recurSoS floraleS de amaryllidaceae uSadoS Por  
abejaS SilveStreS en treS ecorregioneS de argentina  
floral reSourceS of amaryllidaceae uSed by wild beeS in three eco-  
regionS of argentina  
1
Favio G. Vossler *  
Summary  
Background and aims: To detect floral interactions between species of family  
1
. Laboratorio de Actuopalinología,  
Amaryllidaceae and bees (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila), the presence of  
pollen from wild and cultivated Amaryllidaceae in the nests of wild non-Apis bees  
collected in three Argentine eco-regions (Pampa, Pampa-Espinal and Chaco) was  
investigated.  
M&M: A total of 500 microscopic slides of pollen and honey from 369 nests of 25 bee  
species were analyzed. The identification was made by comparing the pollen from  
nests with the reference pollen obtained from the flowers collected in the studied  
areas. The flower phenology of the wild species and floral visitation with catching of  
bee individuals were also recorded.  
Results: A total of six pollen types belonging to Amaryllidaceae were identified in the  
pollen diet of only five of the 25 bee species analyzed. Among wild Amaryllidaceae,  
two different flowering patterns were observed: 1) in the wet periods of winter-spring  
and/or summer-autumn, and 2) very synchronous and ephemeral, triggered by the  
rains in summer-autumn.  
Conclusions: The five bee species presenting Amaryllidaceae pollen in their nests  
and most bees collected on flowers were polylectic (generalized pollen usage) from  
Apidae and Halictidae families. More research is needed to deeply study the floral  
associations between bees and Amaryllidaceae in Argentina, and it is expected that  
there will be a higher number of bee species with pollen specialization (oligolecty)  
towards particular clades of this lineage of monocots.  
Centro de Investigación Científica  
y de Transferencia Tecnológica a  
la Producción. Consejo Nacional  
de Investigaciones Científicas y  
Técnicas. CICYTTP (CONICET-Prov.  
ER-UADER), Diamante, Entre Ríos,  
Argentina  
*favossler@yahoo.com.ar  
Citar este artículo  
VOSSLER, F. G. 2023. Recursos  
florales de Amaryllidaceae usados  
por abejas silvestres en tres eco-  
regiones de Argentina. Bol. Soc.  
Argent. Bot. 58: 461-476.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v58.  
n3.40471  
Key wordS  
Ephemeral blooming, floral preference, floral reward, flower visitation, oligolectic bee,  
pollen diet, polylectic bee  
reSumen  
Introducción y objetivos: A fin de detectar patrones de asociaciones entre  
Amaryllidaceae y abejas (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila), se investigó la  
presencia de polen de Amaryllidaceae silvestres y cultivadas en nidos de abejas  
silvestres no Apis colectados en tres ecorregiones de Argentina (Pampa, Pampa-  
Espinal y Chaco).  
M&M: Se analizaron un total de 500 preparados microscópicos de polen y miel de  
369 nidos de 25 especies. La identificación fue realizada por comparación con  
polen de referencia de flores recolectadas en los sitios estudiados. También se  
registraron la fenología floral de las especies silvestres y visitas florales con captura  
de individuos de abejas.  
Resultados: Se identificaron seis tipos polínicos de Amaryllidaceae en la dieta  
polínica de sólo cinco de 25 especies de abejas. Entre las Amaryllidaceae silvestres  
se observaron dos patrones de floración marcadamente diferentes: 1) en épocas  
húmedas invierno-primaverales y/o estivo-otoñales, y 2) sincronizadas y efímeras,  
desencadenadas por las lluvias estivo-otoñales.  
Conclusiones: Las cinco especies de abejas con polen de Amaryllidaceae en sus  
nidos y la gran mayoría de las recolectadas en las flores fueron polilécticas (uso de  
polen generalizado) de las familias Apidae y Halictidae. Existe mucho por investigar  
en cuanto a las asociaciones florales entre abejas y Amaryllidaceae en Argentina,  
y se espera que hayan más especies de abejas con especialización por polen  
Recibido: 6 Abr 2023  
Aceptado: 22 May 2023  
Publicado en línea: 30 Jul 2023  
Publicado impreso: 30 Sep 2023  
Editores: Agostina B. Sassone  
(oligolectia) hacia clados particulares de este linaje de monocotiledóneas.  
&
Nicolás García Berguecio  
PalabraS claveS  
Abeja oligoléctica, abeja poliléctica, dieta polínica, floración efímera, preferencia  
floral, recompensa floral, visita floral  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
461  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
introducción  
al., 2008; Streher et al., 2018; Oleques et al., 2019;  
021).  
Otros registros de asociaciones entre abejas y  
2
La familia Amaryllidaceae sensu Meerow  
(
2007) y Chase et al. (2009) incluye actualmente especies de Amaryllidaceae provienen de estudios  
tres subfamilias: Allioideae, Amaryllidoideae y sobre la entomofauna visitante de cultivos, como  
Agapanthoideae. En la flora del Cono Sur, está en el caso de la “cebolla”, Allium cepa L. (Sajjad et  
representada por alrededor de 295 especies en 33 al., 2008; Devi et al., 2014; Georges et al., 2021).  
géneros, tanto silvestres (nativas y naturalizadas),  
En el presente estudio se investigó la presencia  
como cultivadas (Cabrera, 1949; Cabrera & Zardini, y abundancia de granos de polen de especies de  
1
1
979; Dimitri, 1987a; Dimitri, 1987b; Delucchi, Amaryllidaceae en nidos de diversas especies de  
996; Delucchi, 2003; Hurrell & Delucchi, 2007; abejas no Apis L. recolectados por el autor y por  
Zuloaga et al., 2008, 2019; Sassone et al., 2014).  
el Dr. J. P. Torretta en Megachile sp. B en tres  
La palinología ha sido utilizada como ecorregiones deArgentina. Además, se identificaron  
herramienta para abordar estudios de interacciones abejas en las flores de especies silvestres. Este  
entre plantas y visitantes florales, sea mediante estudio permitirá profundizar el conocimiento de  
el análisis de su dieta polínica en mieles, polen las interacciones ecológicas entre Amaryllidaceae  
almacenado en nidos o polen adherido al cuerpo y abejas (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila),  
(
Cane & Sipes, 2006; Müller & Kuhlmann, 2008; a fin de aportar información útil para promover  
Müller, 2018). Sin embargo, la identificación proyectos de conservación de ambas contrapartes  
de granos de polen de Monocotiledóneas en en el país.  
dichas muestras requiere de la elaboración de una  
colección lo suficientemente completa de granos  
de polen de referencia para determinada área de materialeS y métodoS  
estudio ya que en la gran mayoría de los casos  
son monosulcados, característica compartida con  
algunas Magnólidas y Gimnospermas no Coníferas microscópicos de polen y miel de 369 nidos de 25  
Doyle, 2005). Incluso dentro de Amaryllidaceae, especies de abejas no Apis (Tabla 1). Se analizó  
Se estudiaron un total de 500 preparados  
(
que además fue cambiando de circunscripción el polen de las provisiones de celdas de crías y/o  
a lo largo de la historia de las clasificaciones heces polínicas en la mayoría de las abejas (excepto  
(
Meerow, 2007; APG III, 2009; Chase et al., 2009), en Meliponini) y las reservas de miel y de polen de  
la morfología polínica es variable y no existen los potes de almacenamiento en abejas de la tribu  
caracteres únicos que permitan su reconocimiento Meliponini. En laboratorio, las muestras fueron  
a nivel familia ni distinción marcada con algunos hidratadas, agitadas, filtradas y centrifugadas a fin  
otros clados de Monocotiledóneas monosulcadas.  
de obtener el sedimento polínico. Posteriormente se  
Estudios de interacciones bióticas entre especies procedió a la realización de la técnica de acetólisis  
de la familia Amaryllidaceae y sus visitantes de Erdtman (1960) y se realizó el montaje en  
florales no han sido realizados en profundidad en preparados microscópicos permanentes. Como  
Argentina. Escasos estudios detectaron la presencia medio de montaje se utilizó gelatina-glicerina  
de granos de polen de esta familia en las reservas fenolada, en tanto que para el sellado se utilizó  
alimentarias de abejas silvestres, indicando cierta parafina. La identificación y el conteo de los granos  
importancia en su alimentación y potencial rol de polen se realizaron con un microscopio óptico  
polinizador (Tellería, 1999, 2000; Lucia et al., digital Leica DM 5000B y Leica Laborlux S en  
2
017; Vossler, 2018a). En ambientes naturales 400x y 1000x. Se contaron entre 450 y 500 granos  
de Europa, existen reportes de asociaciones entre en las muestras de miel, y entre 300 y 500 granos en  
abejas de los géneros Osmia Panzer y Megachile las muestras de polen según la diversidad polínica  
Latreille (Megachilidae) y polen de Allium L. de los preparados microscópicos (Vergeron, 1964).  
(
Haider et al., 2014; Müller, 2018). En pastizales Los valores de abundancia se expresaron en cuatro  
de la región pampeana del sur de Brasil, se hallaron categorías (Tabla 1).  
asociaciones entre abejas y otros polinizadores con  
La identificación de los granos de polen de  
especies de Amaryllidaceae nativas (Pinheiro et las muestras de nidos de abejas fue realizada  
462  
F. G. Vossler - Amaryllidaceae en la dieta polínica de abejas silvestres  
463  
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por comparación con polen de referencia de  
La fenología floral de las especies silvestres  
flores recolectadas en los sitios estudiados. La fue observada a campo del siguiente modo: en la  
palinoteca de referencia personal consistió de más ecorregión pampeana, a lo largo de ciclos anuales  
de 500 especies pertenecientes a 105 familias de entre los años 2006 y 2010 en los alrededores  
Angiospermas, 18 de ellas Monocotiledóneas, dos de la ciudad de La Plata (La Plata, Los Hornos,  
Magnólidas y 85 Eudicotiledóneas. La palinoteca Hernández) y en el Parque Ecológico Municipal  
de referencia de los taxones monosulcados de La Plata (34° 51’-52’ S, 58° 03’-05’ O), un  
(
aquellos con granos de polen con presencia parche de 200 ha de pastizal pampeano invadido  
de un sulco, asociados a la gran mayoría de por leñosas (Vossler et al., 2011) en la ciudad  
Monocotiledóneas y Magnólidas) consistió de Villa Elisa, Buenos Aires (Tabla 3); en la  
de 54 especies pertenecientes a 14 familias, ecorregión pampeana-espinal, durante los años  
incluyendo 17 especies de Amaryllidaceae, 2018-2023 en las localidades de Diamante, Aldea  
tanto nativas silvestres (diez especies) como Valle María y Paraná, Entre Ríos; y en la eco-  
cultivadas (siete especies), varias de las cuales región chaqueña durante algunos años entre 2003  
se hallan naturalizadas. En la misma estuvieron y 2017, principalmente en los alrededores de las  
representados miembros de las tres subfamilias localidades de J.J. Castelli, Villa Río Bermejito  
presentes en la cercanía de los nidos de abejas y El Sauzalito, Chaco (Vossler, 2013a) (Tabla 3).  
estudiados. En la subfamilia Agapanthoideae se  
incluyóaAgapanthusafricanus(L.)Hoffmanns, en  
Allioideae a Allium triquetrum L., Nothoscordum reSultadoS  
bonariense (Pers.) Beauverd, N. gracile (Dryand.  
ex Aiton) Stearn, N. montevidense Beauverd, N. Estudios palinológicos de reservas alimentarias  
nudicaule (Lehm.) Guagl. y Tulbaghia violacea en abejas  
Harv., y en Amaryllidoideae a Crinum asiaticum  
El análisis microscópico del polen de 32 nidos  
L., C. x powellii Hort., Hippeastrum sp., Narcissus de cinco especies de abejas reveló la presencia  
tazetta L., Zephyranthes bifida (Herb.) Nic. de seis tipos polínicos de Amaryllidaceae (Tabla  
García & Meerow, Z. candida (Herb. ex Lindl.) 1, Fig. 1). La mayor riqueza de tipos polínicos y  
Herb., Z. gracilifolia (Herb.) G. Nicholson, Z. abundancia de esta familia se registró en especies  
jamesonii (Baker) Nic. García & S.C. Arroyo, Ze. de Xylocopa Latreille, seguido por Megachile  
minima Herb. y Z. tubispatha (L’Hér.) Herb. Los y Ceratina Latreille. Nidos de Xylocopa artifex  
especímenes que respaldan a dicha colección se presentaron polen de Hippeastrum tipos 1 y 2 y  
depositaron en los siguientes Herbarios: CTES, Crinum en sitios urbanos (Fig. 1E-F), aquellos de  
DTE, LP y SI (ver Anexo).  
X. augusti de Crinum en un ambiente urbano, y  
Los nombres científicos de plantas fueron nidos de X. ciliata mostraron escasa representación  
actualizados de acuerdo al Catálogo de las de polen de Z. minima en ambientes naturales.  
plantas vasculares del Cono Sur (Zuloaga et Megachile sp. B mostró la presencia de mónades  
al., 2005+) y los nombres de abejas según el y díades de Allium triquetrum y de Zephyrantes  
Catálogo de abejas Moure (Moure et al., 2022). minima (Fig. 1A-D). En un único nido de Ceratina  
La recolección de abejas para su identificación rupestris se halló escasa representatividad de  
se realizó a partir de las entradas de los nidos o Nothoscordum gracile (Tabla 1).  
en su interior (Tabla 1), mientras que las abejas  
visitando las flores fueron atrapadas a mano no presentaron polen de esta familia en sus  
Tabla 2). Los individuos fueron montados nidos (Tabla 1), a pesar de que los mismos  
Las restantes 20 especies de abejas estudiadas  
(
en alfileres entomológicos, identificados por fueron muestreados en las regiones pampeanas  
Arturo Roig Alsina (abejas de los nidos) y el y pampeana-espinal donde hay diversas  
autor (abejas en las flores) y guardados en cajas especies de Amaryllidaceae y sus floraciones  
entomológicas y finalmente depositados en la fueron abundantes en ciertos períodos del  
colección entomológica del Museo Argentino año (Tabla 3). Los nidos estudiados en estas  
de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” regiones pertenecieron a Bombus pauloensis,  
(
MACN).  
cuatro especies del género Megachile, dos de  
464  
F. G. Vossler - Amaryllidaceae en la dieta polínica de abejas silvestres  
Fig. 1. Granos de polen de Amaryllidaceae en provisiones de polen hallados en nidos de abejas. A-D:  
Megachile sp. B. E-F: Xylocopa artifex. Abreviaturas= a: mónades de Allium triquetrum; b: díades de A.  
triquetrum; c: Zephyranthes minima; d: Hippeastrum tipo 1; e: Hippeastrum tipo 2.  
Augochlora Smith y dos de Colletidae (Tabla de la región chaqueña: Eremapis parvula, dos  
1
). Las Amaryllidaceae tampoco estuvieron especies de Calliopsis Smith, dos de Megachile,  
representadas en los nidos analizados de abejas tres de Ceratina y cinco de la tribu Meliponini  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
de los géneros Plebeia Schwarz, Tetragonisca invierno-primaverales y/o estivo-otoñales  
Moure, Scaptotrigona Moure, Melipona Illiger y (bimodal en algunas especies de Nothoscordum),  
Geotrigona Moure (Tabla 1).  
y 2) sincronizadas y efímeras, desencadenadas  
por las lluvias estivo-otoñales (acentuado en la  
mayoría de las especies de Zephyranthes) (Figs.  
Actividad de abejas en las flores  
Seestudiarondosespeciesnativaspertenecientes 2 y 3). Durante los picos de floración se observó  
a la tribu Hippeastreae (Amaryllidoideae), Z. un importante atractivo visual, que en el caso  
gracilifolia y Z. tubispatha, de la ecorregión de las abejas silvestres pueden utilizar estas  
pampeana-espinal en Paraná, durante dos jornadas flores como recursos de néctar, polen y sitios de  
consecutivas posterior a lluvias (16 y 17-II- cópula, dependiendo de las especies de ambas  
2
023), a pesar de encontrarse en plena floración, contrapartes.  
llamativamente no se detectaron visitantes florales Entre las especies silvestres en la región  
Fig. 2A-F). Sin embargo, dentro de flores de pampeana, en Nothoscordum (N. bonariense,  
(
estas especies en La Plata, se observaron abejas N. gracile, N. montevidense y N. nudicaule)  
de la especie C. rupestris (Tabla 2). En otro sitio se reportó floración bimodal (dos picos al año,  
de Paraná, a 2 km de distancia del primero, tres el primero de septiembre a noviembre y el  
días después abrieron las flores de Z. jamesonii segundo de marzo a mayo) en los momentos con  
y Z. bifida (Fig. 2G-I, L-N) y las dos especies mayor humedad del suelo (Fig. 3, Tabla 3). La  
anteriores estaban fructificando. Sólo en las floración de Z. minima coincidió con la floración  
flores de Z. jamesonii, se atraparon abejas nativas otoñal de N. bonariense y N. montevidense en  
recolectando polen directamente de las anteras y épocas con suelo húmedo (Fig. 3). En las otras  
tomando néctar dentro de las flores cerca de la cuatro especies de Zephyranthes de las regiones  
base de los tépalos (Fig. 2G; Tabla 2). Las abejas pampeana y pampeana-espinal, sin embargo,  
se dirigían volando directamente al interior de la floración se observó en días posteriores a las  
la flor o se posaban sobre los tépalos (externa lluvias y con una duración de entre dos días  
o apicalmente) para luego ingresar caminando a una semana (efímera) y sincronizada entre  
hacia el interior de la flor. Dentro de flores de Z. los individuos, observándose desde fines de  
bifida de las ecorregiones pampeana-espinal y primavera (diciembre), principalmente en verano  
pampeana también se observaron abejas (Tabla 2). (enero a marzo, según los años y sitios) y hasta  
En el interior de flores de Zephyranthes sp. (Fig. otoño (abril) (Fig. 2; Tabla 3). La floración de  
2
J-K) de la ecorregión chaqueña, se identificaron estas especies fue escalonada, primeramente, con  
otras abejas (Tabla 2). Z. gracilifolia y Z. tubispatha, y posteriormente  
Por otro lado, en poblaciones nativas de Z. bifida en La Plata (Buenos Aires) o las dos  
N. montevidense y N. bonariense (subfamilia primeras, a veces junto a Z. jamesonii y luego  
Allioideae, tribu Leucocoryneae) creciendo en Z. bifida en Paraná (Entre Ríos) (Fig. 2). En  
pastizales prístinos de los alrededores de La Beauverdia dialystemon (Guagl.) Sassone &  
Plata (Buenos Aires) (Fig. 2), se recolectaron Guagl., las floraciones ocurrieron de manera  
abejas durante el otoño (Tabla 2). Algunas de efímera y sincronizada pero sólo a fines de  
estas especies también fueron atraídas a flores de invierno (durante agosto) (Tabla 3). Y entre  
individuos femeninos (y por ende sólo con néctar) las especies naturalizadas Narcissus tazzeta y  
de Baccharis spicata (Lam.) Baill. (Asteraceae) Allium triquetrum, sus floraciones se observaron  
junto con Augochloropsis sp. y Temnosoma sp. durante julio-agosto en el primer caso, y entre  
(
Tabla 2).  
agosto y octubre en el segundo, ambas en meses  
con elevada humedad del suelo (Tabla 3). En  
la región chaqueña sólo se registró una especie  
Fenología floral de Amaryllidaceae  
Las observaciones de fenología floral en las de Zephyranthes con el mismo comportamiento  
regiones pampeana, pampeana-espinal y chaqueña de floración que las Zephyranthes de la región  
de Argentina registraron que las especies nativas pampeana (posterior a lluvias y/o incendios,  
de Amaryllidaceae poseen dos patrones de efímeras y sincronizadas), y desde noviembre a  
floración contrastantes: 1) en épocas húmedas febrero (Vossler, 2013a) (Tabla 3; Fig. 2J-K).  
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F. G. Vossler - Amaryllidaceae en la dieta polínica de abejas silvestres  
Fig. 2. Floraciones sincronizadas, efímeras y estivo-otoñales post-lluvias de especies de la tribu  
Hippeastreae. A-C: Zephyranthes gracilifolia. D-F: Z. tubispatha. G-I: Z. jamesonii. J-K: Zephyranthes sp.  
L-N: Z. bifida. A-I, L-N: Paraná, Entre Ríos; J-K: Juan José Castelli, Chaco.  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
Tabla 2. Insectos atrapados en flores de Amaryllidaceae silvestres.  
Especie de  
planta  
N° individuos Recurso floral Localidad de Fecha y horario  
Taxón del visitante  
y sexo  
recolectado observación de observación  
Nothoscordum  
bonariense  
Augochlora iphigenia  
(Halictidae: Augochlorini)  
1 hembra  
no observado  
La Plata  
05-IV-2008  
N. bonariense  
Dialictus sp. (Halictidae:  
1 hembra  
no observado  
La Plata  
05-IV-2008  
Halictini)  
N. bonariense  
N. bonariense  
N. bonariense  
Diptera sp.1  
no observado  
no observado  
no observado  
no observado  
La Plata  
La Plata  
La Plata  
La Plata  
05-IV-2008  
05-IV-2008  
05-IV-2008  
05-IV-2008  
Diptera sp.2  
Halictinae sp. (Halictidae)  
N. montevidense Dialictus sp. (Halictidae:  
2 hembras  
+ 1 macho  
Halictini)  
Zephyranthes  
bifida  
Ceratina rupestris  
(Apidae: Xylocopini)  
1 hembra  
1 hembra  
1 hembra  
1 hembra  
2 hembra  
1 hembra  
2 hembras  
3 machos  
1 hembra  
1 hembra  
1 macho  
polen  
néctar  
néctar  
La Plata  
Paraná  
Paraná  
09-III-2008  
Z. bifida  
Dialictus sp. (Halictidae:  
Halictini)  
23-II-2023, 18 hs  
23-II-2023, 18 hs  
09-III-2008  
Z. bifida  
Plebeia droryana  
(
Apidae: Meliponini)  
Ceratina rupestris  
Apidae: Xylocopini)  
Augochlora iphigenia  
Halictidae: Augochlorini)  
Z. gracilifolia  
Z. jamesonii  
Z. jamesonii  
Z. jamesonii  
Z. jamesonii  
Z. tubispatha  
polen y néctar La Plata  
(
néctar  
Paraná  
20-II-2023,  
18:00-18:40 hs  
(
Dialictus sp. (Halictidae:  
Halictini)  
néctar  
Paraná  
20-II-2023,  
18:00-18:40 hs  
Plebeia droryana  
(
polen  
Paraná  
20-II-2023,  
18:00-18:40 hs  
Apidae: Meliponini)  
Pseudagapostemon sp.  
Halictidae: Caenohalictini)  
Ceratina rupestris  
Apidae: Xylocopini)  
Zephyranthes sp. Callonychium sp.  
néctar  
Paraná  
20-II-2023,  
18:00-18:40 hs  
(
no observado  
no observado  
no observado  
La Plata  
J.J. Castelli  
J.J. Castelli  
09-III-2008  
26-XI-2010  
26-XI-2010  
(
(Andrenidae: Calliopsini)  
Zephyranthes sp. Diadasia sp. (Apidae:  
Emphorini)  
diScuSión y concluSioneS  
y Megachilidae pero en el futuro puede que se  
detecten especies oligolécticas en Amaryllidaceae,  
El polen hallado en las muestras de provisiones de para lo cual sería necesario hallar nidos con  
nidos de abejas silvestres no Apis permitió detectar provisiones de polen. Sería interesante estudiar a  
interacciones entre flores de Amaryllidaceae y campo la posible sincronización entre nidificación  
abejas en las regiones pampeana y pampeana- y floración de especies de Amaryllidaceae nativas  
espinal en ecosistemas nativos y urbanizados. El durante el escaso período posterior a las lluvias (en  
mismo indica claramente que estas abejas pueden particular en las floraciones efímeras, sincronizadas  
alimentar a sus crías con polen de esta familia y desencadenadas por lluvias de muchas especies  
en combinación con el de otras, y puede sugerir de Zephyranthes). Su intensiva floración puede  
eventual polinización por parte de estos insectos. estar sincronizada con la emergencia de abejas  
Las especies de abejas que almacenaron polen de solitarias especialistas que nidifican en el suelo y  
esta familia fueron polilécticas y pertenecientes que requieren de lluvias para iniciar su nidificación.  
a tres géneros y dos tribus en las familias Apidae En algunos casos conocidos, la sincronización entre  
468  
F. G. Vossler - Amaryllidaceae en la dieta polínica de abejas silvestres  
Fig. 3. Floraciones invierno-primaverales de épocas húmedas de A: Zephyranthes minima; y de especies  
de la tribu Leucocoryneae (B-H). B-C: Nothoscordum montevidense. D-E: N. bonariense. F-H: N. nudicaule.  
A-E: La Plata, Buenos Aires; F-H: Paraná, Entre Ríos.  
floración y nidificación suele ser efímera (pocos Xylocopa olivieri Lepeletier (Apidae: Xylocopini),  
días o semanas) dependiendo de la distribución Apis mellifera (Apidae: Apini) y Anthophora sp.  
espacial y continuidad de las lluvias y humedad (Apidae: Anthophorini) (Arroyo & Dafni, 1995).  
del suelo, por lo que puede pasar desapercibida a Estas abejas son, en parte, taxonómicamente  
campo (Vossler, 2013b; 2014). Por otro lado, en similares a las aquí halladas en asociación con  
las estaciones invernales-primaverales y otoñales Amaryllidaceae cultivadas y nativas (Tabla 2).  
donde florecen Nothoscordum y algunas otras  
Los presentes registros de polen en nidos de  
especies de Leucocoryneae, serían útiles estudios 25 especies de abejas de tres ecorregiones de  
para conocer sus patrones de interacción con abejas la Argentina muestran una aparente escasez de  
u otros polinizadores, y también permitiría conocer asociaciones con especies de Amaryllidaceae. Sin  
la identidad de polinizadores de especies invasoras embargo, muchos de estos nidos fueron encontrados  
como Allium triquetrum (Allieae) y Narcissus en la ecorregión chaqueña (Vossler et al., 2010;  
tazetta (Narcisseae). Al respecto, es interesante Vossler, 2013a; 2015; 2018b; 2019a; 2019b; 2019c;  
destacar que entre las especies ornamentales 2021) donde sólo se hallaron floraciones efímeras  
invasoras en Argentina como N. tazetta, las abejas de Zephyranthes posteriores a lluvias y/o incendios,  
capturadas en su área de origen son polilécticas: que pudieron pasar desapercibidas para las abejas  
469  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
470  
F. G. Vossler - Amaryllidaceae en la dieta polínica de abejas silvestres  
polilécticas analizadas o no haber sido preferidas por flores atractivas, como Hippeastrum, Crinum,  
ellas, entre otros aspectos. El hallazgo ocasional de Amaryllis, Zephyranthes, que aparecieron en las  
dos géneros de abejas oligolécticas en Zephyranthes muestras aquí estudiadas y también en estudios  
en esta región sugiere la necesidad de incrementar previos como los de Tellería (1999, 2000) y Lucia  
los esfuerzos por conocer estas interacciones, y la et al. (2017).  
posible sincronización ya que especies del género  
En el presente estudio, los resultados obtenidos  
Callonychium Brèthes (obs. pers.) y aparentemente durante el reducido tiempo de muestreo en el  
algunas especies de Diadasia Patton nidifican en que se recolectaron abejas visitando flores de  
el suelo posteriormente a lluvias (Neff & Simpson, Zephyranthes y Nothoscordum indican el potencial  
1
992). A pesar de que cinco de las 25 especies para investigar en profundidad las interacciones  
estudiadas en la región chaqueña fueron “abejas abejas-Amaryllidaceae. Las especies que fueron  
sin aguijón” (tribu Meliponini), ampliamente atrapadas directamente en las flores o cuya dieta  
polilécticas y con elevado número de forrajeras, polínica en los nidos fueron analizadas (Xylocopa  
no se halló polen de esta familia en sus reservas spp., Megachile sp. B, C. rupestris, Dialictus  
alimentarias; sin embargo, en regiones tropicales sp., A. iphigenia Holmberg y P. droryana) son  
se halló recolección de polen y visitas florales por polilécticas, que recolectan polen de las flores que  
parte de estas abejas en Hippeastrum y Amaryllis oportunamente hallan en su área de forrajeo, pero  
(
Imperatriz-Fonseca et al., 2011; Jongjitvimol especies de los géneros Diadasia, Callonychium  
Poolprasert, 2014), y en el presente estudio se y, posiblemente, Pseudagapostemon Schrottky  
observó recolección de néctar por una especie son especialistas por polen (oligolécticas) (Sipes  
Plebeia droryana (Friese) Friese) en dos especies & Tepedino, 2005; Roig Alsina, 2008; Ruz et al.,  
silvestres de Zephyranthes. 2008) y probablemente se hallen íntimamente  
En ambientes naturales de la región pampeana asociadas a las especies de Zephyranthes.  
fue donde se hallaron más asociaciones entre La presencia de polen de Amaryllidaceae  
&
(
abejas y Amaryllidaceae nativas. Para detectar ornamentales asociados a nidos de Xylocopa puede  
más asociaciones, es necesario realizar estudios deberse a su preferencia floral hacia flores vistosas,  
profundos en los ambientes silvestres donde estas con anteras y estigmas dispuestos de tal manera  
plantas son más abundantes y en sus períodos de contactar el dorso o el vientre del cuerpo del  
específicos de floración, así como estudios de la visitante floral, y al gran tamaño corporal de estas  
melitofauna visitante de estas flores, como aquellos abejas capaz de contactar con el polen de estas  
realizados en pastizales pampeanos del sur de Brasil flores, entre otras características (Solomon Raju &  
(Pinheiro et al., 2008; Streher et al., 2018; Oleques Purnachandra Rao, 2006).  
et al., 2019, 2021). Tales autores identificaron Si bien la mayoría de las abejas registradas en el  
las abejas Dialictus spp., Ceratina asunciana interior de las flores fueron hembras, es llamativa  
Strand, Augochlorodes sp., Augochloropsis sp., la presencia de machos de diversas especies, lo  
Pseudaugochlora sp., A. mellifera L. y X. augusti que puede sugerir que son utilizadas como sitios  
recolectando polen y/o néctar de N. montevidense, de cópula, patrullaje, pernocte y alimentación  
N. bonariense, N. gracile, Z. gracilifolia, con néctar (los machos no pueden recolectar  
Zephyranthes sp. y Z. pedunculosa (Herb.) Nic. polen activamente). Los machos hallados fueron  
García & S.C. Arroyo (Pinheiro et al., 2008; Streher de las familias Halictidae (Pseudagapostemon  
et al., 2018; Oleques et al., 2021). Es de destacar y Dialictus Robertson) y Apidae (Diadasia)  
que gran parte de los géneros de abejas y de las junto al del halíctido A. iphigenia en flores de  
especies de Amaryllidaceae registrados en Brasil Baccharis cuya floración se superpuso con la  
fueron similares a los aquí hallados, siendo todas floración otoñal de dos especies de Nothoscordum  
las abejas polilécticas.  
nativas. Estos registros otoñales indican que estas  
Es necesario resaltar que los estudios abejas se hallaban en necesidad de obtención de  
palinológicos de nidos en los que se detectó la recursos alimentarios (néctar y/o polen) de las  
mayor representación de tipos polínicos fueron en flores disponibles en ese momento del año, que se  
ambientes urbanos; esto es debido a que existen caracteriza por la culminación de las floraciones  
muchas especies ornamentales cultivadas por sus e inicio de los días fríos menos favorables para la  
471  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
actividad de forrajeo de las abejas. Los Halictidae CABRERA, A. L. 1949. Las comunidades vegetales de  
poseen una elevada variedad de comportamientos  
sociales (desde solitarios con varias generaciones a  
los alrededores de La Plata (provincia de Buenos  
Aires, Rep. Argentina). Lilloa 20: 269-376.  
eusociales) y culminan su ciclo de nidificación hacia CABRERA, A. L. & E. M. ZARDINI. 1979. Manual  
el verano e inicios de otoño, con una gran producción  
de la flora de los alrededores de Buenos  
de machos y hembras que abandonan sus nidos  
Aires. Acme, Buenos Aires.  
natales y buscan copular, de modo que las hembras CANE, J. H. & S. SIPES. 2006. Characterizing floral  
fecundadas y bien alimentadas atraviesan el invierno  
en diapausa e inician un nuevo nido la siguiente  
temporada en primavera (Michener & Lange, 1958;  
Packer et al., 1989; Coelho, 2002; Dalmazzo et al.,  
specialization by bees: analytical methods and a  
revised lexicon for oligolecty. En: WASER, N. M. &  
J. OLLERTON (eds.), Plant-Pollinator Interactions.  
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2008); esto coincide con los picos de floración de los  
Zephyranthes estudiados y con el segundo pico de CHASE, M. W., J. L. REVEAL & F. M. FAY. 2009.  
floración de los Nothoscordum, lo que explicaría la  
abundancia de esta familia de abejas.  
Sería importante abordar estudios más profundos  
del elenco de visitantes florales en Amaryllidaceae  
nativas de Argentina, su comportamiento de  
A subfamilial classification for the expanded  
Asparagalean families Amaryllidaceae,  
Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Bot. J. Linn.  
Soc. 161: 132-136.  
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transferencia de polen, recursos florales utilizados, COELHO, B. 2002. The biology of the primitively  
el uso de flores como sitios de cópula, entre otros  
aspectos. Estas investigaciones permitirán aportar  
información útil para desarrollar estrategias de  
eusocial Augochloropsis iris (Schrottky, 1902)  
(Hymenoptera, Halictidae). Insectes Soc. 49: 181-  
190. https://doi.org/10.1007/s00040-002-8299-6  
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al Dr. Arturo Roig Alsina por la identificación de la  
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mayoría de las abejas de los nidos estudiados y al  
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IV Jornadas de Jóvenes Investigadores y I Jornadas  
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Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional  
de La Plata. La Plata, Argentina.  
VOSSLER, F. G. 2013a. Estudio palinológico de las  
reservas alimentarias (miel y masas de polen)  
de “abejas nativas sin aguijón” (Hymenoptera,  
Apidae, Meliponini): un aporte al conocimiento  
de la interacción abeja-planta en el Chaco seco  
de Argentina. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias  
Naturales y Museo, Universidad Nacional de  
La Plata, La Plata, Argentina. http://hdl.handle.  
net/10915/32478.  
https://doi.org/10.1007/s13592-019-00653-4  
VOSSLER, F. G. 2019b. Native and ornamental exotic  
resources in pollen loads and garbage pellets of  
four stingless bees (Apidae, Meliponini) in an urban  
environment with riparian native forest. Anais Acad.  
Brasil. Ci. 91: e20190360.  
https://doi.org/10.1590/0001-3765201920190360  
VOSSLER, F. G. 2019c. Foraging behaviour of the  
stingless bee Melipona orbignyi (Hymenoptera:  
Apidae: Meliponini) in a dry forest assessed by  
multivariate analysis from palynological data.  
Grana 58: 383-392.  
https://doi.org/10.1080/00173134.2019.1615984  
VOSSLER, F. G. 2021. Assessment of pollen and honey diet  
of Tetragonisca angustula fiebrigi Schwarz in the Chaco  
dry forest by using pollen analysis. Grana 60: 287-309.  
https://doi.org/10.1080/00173134.2020.1825793  
ZULOAGA, F. O., M. BELGRANO & C. A. ZANOTTI  
(comp.). 2005+. Catálogo de las plantas vasculares  
del Cono Sur. Disponible en: http://www.darwin.  
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febrero 2023]..  
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a specialist bee of South American Prosopis  
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F. G. Vossler - Amaryllidaceae en la dieta polínica de abejas silvestres  
ZULOAGA, F. O., O. MORRONE & M. BELGRANO.  
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475  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
aneXo  
Nothoscordum bonariense (Pers.) Beauverd. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo. La  
Plata, José Hernández, 28-X-2007, Vossler 1227 (SI); ídem, 16-III-2008, Vossler 1297, Vossler 1329 (SI); ídem,  
Vossler 1346 (DTE, SI); La Plata, 10-III-2008, Vossler 1352 (SI); Villa Elisa, Parque Ecológico Municipal de La  
Plata, 15-XI-2008, Vossler et al. 849 (DTE).  
Nothoscordum gracile (Dryand. ex Aiton) Stearn. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo.  
La Plata, La Plata, alrededores de la ciudad, 13-X-2007, Vossler 1147 (DTE); Pdo. San Isidro, Refugio Natural  
Educativo “Ribera Norte”, 27-X-2009, Vossler & Dalmazzo 4 (LP). Prov. Entre Ríos: Dpto. Diamante, Diamante,  
12-V-2023, Vossler 1100 (DTE); ídem, Vossler 1101, 1102 (SI).  
Nothoscordum montevidense Beauverd. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo. La Plata,  
La Plata, 13-X-2007, Vossler 1103 (DTE); ídem, 10-III-2008, Vossler 1353 (SI).  
Nothoscordum nudicaule (Lehm.) Guagl. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Dpto. Diamante,  
Strobel, veredas, 7-X-2018, Vossler 552 (DTE); ídem, jardín hogareño, 23-XI-2021, Vossler 598 (DTE). Dpto.  
Paraná, Paraná, barranca Parque Urquiza, 3-X-2022, Vossler 675 (DTE); ídem, vereda calle Güemes, 30-IX-  
2022, Vossler 689 (CTES, SI); ídem, baldío calle Güemes, 10-V-2023, Vossler 1099 (SI); ídem, cantero Paseo  
Jardín “Marcelino Román” y calle Güemes, 11-X-2022, Vossler 695 (SI).  
Zephyranthes bifida (Herb.) Nic. García & Meerow. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. BuenosAires: Pdo.  
La Plata, José Hernández, 16-III-2008, Vossler 1326 (DTE, SI). Prov. Entre Ríos: Dpto. Diamante, Aldea Valle  
María, camino al balneario, 17-II-2019, Vossler 583 (DTE). Dpto. Paraná, Paraná, barranca Parque Urquiza frente  
a Puerto Viejo, 20-II-2023, Vossler 741 (SI); ídem, barranca Parque Urquiza frente a Puerto Viejo, 23-II-2023,  
Vossler 743 (SI); ídem, barranca Parque Urquiza frente a Puerto Viejo, 23-II-2023, Vossler 745 (DTE).  
Zephyranthes candida (Herb. ex Lindl.) Herb. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La  
Capital, Santa Fe, canteros de terminal de ómnibus, 6-IV-2022, Vossler 622 (CTES).  
Zephyranthes gracilifolia (Herb.) G. Nicholson. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo.  
La Plata, José Hernández, 16-III-2008, Vossler 1341 (DTE); La Plata, vereda, 10-III-2008, Vossler 1355 (SI).  
Prov. Entre Ríos: Dpto. Paraná, Paraná, Parque Urquiza, 27-I-2022, Vossler 612 (DTE); ídem, barranca Parque  
Urquiza entre senderos, 28-I-2023, Vossler 731 (SI); ídem, 8-II-2023, Vossler 736 (SI); Parque Urquiza, borde  
canal, 16-II-2023, Vossler 740 (DTE, SI).  
Zephyranthes jamesonii (Baker) Nic. García & S.C. Arroyo. Material estudiado.ARGENTINA. Prov. Entre Ríos:  
Dpto. Paraná, Paraná, Parque Urquiza, 19-II-2023, Vossler 738 (SI); ídem, barranca Parque Urquiza frente a  
Puerto Viejo, 23-II-2023, Vossler 742 (SI); ídem, 23-II-2023, Vossler 744 (DTE, SI).  
Zephyranthes minima Herb. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo. La Plata, José  
Hernández, 16-III-2008, Vossler 1298 (DTE, SI); ídem, 16-III-2008, Vossler 1299 (DTE); ídem, 16-III-2008,  
Vossler 1330 (CTES, SI); ídem, 16-III-2008, Vossler 1342 (SI).  
Zephyranthes tubispatha (L’Hér.) Herb. Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo. La  
Plata, José Hernández, 16-III-2008, Vossler 1311 (DTE, SI); ídem, Vossler 1312 (CTES); ídem, 16-III-2008,  
Vossler 1315 (DTE); La Plata, 10-III-2008, Vossler 1350 (DTE, SI); ídem, Vossler 1354 (SI); Villa Elisa, Parque  
Ecológico Municipal de La Plata, 6-XII-2008, Vossler et al. 894 (DTE). Prov. Entre Ríos: Dpto. Paraná, Paraná,  
cementerio municipal, 31-I-2023, Vossler 732 (SI); ídem, cementerio municipal, 10-II-2023, Vossler 737 (SI);  
Parque Urquiza, borde canal, 16-II-2023, Vossler 739 (SI).  
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