.  
Recuperación progresiva  
a partir de 1989.  
BC  
32°18’37.20”S, 62°43’59.40”O Bosque cerrado sin  
Bosque cerrado sin ganadería.  
VI  
modificaciones significativas.  
pértiga telescópica para determinar la altura máxima determinar el contenido de C orgánico mediante la  
de los estratos. Los porcentajes de cobertura técnica de digestión húmeda de Walkley & Black  
fueron estimados visualmente. Estas variables se (1934). Se realizó un análisis de componentes  
determinaron cada 1 m sobre una transecta de faja principales (ACP) para evaluar el agrupamiento/  
de 30 m de largo por 1 m de ancho en la temporada distribución de las parcelas según las variables  
seca (octubre de 2019) y húmeda (febrero de de vegetación y de suelo medidas (Fig. 2). El  
2
020) para capturar la variabilidad estacional de la Componente Principal 1 (CP1) explicó el 52,3%  
vegetación. La resistencia a la penetración en los de la variabilidad total de los datos, encontrándose  
0
1
-5 cm de profundidad del suelo fue registrada en las variables resistencia a la penetración, densidad  
0 puntos por parcela utilizando un penetrómetro aparente y porcentaje de suelo desnudo hacia el lado  
de golpes (modelo INTA Villegas), y la densidad negativo del eje, y las variables cobertura de broza,  
aparente en los 0-10 cm de profundidad del suelo C orgánico y cobertura y altura del estrato herbáceo,  
fue obtenida a partir de una muestra compuesta (5 arbóreo y arbustivo hacia el lado positivo del eje.  
submuestras) por el método del cilindro de volumen Este CP1 se utilizó como gradiente de complejidad  
conocido (Robertson et al., 1999). Por último, se estructural, en donde valores más negativos del  
recolectó una muestra compuesta (5 submuestras) CP1 se asociaron a parcelas con menor complejidad  
de los 0-10 cm de profundidad del suelo para estructural y valores más positivos se asociaron a  
203  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
Fig. 2. Análisis de componentes principales con las variables de vegetación y suelo para las nueve  
parcelas seleccionadas. Abreviaturas= aa y ca: altura y cobertura del estrato arbustivo respectivamente;  
aar y car: altura y cobertura del estrato arbóreo respectivamente; ah y ch: altura y cobertura del estrato  
herbáceo respectivamente; b: porcentaje de cobertura de broza; Co: contenido de C orgánico del  
suelo; rp: resistencia a la penetración; da: densidad aparente; sd: porcentaje de suelo desnudo; MA:  
sistema mixto con alfalfa; MM: sistema mixto con maíz; P: pastura implantada con ganadería; C1 y  
C2: cultivos de secano; BAG: bosque abierto con ganadería; BC: bosque cerrado sin ganadería; BI:  
bosque de cobertura intermedia sin ganadería; BIG: bosque de cobertura intermedia con ganadería.  
parcelas con mayor complejidad estructural.Apartir otoñal con el fin de captar semillas de especies  
del ACP, se eligió como sistema de referencia a la con estrategia tanto transitoria como persistente  
parcela de bosque BC la cual se ubicó en el extremo (Milberg, 1995, Funes et al., 2003). Debido a la  
más positivo del CP1, asociado a valores más altos gran heterogeneidad que puede presentar el BSS  
de altura y cobertura del estrato arbóreo y arbustivo, en pocos metros cuadrados (Dalling, 2002) y a  
además de un mayor porcentaje de cobertura de que la mayoría de las semillas se encuentran en  
broza. Este bosque presentó 44 especies vegetales los primeros 5 cm del perfil del suelo (Funes et  
(Tabla 2) de las cuales el 65,9% fueron herbáceas y al., 2001), en cada parcela se tomó una muestra  
el 11,4% arbustivas, enredaderas y arbóreas; según compuesta de los 0-5 cm de profundidad del  
su origen, el 88,6% de las especies fueron nativas y suelo (10 submuestras tomadas aleatoriamente)  
el 6,8% no nativas (censo de vegetación realizado incluyendo la broza (Ernst et al., 2020). Para esto  
en marzo de 2022 por el grupo de trabajo, datos aún se utilizó un sacabocado de 10 cm de diámetro. Las  
no publicados). Los valores que tomó el CP1 fueron muestras de suelo fueron refrigeradas a 5 °C durante  
utilizados como variable independiente en los 1 mes con el fin de romper la dormición que puedan  
diferentes análisis del BSS (ver análisis de datos).  
presentar las semillas de algunas especies (Funes et  
al., 2001). Las muestras fueron pasadas por un tamiz  
de 2 mm de abertura de malla para eliminar piedras  
Estudio del banco de semillas del suelo  
El BSS se evaluó mediante el conteo y y fragmentos vegetales que pudieran dificultar la  
determinación de la identidad taxonómica de las emergencia de las plántulas (Funes et al., 2003).  
plantas emergidas de muestras de suelo (Funes et Las semillas retenidas en el tamiz fueron devueltas  
al., 2003). El muestreo del BSS se realizó en julio a cada muestra. Posteriormente, se separaron 400 g  
de 2019, luego de la lluvia de semillas estival/ de suelo de cada muestra compuesta de cada parcela  
204  
S. Piacenza et al. - Banco de semillas del suelo en agroecosistemas y bosques del Espinal  
205  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
y se colocaron en 10 bandejas plásticas de 15 x 20 riqueza específica del BSS por parcela (promedio  
cm sobre una capa de arena de 2 cm de espesor. de la cantidad de especies entre las 10 bandejas),  
Las bandejas (9 parcelas x 10 repeticiones= 90 la densidad de semillas del BSS por parcela  
bandejas) se colocaron en orden aleatorio en un (promedio de semillas germinadas entre las 10  
invernadero donde fueron sometidas a las mismas bandejas incluyendo todas las especies y expresada  
2
condiciones controladas de luz (12 h), temperatura en número de semillas por m ), el porcentaje de  
(25 °C) y humedad (regadas a capacidad campo biotipos (hierbas, arbustos, árboles y enredaderas)  
cuando fue necesario) durante 8 meses. Además, y el porcentaje de especies ruderales/no ruderales.  
se colocaron seis bandejas control (15 x 20 cm) Además, se calculó la similitud en la composición  
sólo con arena, bajo las mismas condiciones, y se de especies entre el BSS y la vegetación establecida  
controló que no emergiera ninguna plántula, con del sistema de referencia utilizando el índice de  
el fin de evaluar el posible ingreso de semillas Bray-Curtis (Bray & Curtis, 1957) con los datos  
desde el exterior hacia el invernadero (Funes et de cobertura promedio de cada especie en la  
al., 2003). En el quinto mes del experimento, se vegetación establecida del sistema de referencia y  
mezcló el suelo de cada bandeja para asegurar la abundancia relativa de cada especie en el BSS  
una mayor cantidad de germinaciones. Cuando para evitar diferencias en las escalas de muestreo.  
fue posible, las especies se identificaron desde el Al ser un índice de disimilitud (Bray & Curtis,  
estadio de plántula y luego se extrajeron de sus 1957), se procedió a calcular la similitud como la  
respectivas bandejas. En otros casos, se requirió diferencia entre uno y el índice de Bray-Curtis.  
la obtención de flores y/o frutos para una correcta Esto fue expresado en porcentaje: 0% cuando no  
identificación. Para esto fue necesario trasplantarlas existió similitud entre la composición florística de  
a recipientes individuales más grandes dentro las comunidades, es decir, el BSS y la vegetación  
del mismo invernadero. Cada planta extraída fue establecida no comparten ninguna especie, y  
contabilizada. La identificación de especies se 100% cuando la similitud fue máxima. Por último,  
realizó con lupa y claves dicotómicas de familia, se hizo un análisis de regresión lineal entre el  
género y especie. Las especies dicotiledóneas no gradiente de complejidad estructural y el índice  
identificadas fueron nombradas como “dicoX” y las de Bray-Curtis como variable dependiente. Todos  
monocotiledóneas no identificadas como “monoX”, los análisis estadísticos se realizaron a un nivel  
donde X corresponde a un número propio de de significancia de p<0,05 en el software RStudio  
cada especie (Tabla 3). Se consultó la versión versión 2022.2.1.461 (RStudio Team, 2022). Se  
online actualizada de la Flora Argentina (Pozner, utilizaron los paquetes stats versión 4.1.3 (R Core  
2
015) para la nomenclatura de cada especie y su Team, 2022) para las regresiones lineales, ggplot2  
clasificación según su origen (nativas/no nativas), versión 3.3.6 (Wickham, 2016) para la realización  
su biotipo (árbol, arbusto, herbácea o enredadera) de figuras y vegan versión 2.6-2 (Oksanen et al.,  
y ciclo de vida (anual o perenne). Además, se 2022) para calcular el índice de disimilitud de Bray  
clasificó a los individuos identificados a nivel de Curtis.  
especie en ruderales y no ruderales. En este trabajo  
se consideró como especie ruderal o estratega r  
a las especies con ciclo de vida anual y biotipo reSultadoS  
herbáceo o enredadera. Dentro de las no ruderales,  
se incluyen a todas las especies perennes arbóreas, Generalidades del banco de semillas del suelo  
arbustivas, herbáceas y enredaderas, con otros tipos  
de estrategias como competidoras y tolerantes al (17323,33 semillas/m ) y 99 especies (Tabla 3). Las  
En total se registraron 5197 semillas germinadas  
2
estrés (sensu Grime, 1979).  
especies identificadas pertenecieron a 32 familias,  
siendo Poaceae y Asteraceae las más representadas  
con 15 y 14 especies respectivamente, mientras  
Análisis de datos  
Se realizaron análisis de regresión lineal que 15 familias estuvieron representadas por  
utilizando los valores del CP1 del ACP como una especie. El porcentaje de especies nativas  
variable independiente (gradiente de complejidad encontradas en el BSS superó el 62% en todas las  
estructural) y como variables dependientes la parcelas, alcanzando el 79,5% en BIG (Tabla 2). Se  
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encontró una dominancia de especies herbáceas en Riqueza y densidad del banco de semillas del suelo  
el BSS de todas las parcelas (Tabla 2), observándose  
No se encontró una relación estadísticamente  
mayor proporción de éstas en agroecosistemas que significativa entre la riqueza de especies del BSS y el  
2
2
en bosques (R = 0,66; p= 0,008). En relación gradiente de complejidad estructural (R = 0,275; p=  
con las especies leñosas, sólo estuvo presente la 0,147). La mayor cantidad de especies fue registrada  
arbórea C. tala en el BSS de BI, BAG y BC y en P (16 especies ± 1,7), seguida por la de los bosques  
como especies arbustivas se encontraron a Heimia (Fig. 3A, Tabla 2).  
salicifolia Link (en BAG, BC, BI, BIG, MA, P y  
No se encontró una relación estadísticamente  
2
C1), Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. (en significativa (R = 0,438; p= 0,052) entre la densidad  
BC, BI, BAG y BIG), Sida spinosa L. (en BI) y de semillas del BSS y el gradiente de complejidad  
Agalinis communis (Cham. & Schltdl.) D’Arcy (en estructural. La mayor densidad registrada pertenece a  
BI, Tabla 3). Por otro lado, si bien la cantidad de BIG(295,3 ± 36,5), mientras quela menorcorresponde  
especies ruderales fue mayor en C1 y C2 (Tabla 2), a C1 (50,3 semillas ± 9,6; Fig. 3B, Tabla 2).  
ésta no fue significativamente diferente a lo largo  
2
del gradiente de complejidad estructural (R =0,25; Similitud entre el banco de semillas y la vegetación  
p=0,17), ocurriendo lo mismo con las no ruderales establecida del sistema de referencia  
2
(
R =0,34; p=0,1).  
La similitud entre la composición de especies  
Fig. 3. Regresiones lineales utilizando los valores del CP1 del ACP como variable independiente y la  
riqueza, densidad y porcentaje de similitud como variables dependientes. A: riqueza de especies en el  
2
BSS. B: densidad de semillas en el BSS (semillas/m ). C: porcentaje de similitud en la composición de  
especies entre el BSS y la vegetación establecida del sistema de referencia. El área sombreada en color  
gris muestra el error estándar asociado al modelo de regresión lineal. Abreviaturas= MA: sistema mixto con  
alfalfa; MM: sistema mixto con maíz; P: pastura implantada con ganadería; C1 y C2: cultivos de secano;  
BAG: bosque abierto con ganadería; BC: bosque cerrado sin ganadería; BI: bosque de cobertura intermedia  
sin ganadería; BIG: bosque de cobertura intermedia con ganadería.  
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del BSS y la vegetación establecida del sistema de de la intensidad del pastoreo y de su efecto sobre  
referencia fue baja, registrándose valores entre 0,3% la vegetación establecida (Eskelinen et al., 2023).  
y 12,3% (Fig. 3C). En el gradiente de complejidad Teniendo en cuenta que P fue la única parcela sin  
estructural, los agroecosistemas presentaron menor cultivo de secano, se plantea como interrogante  
2
similitud que los bosques (R = 0,766; p= 0,002; si la riqueza del BSS es afectada principalmente  
Fig. 3C). Las especies leñosas nativas presentes en por las prácticas agrícolas asociadas a los cultivos  
la vegetación establecida del sistema de referencia de secano, como aplicación de herbicidas y  
(
e.g., N. nigra y G. decorticans) no estuvieron fertilizantes, y no por el uso como pastura. Algunos  
presentes en el BSS de ninguna de las parcelas, con estudios mencionan que el uso de fertilizantes  
excepción de C. tala, la cual presentó una densidad reduce la riqueza del BSS (Pan et al., 2020;  
baja en el BSS de algunos bosques (BAG, BC y BI). Eskelinen et al., 2023). Esto se debe a diversos  
mecanismos, como la exposición de las semillas  
a patógenos (Wagner & Mitschunas, 2007) que  
diScuSión  
pueden verse facilitados por condiciones más ricas  
en nutrientes (Veresoglou et al., 2013; Lekberg  
Como en la mayoría de los estudios de BSS de et al., 2021). Además, los fertilizantes estimulan  
diferentes sistemas, las familias más representadas una mayor germinación, lo que podría agotar las  
fueron Poaceae y Asteraceae (e.g., Funes et al., reservas de semillas del suelo (Niu et al., 2022).  
2
2
003; Ferri et al., 2009; Williams Linera et al., También pueden eliminar gradualmente especies  
016; Silva & Overbeck, 2020; Wang et al., 2020). ruderales de la vegetación establecida, reduciendo  
Aunque predominaron las especies herbáceas en el así su contribución al BSS (Pan et al., 2020). Sin  
BSS de todas las parcelas, éstas se diferenciaron embargo, para obtener resultados concluyentes,  
en la proporción de otros biotipos presentes, como son necesarios nuevos estudios que incluyan  
arbustos, árboles o enredaderas (Tabla 2). Esto información del BSS de otras pasturas y datos sobre  
coincide con otros estudios (Maza Villalobos et los insumos químicos aplicados en los cultivos  
al., 2011; Williams Linera et al., 2016), donde se de secano y sistemas mixtos. En este estudio, el  
encontraron diferencias en la proporción de los porcentaje de especies nativas en el BSS superó el  
distintos biotipos que componen el BSS de bosques 62% tanto en agroecosistemas como bosques (Tabla  
y pasturas. Contrario a lo que se esperaba en el 2). Se observó la presencia de C. dactylon en el BSS  
sistema estudiado, la riqueza del BSS no aumentó de la mayoría de las parcelas, una especie herbácea  
significativamente con la complejidad estructural invasora frecuente en cultivos de maíz, soja y  
de las parcelas. Como se muestra en la Fig. 3A, girasol (Horowitz, 1972), la cual ha sido observada  
la pastura (P), de baja complejidad estructural, también por Ferri et al. (2009) en bosques del  
presentó la mayor riqueza, comparable a la de los Espinal. De las especies leñosas dominantes en la  
bosques. Esto puede atribuirse a la proximidad vegetación establecida del sistema de referencia  
de P a un fragmento de bosque nativo (190 m sólo se encontró a C. tala en una baja densidad.  
aproximadamente) que podría actuar como fuente Otras especies como N. nigra y Holmbergia tweedii  
de propágulos (Bossuyt & Honnay, 2008). De esta (Moq.) Speg no estuvieron presentes en el BSS.  
forma el BSS puede estar compuesto no sólo del Esto puede deberse a que algunas especies leñosas  
legado vegetal pasado sino también del aporte actual perennes presentan BSS transitorios (Fenner &  
de semillas producto de la dispersión. La presencia Thompson, 2005; Baskin & Baskin, 2014). Otras  
del ganado bovino en P no tendría un fuerte impacto especies pueden presentar reproducción vegetativa  
en la riqueza de especies encontradas en el BSS. (Rago et al., 2020; Noutcheu et al., 2023), como  
En este sentido, el efecto del pastoreo sobre el BSS es el caso del chañar (G. decorticans), el cual es  
es poco claro y no se evidencia un patrón general, reconocido por su capacidad de reproducirse a  
pudiendo aumentar (Donelan & Thompson, 1980; partir de raíces gemíferas (Demaio et al., 2015).  
McDonald et al., 1996), disminuir (Tessema et al., Sumado a esto, algunos autores observaron la  
2
012) o no presentar diferencias en la riqueza con pérdida de semillas de especies del género Neltuma  
respecto a sitios sin pastoreo (Milberg, 1995; Loydi, por aborción y/o predación por insectos, lo que  
019). Estas variaciones dependen principalmente representa una presión que podría modificar la  
2
212  
S. Piacenza et al. - Banco de semillas del suelo en agroecosistemas y bosques del Espinal  
cantidad de semillas presentes en el BSS (Vélez et las especies Commelina erecta L. y C. album por  
al., 2018).  
insectos y roedores comunes de áreas cultivadas  
La relación entre la densidad de semillas (Heredia Pinos et al., 2023).  
y el gradiente de complejidad estructural no  
Aunque la similitud entre el BSS y la vegetación  
fue significativa. Si bien este resultado apoya establecida del sistema de referencia fue baja  
nuestra predicción, existió una tendencia en todas las parcelas, se registró una variación  
en la que los agroecosistemas tuvieron menor significativa a lo largo del gradiente de complejidad  
densidad de semillas que los bosques (Fig. 3B). estructural (Fig. 3C). La similitud fue menor en  
Nuestra predicción suponía que la densidad no agroecosistemas que en bosques, lo cual respalda  
sería significativamente diferente a lo largo del nuestra predicción. La baja similitud entre el  
gradiente debido a un mayor aporte de semillas BSS y la vegetación establecida parece ser un  
de especies ruderales en agroecosistemas, y a una patrón común en numerosos estudios (Donelan &  
mayor cantidad de especies que aportan semillas Thompson, 1980; Etchepare & Boccanelli, 2007;  
en los bosques. Sin embargo, la dinámica del Dölle & Schmidt, 2009; Savadogo et al., 2017;  
BSS, sobre todo en agroecosistemas, es compleja Ernst et al., 2020). En relación con los cultivos,  
y varía considerablemente según las prácticas la baja similitud puede estar relacionada con la  
agrícolas implementadas y el momento desde dominancia de especies ruderales en el BSS (58,3%  
el cual se realizan (Buhler et al., 2001). En los ruderales y 33,3% no ruderales en C2; 52,2%  
agroecosistemas, además de las especies cultivadas, ruderales y 39,1% no ruderales en C1; Tabla 2), tal  
la comunidad vegetal está formada principalmente como observaron otros autores (Dölle & Schmidt,  
por hierbas anuales conocidas como “malezas” 2009), mientras que en la vegetación establecida del  
(Manley et al., 2002), que crecen, producen semillas sistema de referencia dominaron las no ruderales  
y retroalimentan nuevamente el BSS (Shrestha et (75% no ruderales y 20,5% ruderales; la sumatoria  
al., 2002; Hosseini et al., 2014). Algunos estudios no es igual a 100% porque no se incluyen las  
muestran que el establecimiento y desarrollo de especies no identificadas).  
estas plantas se ve afectado por determinadas  
La formación de un BSS está asociada a  
prácticas como la rotación de cultivos (Doucet et diferentes características de las semillas de las  
al., 1999), ya sea por competencia con las especies especies, como fotoblastismo positivo, presencia  
cultivadas (Haring & Flessner, 2018; Pan et al., de algún tipo de dormición, entre otros (Baskin  
2
020) o por el efecto de los herbicidas aplicados en & Baskin, 2014). En este sentido, la información  
cada tipo de cultivo (Bellinder et al., 2004; Feledyn acerca de las características de las especies leñosas  
Szewczyk et al., 2020), y como consecuencia, se dominantes en el área de estudio del presente trabajo  
reduce el tamaño del BSS (Roberts & Stokes, 1965; es escasa. Se ha observado que algunas especies de  
Cavers & Benoit, 1989). No obstante, esta última los bosques del Espinal pertenecientes a los géneros  
afirmación está en discusión debido a la creciente Neltuma y Vachellia presentan dormición física  
resistencia de las malezas a los herbicidas (Meftaul (cubierta impermeable al agua) (Funes et al., 2009;  
et al., 2020; Satorre et al., 2020). Tal es el caso de Venier et al., 2017), sin embargo, la ruptura de la  
las especies Amaranthus hybridus L. (en MA, P, impermeabilidad y la germinación se producirían  
C1 y C2), Conyza bonariensis (L.) Cronquist (en pocos meses después de la dispersión (Ferreras et  
MA, MM, P), Chenopodium album L. (en C1), C. al., 2018) por lo que su banco de semillas sería  
dactylon (en MA, MM, P) y Eleusine indica (L.) de tipo transitorio. Sería de gran importancia  
Gaerth (en P, C1 y C2), las cuales desarrollaron en el futuro indagar, para diferentes especies  
resistencia al glifosato según reportan numerosos dominantes de estos bosques del Espinal, acerca de  
autores (Bryson & Wills, 1985; Lee & Ngim, 2000; las características eco-fisiológicas que podrían estar  
Owen & Zelaya, 2005; Heap, 2014; Meftaul et al., involucradas en la formación de BSS.  
2
020; Vázquez García et al., 2021). Además, la  
Como se mencionó previamente, la reducción de  
predación de las semillas de especies ruderales es la superficie ocupada por los bosques del Espinal  
otro factor que puede influir en la densidad de éstas. debido a la expansión de la frontera agrícola, con  
Por ejemplo, en campos agrícolas de la provincia sus consecuentes efectos negativos, resaltan la  
de Santa Fe se observó la predación de semillas de importancia de generar alternativas de manejo  
213  
Bol. Soc. Argent. Bot. 59 (2) 2024  
que logren conciliar la actividad productiva con a la restauración de las especies nativas de estos  
el mantenimiento de los ecosistemas nativos. bosques es limitada debido principalmente a la  
En este sentido, el BSS de semillas del suelo baja similitud en la composición de especies  
puede funcionar como un indicador ecológico entre el BSS de todas las parcelas y la comunidad  
complementario de la capacidad de regeneración vegetal establecida del sistema de referencia. A  
de áreas degradadas (Luo et al., 2023). En el futuro recomendamos la realización de nuevas  
presente trabajo la ausencia de semillas en el BSS investigaciones que incluyan como variable la  
de las especies leñosas que fueron dominantes en la distancia de las parcelas con uso agrícola/ganadero  
vegetación establecida del sistema de referencia es a los fragmentos de bosques para evaluar su  
un aspecto a tener en cuenta en la restauración de potencial rol como fuente de propágulos.  
estos sistemas, principalmente porque esto puede  
significar un incremento en el nivel de esfuerzo  
requerido. Bajo este escenario, la eliminación contribución de loS autoreS  
del disturbio (agricultura/ganadería) no sería una  
tarea suficiente para lograr la recuperación de las  
MSP, GF, MBN y EK han diseñado la  
especies nativas del bosque del Espinal a partir del investigación. MVP y MSP realizaron la  
BSS en un plazo de tiempo corto o mediano. Sin identificación taxonómica de las especies. Todos  
embargo, es importante destacar que el BSS de la los autores han participado en la interpretación de  
pastura (P) fue el que presentó en promedio mayor los datos y redacción del manuscrito.  
riqueza, incluso más que los bosques (Fig. 3A), por  
lo que podría contribuir en las primeras etapas de  
restauración, especialmente si lo que se busca es agradecimientoS  
reducir los costos asociados a este proceso.  
Agradecemos a la Dra. Melisa Giorgis por  
su ayuda en la identificación de las especies  
concluSioneS  
pertenecientes a la familia Poaceae, a la Biól. Sol  
Pérez por su colaboración en el invernadero y a  
Debido al modelo económico extractivista la Dra. Ana Ferreras por sus aportes. Este estudio  
agroexportador presente en Argentina (Frechero, fue financiado por los proyectos PRIMAR SECyT  
2
013), existe en el Espinal un fuerte incentivo UNC “Bases ecosistémicas de sustentabilidad eco-  
económico para deforestar y continuar produciendo social en el centro de Argentina”, PICT FONCyT  
Garachana et al., 2018), por lo que resulta “Bases ecosistémicas de resiliencia en el centro de  
(
difícil lograr una restauración que restablezca Argentina” (2017-1084) y SECyTUNC “Efectos del  
la biodiversidad de los bosques nativos sin la uso de la tierra y de la herbivoría sobre las fuentes  
aprobación de los usuarios y/o dueños de las de resiliencia asociadas a etapas regenerativas de  
tierras. En este trabajo nos propusimos evaluar sistemas leñosos del centro de Argentina.  
posibles cambios en la riqueza de especies y  
densidad del BSS en relación con un gradiente  
de complejidad estructural en agroecosistemas y bibliografía  
fragmentos de bosques del Espinal de la provincia  
de Córdoba y determinar la similitud florística  
en la composición de especies entre el BSS y la  
vegetación establecida del sistema de referencia.  
Nuestros resultados muestran que no hay cambios  
BASKIN, C. C. & J. M. BASKIN. 2014. Seeds: ecology,  
biogeography, and evolution of dormancy and  
germination. 2nd ed. Academic Press, San Diego.  
https://doi.org/10.1016/C2013-0-00597-X  
tanto de la riqueza como de la densidad de semillas BELLINDER, R. B., H. R. DILLARD & D. A. SHAH.  
del BSS en las diferentes situaciones de uso de  
suelo analizadas. Además, la representación de  
semillas de las especies leñosas dominantes en  
2004. Weed seedbank community responses to crop  
rotation schemes. Crop Prot. 23: 95–101.  
https://doi.org/10.1016/S0261-2194(03)00174-1  
el sistema de referencia fue escasa. A partir de BOSSUYT, B. & O. HONNAY. 2008. Can the seed bank  
esto, consideramos que la contribución del BSS  
be used for ecological restoration? An overview of  
214  
S. Piacenza et al. - Banco de semillas del suelo en agroecosistemas y bosques del Espinal  
seed bank characteristics in European communities.  
J. Veg. Sci. 19: 875-884.  
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