HiStoria taxonómica de ZePHyrantHeS bifida  
neorHodoPHiala, amaryllidaceae)  
(
taxonomic HiStory of ZePHyrantHeS bifida (neorHodoPHiala,  
amaryllidaceae)  
1
,2  
Juan M. Goyenetche * , Rosa L. Scaramuzzino  
&
Silvia C. Arroyo-Leuenberger  
Summary  
Background and aims: Zephyranthes bifida (Amaryllidaceae) was recently included  
as the only polymorphic species of the subgenus Neorhodophiala. Its taxonomic  
history has not been reviewed, and it is a valuable contribution to elucidate the  
putative species complex that suggests the considerable morphological variation  
observed in its wide range of distribution. The present study aims to present the  
taxonomic history of Z. bifida with the complete list of synonyms, together with some  
morphological observations.  
1
. Universidad Nacional del Centro  
de la Provincia de Buenos Aires,  
Facultad de Agronomía, Núcleo  
de Estudios Vegetacionales  
Agroecológicos de Azul (NUCEVA),  
Azul, Buenos Aires, Argentina  
2
y
. Comisión de Investigaciones  
M&M: Original publications, floras and digital databases were consulted. A table  
was prepared with the complete list of synonyms in which the scientific name,  
year and reference of the publication, type of taxonomic event and its synonyms  
were included. Within the framework of morphometric studies carried out with adult  
individuals from eight populations in the province of Buenos Aires, certain character  
measurements were found to be novel compared to the descriptions of Z. bifida.  
Results and conclusions: Forty-nine taxonomic events were recorded. Based on  
our study, we propose to include two new synonyms for Z. bifida and recognize  
one name as illegitimate; thereby, it currently is associated to 43 legitimate  
synonyms, three illegitimate names, and two isonyms without nomenclatural status.  
Monitoring of cultivated specimens allowed us to observe that the same bulb can  
generate inflorescences with both spathe types, ruling out the hypothesis that this  
morphological variation could correspond to different taxa.  
Científicas de la Provincia de  
Buenos Aires, La Plata, Argentina  
3
. Instituto de Botánica Darwinion,  
San Isidro, Buenos Aires, Argentina  
*juang@azul.faa.unicen.edu.ar  
Citar este artículo  
GOYENETCHE, J. M., R. L.  
SCARAMUZZINO & S. C. ARROYO-  
LEUENBERGER. 2023. Historia  
taxonómica de Zephyranthes bifida  
(Neorhodophiala, Amaryllidaceae)  
.
Bol. Soc. Argent. Bot. 58: 421-438.  
Key wordS  
Nomenclature, Rhodophiala bifida, spathe, synonyms, taxonomy.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Zephyranthes bifida (Amaryllidaceae) fue incluida  
recientemente como única especie polimórfica del subgénero Neorhodophiala. Su  
historia taxonómica no ha sido reseñada, pudiendo tratarse de un aporte valioso  
para dilucidar el posible complejo de especies que sugiere la gran variación  
morfológica observada en su amplio rango de distribución. El presente trabajo tiene  
como objetivo presentar la historia taxonómica de Z. bifida con la lista completa de  
sinónimos, junto con algunas observaciones morfológicas.  
M&M: Se consultaron publicaciones originales, floras y bases de datos digitales.  
Se elaboró una tabla con la lista completa de sinónimos en la que se incluyó  
para cada uno, el nombre científico, año y referencia de la publicación, tipo de  
evento taxonómico y sus sinónimos. En el marco de estudios morfométricos  
realizados con individuos adultos de ocho poblaciones de la provincia de Buenos  
Aires, se encontraron ciertas medidas de caracteres que resultaron novedosas al  
compararlas con las descripciones de Z. bifida.  
Resultados y conclusiones: Se registraron 49 eventos taxonómicos. A partir del  
estudio realizado, se propone incluir dos sinónimos nuevos para Z. bifida y reconocer  
un nombre como ilegítimo, de modo que actualmente se asocia con 43 sinónimos  
legítimos, tres nombres ilegítimos y dos isónimos sin estatus nomenclatural. El  
seguimiento de ejemplares cultivados permitió observar que un mismo bulbo puede  
generar inflorescencias con los dos tipos de espata, descartándose la hipótesis de  
que esta variación morfológica podría corresponder a taxones diferentes.  
Recibido: 25 Feb 2023  
Aceptado: 15 May 2023  
Publicado en línea: 30 Jul 2023  
Publicado impreso: 30 Sep 2023  
Editores: Nicolás García Berguecio  
PalabraS clave  
Espata, nomenclatura, Rhodophiala bifida, sinónimos, taxonomía.  
&
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
421  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
introducción  
Se han descrito las historias taxonómicas de  
algunas especies de la tribu Hippeastreae, Rhodolirium  
Amaryllidaceaeesunafamiliadehierbasbulbosas montanum Phil. (como Rhodophiala rhodolirion  
perennes o bienales que incluye actualmente 73 (Baker) Traub; Arroyo-Leuenberger & Leuenberger,  
géneros y cerca de 1650 especies (Strydom, 2005; 1991), Zephyranthes andina (R.E.Fr.) Traub (Arroyo-  
APG IV, 2016; Alzate et al., 2019). Sus principales Leuenberger & Leuenberger, 2009), Z. concolor  
centros de diversidad se encuentran en América (Lindl.) G.Nicholson y Z. pseudoconcolor Flagg,  
del Sur y África, seguido por el Mediterráneo y G.Lom.Sm. & García-Mend. (Flagg et al., 2018).  
algunas regiones templadas de Asia (Meerow & Incluso se ha recopilado la historia taxonómica de  
Snijman, 1998; Strydom, 2005). Incluye tribus algunos géneros de la tribu (Arroyo, 1990; Ravenna,  
y géneros con complejas e intrincadas historias 2003b). Sin embargo, la historia taxonómica de Z.  
taxonómicas y evolutivas (Arroyo, 1990; Arroyo- bifida no ha sido reseñada, cuando podría tratarse de  
Leuenberger & Leuenberger, 2009; Sassone et un aporte valioso para dilucidar el posible complejo  
al., 2017; Flagg et al., 2018; Sassone & Arroyo- de especies que sugiere la gran variación morfológica  
Leuenberger, 2018; Sassone & Giussani, 2018; del subgénero Neorhodophiala en su amplio rango  
García et al., 2019; Cuba-Melly & Meerow, 2021), de distribución (García et al., 2019). En este sentido,  
donde algunas veces, las descripciones de nuevas el presente trabajo tiene como objetivo presentar  
especies con escasos caracteres diagnósticos y la historia taxonómica de Zephyranthes bifida con  
falta de claves para diferenciarlas, han contribuido la lista completa de sinónimos, junto con algunas  
al caos nomenclatural y taxonómico (Sassone & observaciones morfológicas relacionadas con la  
Arroyo-Leuenberger, 2018).  
misma, realizadas en poblaciones de la provincia de  
En Argentina, el Catálogo de Plantas Buenos Aires.  
Vasculares reporta 10 géneros y 62 especies  
de Amaryllidaceae (Arroyo-Leuenberger, 1996),  
mientras que la actualización online del Instituto materialeS y métodoS  
de Botánica Darwinion incluye 18 géneros, siendo  
Zephyranthes Herb. uno de los más diversos, Historia taxonómica  
representado por 49 especies (Anton & Zuloaga,  
Se consultaron listas de sinónimos en floras  
2
023a). García et al. (2019) transfirieron varias regionales (Fabris, 1969; Hurrell & Roitman, 2009),  
especies a este género, en el marco de una Flora Argentina online (Anton & Zuloaga, 2023a),  
reclasificación de la tribu Hippeastreae. Una de Flora del Cono Sur online (Anton & Zuloaga, 2023b),  
estas especies es Zephyranthes bifida (Herb.) Tropicos (2023), POWO (2023) y WFO Plant List  
Nic.García & Meerow, que fue transferida desde (2023). Los nombres, autores y referencias de las  
el género Rhodophiala C.Presl e incluida en publicaciones fueron contrastados con los presentes  
Zephyranthes subg. Neorhodophiala Nic.García en IPNI (2023) y con las descripciones originales.  
&
Meerow. El subgénero consiste en esta única Para determinar la legitimidad de algunos nombres  
especie polimórfica con una amplia distribución dudosos, se consultó el Código Internacional de  
geográfica que abarca el noreste de Argentina Nomenclatura para algas, hongos y plantas (CINB,  
(
Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones), Turland et al., 2018).  
Uruguay, sur de Brasil y Paraguay, habitando Se elaboró una tabla con la lista completa de  
diversos ambientes de la ecorregión pampeana sinónimos (Tabla 1) en la que se incluyó, para cada  
como pastizales, sabanas y roquedales. uno de ellos, el nombre científico, año y referencia de  
La designación de “Neorhodophiala” (nueva la publicación, tipo de evento taxonómico (descripción  
Rhodophiala), pretende ser una forma de documentar de especie, transferencia de género, cambio de rango,  
la historia taxonómica del actual subgénero, etc.) y sus sinónimos (en caso de corresponder a  
tradicionalmente considerado parte de Rhodophiala, una transferencia de género o cambio de rango).  
por su similitud con las especies chilenas de este Los eventos taxonómicos fueron deducidos a partir  
género, actualmente incluidas en Zephyranthes del análisis de las publicaciones originales, algunas  
subg. Myostemma (Salisb.) Nic.García (García et consultadas en “Biodiversity Heritage Library” (BHL,  
al., 2019).  
2023) y otras proporcionadas por diferentes bibliotecas.  
422  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
Tabla 1. Sinopsis de la historia taxonómica de Zephyranthes bifida.  
Evento  
Taxonómico  
N°  
Nombre Científico  
Año  
Sinónimos  
Referencia  
1
Habranthus bifidus  
Herb. (basónimo)  
Habranthus  
spathaceus Herb.  
Habranthus  
1825 Descripción  
de especie  
1825 Descripción  
de especie  
1826 Descripción  
de especie  
1827 Transferencia  
de género y  
-
Bot. Mag. 52:  
tab. 2597  
Bot. Mag. 52:  
tab. 2597  
Bot. Mag. 53:  
tab. 2639  
Syst. Veg. (ed.  
16) 4(2): 133  
2
3
4
-
-
angustus Herb.  
Amaryllis bifida  
Habranthus bifidus Herb.  
(Herb.) Spreng.  
descripción  
5
6
Amaryllis intermedia  
Lindl. (nom. illeg.)  
Amaryllis angusta  
1828 Descripción  
de especie  
1830 Transferencia  
de género y  
descripción  
1830 Transferencia  
de género y  
descripción  
1833 Descripción  
de especie  
-
Bot. Reg. 14:  
tab. 1148  
Syst. Veg. (ed.  
15 bis) 7(2): 807  
Habranthus angustus Herb.  
(
&
Herb.) Schult.  
Schult.f.  
Amaryllis spathacea  
Herb.) Schult. &  
7
8
9
Habranthus spathaceus Herb.  
Syst. Veg. (ed.  
15 bis) 7(2): 808  
(
Schult.f. (nom. illeg.)  
Amaryllis kermesina  
Lindl. (a veces  
-
Edwards’s  
Bot. Reg. 19:  
tab. 1638  
Amaryllidaceae:  
159  
kermesiana”)  
Habranthus kermesinus 1837 Transferencia  
Amaryllis kermesina Lindl.  
(Lindl.) Herb. (a veces  
de género y  
descripción  
kermesianus”)  
1
0 Habranthus  
nemoralis Herb.  
1837 Descripción  
de especie  
-
Amaryllidaceae:  
159  
1
1 Habranthus bifidus  
var. litoralis Herb.  
1837 Descripción  
de variedad  
-
Amaryllidaceae:  
160  
1
2 Habranthus intermedius 1837 Transferencia  
Amaryllis intermedia Lindl.  
Amaryllidaceae:  
160  
(Lindl.) Herb.  
de género y  
descripción  
1
3 Habranthus lorifolius  
Herb. (nom. nud.)  
4 Habranthus spathaceus 1837 Descenso a rango  
1837 Propuesta de  
especie  
-
Amaryllidaceae:  
160 (in obs.)  
Amaryllidaceae:  
160  
1
Habranthus angustus Herb.  
var. angustus  
Herb.) Herb.  
de variedad y  
descripción  
(
1
1
1
1
5 Habranthus  
pulcher Herb.  
6 Amaryllis lorifolia  
1837 Descripción  
de especie  
1840 Transferencia  
de género  
1844 Descripción  
de especie  
1847 Transferencia  
de género,  
-
Amaryllidaceae:  
161  
Nomencl. Bot.  
(ed. 2) 1: 71  
Edwards’s Bot.  
Reg. 30: 88  
Habranthus lorifolius Herb.  
-
(Herb.) Steud.  
7 Habranthus  
nobilis Herb.  
8 Amaryllis kermesina  
var. nemoralis  
Habranthus nemoralis Herb.  
Fl. Bras. 3(1): 147  
(Herb.) Seub.  
descenso a rango  
de variedad y  
descripción  
1
9 Habranthus litoralis  
1847 Elevación a  
rango de especie  
y descripción  
Habranthus bifidus var. litoralis Herb.  
Fam. Nat. Syn.  
Monogr. 4: 96  
(Herb.) M.Roem.  
2
2
2
0 Hippeastrum bifidum  
1878 Transferencia  
de género  
1898 Descripción  
de especie  
1903 Descripción  
de especie  
Habranthus bifidus Herb.  
J. Bot. 16: 83  
(Herb.) Baker  
1 Hippeastrum  
bonariense Kuntze  
2 Hippeastrum  
-
-
Revis. Gen.  
Pl. 3(2): 311  
Ann. Mus. Nac.  
Buenos Aires,  
III, 2: 79  
granatiflorum E.Holmb.  
423  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
Evento  
Taxonómico  
N°  
Nombre Científico  
Año  
Sinónimos  
Referencia  
2
2
2
3 Hippeastrum pulchrum 1905 Transferencia  
Habranthus pulcher Herb.  
Ann. Mus. Nac.  
Buenos Aires,  
III, 5: 145  
Ann. Mus. Nac.  
Buenos Aires,  
III, 5: 155  
Ann. Mus. Nac.  
Buenos Aires,  
III, 5: 155  
(Herb.) E.Holmb.  
de género y  
descripción  
4 Hippeastrum platense  
Herb.) E.Holmb.  
1905 Transferencia  
de género y  
Habranthus spathaceus E.Holmb  
(
descripción  
5 Hippeastrum platense  
var. angustum  
1905 Transferencia  
de género,  
Habranthus angustus Herb.,  
Amaryllis angusta (Herb.) Schult.f.  
(Herb.) E.Holmb.  
descenso a rango  
de variedad y  
descripción  
2
6 Amaryllis bonariensis  
Kuntze) Traub & Uphof  
1938 Transferencia  
de género y  
descripción  
1938 Transferencia  
de género  
Hippeastrum bonariense Kuntze  
Herbertia 5: 120  
Herbertia 5: 122  
(
27 Amaryllis bifida  
Herb.) Traub &  
Habranthus bifidus Herb.,  
Hippeastrum bifidum (Herb.) Baker  
(
Uphof (isónimo)  
2
2
3
8 Amaryllis granatiflora  
1938 Transferencia  
de género y  
descripción  
1938 Transferencia  
de género y  
descripción  
1938 Transferencia  
de género y  
Hippeastrum granatiflorum E.Holmb.  
Herbertia 5: 120  
Herbertia 5: 122  
Herbertia 5: 129  
(
E.Holmb.) Traub  
Uphof  
9 Amaryllis pulchra  
Herb.) Traub &  
&
Habranthus pulcher Herb.,  
Hippeastrum pulchrum (Herb.) E.Holmb.  
(
Uphof (nom. illeg.)  
0 Amaryllis platensis  
Habranthus spathaceus Herb.,  
Hippeastrum platense E.Holmb.  
(E.Holmb.) Traub  
&
Uphof  
descripción  
3
1 Hippeastrum nemorale 1943 Transferencia  
Habranthus nemoralis Herb.  
Habranthus pulcher Herb.,  
Hippeastrum pulchrum (Herb.) E.Holmb., Manual: 93  
Amaryllis pulchra (Herb.) Traub & Uphof  
Habranthus spathaceus Herb.,  
Amaryllis spathacea (Herb.) Schult.,  
Hippeastrum platense E.Holmb.,  
Amaryllis platensis (E.Holmb.)  
Traub & Uphof  
Revista Sudamer.  
Bot. 7: 201  
Amaryllis  
(
Herb.) Herter  
de género  
1949 Descenso a rango  
de variedad y  
3
2 Amaryllis bifida  
var. pulchra (Herb.)  
Traub & Moldenke  
3 Amaryllis bifida var.  
spathacea (Herb.)  
Traub & Moldenke  
descripción  
3
1949 Descenso a rango  
de variedad y  
Amaryllis  
Manual: 93  
descripción  
3
3
3
4 Phycella bonariensis  
1953 Transferencia  
de género  
1953 Transferencia  
de género  
1953 Transferencia  
de género  
Hippeastrum bonariense Kuntze  
Pl. Life 9: 60  
Pl. Life 9: 62  
(
Kuntze) Traub  
5 Phycella granatiflora  
E.Holmb.) Traub  
6 Rhodophiala bifida  
Herb.) Traub  
Hippeastrum granatiflorum E.Holmb.  
(
Habranthus bifidus Herb.,  
Habranthus angustus Herb.,  
Amaryllis bifida (Herb.) Spreng.,  
Amaryllis bifida Traub & Uphof,  
A. intermedia Lindl.,  
Euclides  
13(146): 157  
(
A. kermesina Lindl.,  
Habranthus kermesinus (Lindl.) Herb.,  
H. intermedius (Lindl.) Herb.,  
H. lorifolius Herb.,  
H. nemoralis Herb.,  
H. pedunculosus Herb.,  
Amaryllis lorifolia (Herb.) Steud.,  
Habranthus nobilis Herb.,  
Amaryllis angusta (Herb.) Schult. &  
Schult.f.,  
Hippeastrum bifidum (Herb.) Baker,  
H. pedunculosum (Herb.) Holmb.  
(extraídos de Traub, 1956)  
424  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
Evento  
Taxonómico  
1953 Transferencia  
de género y  
descripción  
1956 Transferencia  
de género  
N°  
Nombre Científico  
Año  
Sinónimos  
Referencia  
Man. Fl.  
Alrededores  
Bs. As.: 148  
Estud. Bot. Reg.  
Uruguay 24: 226  
3
3
3
4
7 Rhodophiala bifida  
Habranthus bifidus Herb.  
(
(
Herb.) Cabrera  
isónimo)  
8 Hippeastrum  
Amaryllis kermesina Lindl.  
Amaryllis intermedia Lindl.  
kermesianum  
Lindl.) Herter  
(
9 Hippeastrum  
1956 Transferencia  
Estud. Bot. Reg.  
Uruguay 24: 226  
intermedium  
Lindl.) Herter  
de género  
(
0 Rhodophiala bifida  
var. spathacea  
1956 Transferencia  
Habranthus spathaceus Herb.,  
Amaryllis spathacea (Herb.) Schult.f.  
Hippeastrum platense E.Holmb.,  
Amaryllis platensis (E.Holmb.) Traub & Uphof,  
A. bifida var. spathacea (Herb.)  
Traub & Moldenke  
Habranthus pulcher Herb.,  
Hippeastrum pulchrum (Herb.) E.Holmb.,  
Amaryllis pulchra (Herb.) Traub & Uphof,  
A. bifida var. pulchra (Herb.)  
Traub & Moldenke  
Pl. Life 12: 71  
Pl. Life 12: 72  
de género  
(
Herb.) Traub  
4
1 Rhodophiala bifida var. 1956 Transferencia  
pulchra (Herb.) Traub de género  
4
2 Rhodophiala spathacea 1961 Elevación a rango  
Habranthus spathaceus Herb.,  
¿Rhodophiala bifida var. spathacea?  
Habranthus spathaceus Herb.,  
Amaryllis bifida var. spathacea  
(Herb.) Traub & Moldenke  
Pl. Life 17: 55  
Baileya 11: 16  
(
Herb.) Traub  
de especie  
1963 Transferencia  
de género  
4
3 Hippeastrum bifidum  
var. spathaceum  
(Herb.) H.E.Moore  
4
4
4 Rhodophiala bifida subsp. 1967 Descripción de  
-
Sellowia 19: 32  
Pl. Life 26(1): 89  
aemantha Ravenna  
5 Rhodophiala bifida  
subsp. granatiflora  
subespecie  
1970 Transferencia  
de género,  
Hippeastrum granatiflorum E.Holmb.,  
Habranthus nemoralis Herb.,  
(E.Holmb.) Ravenna  
descenso a rango Amaryllis granatiflora (E.Holmb.) Traub & Uphof,  
de subespecie  
y descripción  
Phycella granatiflora (E.Holmb.) Traub,  
Habranthus intermedius (Lindl.) Herb.  
46 Rhodophiala bifida subsp. 1970 Descripción de  
-
Pl. Life 26(1): 90  
purpurea Ravenna  
7 Myostemma bifida  
subespecie  
2003 Transferencia  
de género  
4
Habranthus bifidus Herb.,  
Habranthus angustus Herb.,  
Bot. Australis  
2: 14  
(Herb.) Ravenna  
Amaryllis angusta (Herb.) Schult. & Schult.f.,  
Hippeastrum bifidum (Herb.) Baker,  
Amaryllis bifida (Herb.) Spreng.,  
Hippeastrum bonariense Kuntze,  
Hippeastrum pulchrum (Herb.) E.Holmb.,  
Hippeastrum platense E.Holmb.,  
Amaryllis bonariensis (Kuntze) Traub & Uphof,  
Rhodohiala bifida (Herb.) Traub  
(extraídos de Ravenna, 2003b)  
48 Myostemma bifida  
f. granatiflora (E.  
2003 Descenso a  
rango de forma  
Hippeastrum granatiflorum E.Holmb.,  
Amaryllis kermesina Lindl.,  
Onira Bot.  
Leafl. 9(2): 19  
Holmb.) Ravenna  
Habranthus kermesinus (Lindl.) Herb.,  
Habranthus nemoralis Herb.,  
Habranthus nobilis Herb.,  
Amaryllis granatiflora (E.Holmb.) Traub & Uphof,  
Rhodophiala bifida ssp. granatiflora  
(E.Holmb.) Ravenna  
4
9 Zephyranthes bifida  
2019 Transferencia de  
género,  
Habranthus bifidus Herb.  
Taxon 68(3): 492  
(Herb.) Nic.García &  
Meerow (aceptado)  
creación del  
subgénero  
Neorhodophiala  
y descripción  
425  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
Observaciones morfológicas en poblaciones de la  
provincia de Buenos Aires  
Por un lado, durante los muestreos, se realizaron  
observaciones cualitativas de la presencia de  
En el marco de estudios morfométricos hojas contemporáneamente a la floración, el tipo  
Goyenetche et al., 2021) realizados con de espata y el color de las flores en los individuos  
(
individuos adultos de cinco poblaciones de la de las diferentes poblaciones. Por otro lado, a  
provincia de Buenos Aires (en Azul, Saladillo partir de los datos obtenidos por Goyenetche et  
y Tandil), junto con algunas observaciones al. (2021), junto con mediciones adicionales en  
adicionales en otras poblaciones de la misma ejemplares de Cañuelas y en otros cultivados,  
provincia, en el partido de Cañuelas (Fig. 1); se seleccionaron cuatro caracteres cuantitativos  
se encontraron ciertos caracteres que resultaron que, en individuos de algunas poblaciones,  
novedosos al compararlos con las descripciones presentaron valores máximos superiores a los  
más recientes de Z. bifida (Fabris, 1969; Hurrell consignados en la bibliografía: longitud de la  
&
Roitman, 2009; García et al., 2019) y con lámina de la primera hoja, longitud del escapo  
las diferentes diagnosis realizadas a lo largo floral, longitud del pedicelo de la primera flor,  
de la historia sobre las entidades taxonómicas longitud de la espata. Los valores novedosos de  
hoy sinonimizadas con Z. bifida. Para estas estos caracteres fueron incorporados en una tabla  
comparaciones también se estudiaron ejemplares comparativa (Tabla 2).  
cultivados en el Jardín Botánico “E. Orfila” de la  
Los ejemplares herborizados representativos  
Facultad de Agronomía (UNCPBA), a partir de de cada población se encuentran depositados  
bulbos procedentes de las poblaciones de Azul y en el herbario FAA (Thiers, permanentemente  
Saladillo.  
actualizado):  
Fig. 1. Poblaciones de Zephyranthes bifida estudiadas en el área sur de su distribución. Referencias=  
CAÑ1: Ruta N°205 km 65, Cañuelas; CAÑ2: Ruta N°205 km 70, Cañuelas; CAÑ3: Ruta N°205 km 80,  
Cañuelas; CLT: Cerro del Libertador, Tandil; CNT: Cerro Los Nogales, Tandil; CUA: Campo colindante al  
Campus Universitario de Azul, Azul; EPA: Estancia “El Potrillo”, Azul; SAL: Ruta N°205 km 168, Saladillo.  
426  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
Tabla 2. Valores máximos de cuatro caracteres morfológicos cuantitativos que superan los señalados en  
las descripciones de la especie según la literatura botánica.  
Carácter  
Valor Máximo Descripto  
Valor Máximo Observado  
Población  
Longitud de la lámina  
Longitud del escapo floral  
Longitud del pedicelo  
Longitud de la espata  
30 cm  
40 cm  
8,25 cm  
8 cm  
60,5 cm  
65,8 cm  
11,1 cm  
8,5 cm  
Ejemplar cultivado de SAL  
SAL  
SAL  
SAL  
Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Lord Carnarvon desde Buenos Aires (Argentina),  
Buenos Aires: Pdo. Azul, Azul, -36.766 -59.884, junto con otra especie similar, a la cual llamó  
2
8-III-2022, Goyenetche 13 (FAA 11682); ídem, Habranthus spathaceus Herb., también 4-flora,  
Goyenetche 14 (FAA 11681). -37,005 -59,716, pero con la espata muy ancha abierta en un solo  
27-II-2021, Scaramuzzino et al. s.n. (FAA lado (Fig. 3B-C) y grandes flores violáceas.  
11407). Pdo. Saladillo, Cazón, -35.528 -59.683, Al año siguiente, el mismo Herbert (1826)  
25-II-2022, Manfreda s.n. (FAA 12271). Pdo. describ una nueva especie: H. angustus  
Tandil, Tandil, -37,333 -59,119, 3-III-2021, Herb.; también importada de Buenos Aires.  
Scaramuzzino s.n. (FAA 11245); ídem, -37,328 La distinguió de H. bifidus porque las hojas y  
-
1
59,160, 21-III-2021, Scaramuzzino s.n. (FAA tépalos eran más estrechos, el escapo bifloro,  
1246). Pdo. Cañuelas, Cañuelas, -35,059 menos robusto y más rojo en la parte inferior;  
-
58,803, 25-II-2022, Manfreda s.n. (FAA 12272). la espata estaba abierta en un solo lado casi  
hasta el fondo, de color carne; y los filamentos  
estaminales eran rosados pero blanquecinos en la  
reSultadoS  
parte inferior.  
Sprengel (1827) transfirió H. bifidus al género  
Amaryllis: A. bifida (Herb.) Spreng. Lindley  
Historia taxonómica  
En la Tabla 1 se presenta una sinopsis de la (1828) describió la especie A. intermedia Lindl.,  
historia taxonómica de Zephyranthes bifida. proveniente de Brasil, con inflorescencia 3-flora  
Habranthus bifidus Herb. fue descrita y tépalos color rojo oscuro, a diferencia de las  
originalmente por Herbert (1825; Fig. 2), hoy descritas por Herbert (1825), 4-floras. Además,  
aceptada bajo el nombre Zephyranthes bifida Lindley (1828) las diferenció de A. rutila Ker  
(
García et al., 2019). Entre los principales Gawl. y A. advena Ker Gawl. por el tamaño de  
caracteres descriptos en la publicación original, las flores. Sin embargo, A. intermedia Lindl. es  
se pueden mencionar: bulbo redondo negro, ilegítimo, dado que ya existía la combinación A.  
hojas estrechas, escapo verde que sostiene a intermedia (Lindl.) Spreng. (1827), basada en  
la inflorescencia 4-flora, bractéolas filiformes Griffinia intermedia Lindl. (1826).  
verdosas, espata largamente hendida (bífida),  
Joseph August Schultes (Schultes & Schultes,  
lóculos con 24 semillas, tubo floral verde, 1830) transfirió H. spathaceus y H. angustus al  
tépalos rosados con líneas verdes en la parte género Amaryllis: A. spathacea (Herb.) Schult.  
exterior y líneas blancas en la parte basal & Schult.f. y A. angusta (Herb.) Schult. &  
interior, anteras cortas amarillas, estigma trífido. Schult.f. No obstante, ya existía el homónimo  
La espata largamente hendida, formada por dos A. spathacea (Sims) Sweet (1826), basado en  
valvas casi libres (Fig. 3A), permite explicar el Hippeastrum spathaceum Sims (1822).  
epíteto específico “bifidus”, del latín bi = “dos”  
y -fi-dum = “hendido”.  
Posteriormente, Herbert (1837) presentó una  
nueva y breve descripción para Habranthus bifidus  
En la misma publicación, Herbert (1825) con las siguientes características: espata con dos  
menciona que esta especie fue importada por valvas de 5,7 cm de largo, verdes; escapo verde;  
427  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
Fig. 2. Descripción original de Zephyranthes bifida como Habranthus bifidus Herb. (Herbert, 1825: tab.  
2597). Fuente: https://www.biodiversitylibrary.org/page/487607#page/208/mode/1up.  
inflorescencia 4-flora con flores de 5 cm de (Herb.) Herb., diferenciables por el ancho de las  
largo, de color rojo violáceo, más oscuro y con hojas y el tamaño de las flores.  
una línea verde debajo; membrana anular. En  
En la misma obra, Herbert (1837) describió H.  
la misma publicación, describió la variedad H. nemoralis Herb., con flores rojo carmesí y espata  
bifidus var. litoralis Herb., traída por Tweedie bífida; H. pulcher Herb., de flores blancas o rosadas  
desde Montevideo, similar a la variedad típica con (descrita a partir de un ejemplar del herbario de  
inflorescencias 4-5-floras; H. spathaceus Herb., Tweedie, también del Río de la Plata, Buenos  
con similares caracteres a los ya mencionados: Aires), con la espata bífida, pero con el ápice  
espata con una valva, con hendidura de un solo unido; y H. lorifolius Herb., sin inflorescencia  
lado, flores púrpuras más grandes; y redujo H. conocida, transferida luego al género Amaryllis  
angustus a variedad de H. spathaceus. De esta L. por Steudel (1840). Asimismo, Herbert (1837)  
forma, quedaron dos variedades: H. spathaceus transfirió al género Habranthus Herb. las especies  
var. spathaceus y H. spathaceus var. angustus descritas por Lindley (1828, 1833), ubicadas en  
428  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
Fig. 3. Espata de Zephyranthes bifida. A: Espata abierta en ambos lados (bífida). B-C: Espata abierta en un  
solo lado. D: Espata bífida con breve soldadura en el ápice. E: Espata abierta en un solo lado con porción  
apical bífida. Escalas: A-E= 1 cm.  
Amaryllis (A. intermedia Lindl. y A. kermesina considerando a este género en sentido amplio.  
Lindl.).  
Posteriormente, en un extensivo estudio de las  
La última contribución de Herbert para Amaryllidaceae (Baker, 1888), la describió con  
el actual subgénero Neorhodophiala fue la flores de color rojo brillante e inflorescencias  
diagnosis de H. nobilis Herb. (Herbert, 1844), 3-6 floras, sin indicar si la espata era bífida o  
de flores rojas y espata bífida, de la cual opinó no, y afirmó no poder separarla de Habranthus  
que podría ser una variedad de H. kermesinus intermedius, H. nemoralis, H. nobilis, H.  
(
Lindl.) Herb. spathaceous, H. kermesinus, H. angustus,  
Seubert (1847) transfirió H. nemoralis a H. pulcher y H. pedunculosus Herb. Dos  
Amaryllis y la trató como una variedad de A. nuevas especies fueron descritas dentro de  
kermesina. En otra publicación, Roemer (1847) Hippeastrum: H. bonariense Kuntze, a partir  
elevó H. bifidus var. litoralis a rango de especie: de un espécimen procedente de Buenos Aires  
H. litoralis (Herb.) M.Roem.  
(Kuntze, 1898), e H. granatiflorum E.Holmb.,  
Baker (1878) transfirió H. bifidus al género de Maldonado (Uruguay), por el argentino  
Hippeastrum Herb. (H. bifidum (Herb.) Baker), Holmberg (1903).  
429  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
Dos años más tarde, Holmberg (1905) transfirió Traub (1953a) propuso una nueva combinación  
Habranthus spathaceus al género Hippeastrum, (Rhodophiala bifida = Habranthus bifidus) dentro  
llamándola Hippeastrum platense E.Holmb., dado de un trabajo no taxonómico. Poco tiempo después,  
el homónimo Hippeastrum spathaceum Sims publicó a Rhodophiala bifida (Herb.) Traub en un  
(
(
1822) basado en un tipo diferente. Holmberg trabajo taxonómico, pero sin especificar sinónimos  
1905) también transfirió Amaryllis angusta a a excepción del basónimo (Traub, 1953b). En  
Hippeastrum, tratándola como una variedad de este mismo trabajo, incluyó en Phycella Lindl.  
H. platense: Hippeastrum platense var. angustum otras dos especies, Hippeastrum granatiflorum y  
(Herb.) E.Holmb., de hojas más angostas y flores de H. bonariense (Traub, 1953b). Meses más tarde,  
menor tamaño. Cabrera (1953) transfirió también Habranthus  
Traub & Uphof (1938) transfirieron cinco bifidus al género Rhodophiala, originándose un  
especies de Hippeastrum al género Amaryllis: isónimo posterior.  
Amaryllis bonariensis (Kuntze) Traub & Uphof  
Tres años después, Traub (1956a) propuso  
(= H. bonariense), Amaryllis bifida (Herb.) Traub sinónimos para Rhodophiala bifida, unificando  
&
Uphof (= H. bifidum), Amaryllis granatiflora varias especies; entre los sinónimos presentados,  
(E.Holmb.) Traub & Uphof (= H. granatiflorum), incorporó a Habranthus pedunculosus e  
Amaryllis pulchra (Herb.) Traub & Uphof (= Hippeastrum pedunculosum (Herb.) E.Holmb.,  
Hippeastrum pulchrum E.Holmb.) y Amaryllis que actualmente son considerados sinónimos de  
platensis (E.Holmb.) Traub & Uphof (= H. Zephyranthes pedunculosa (Herb.) Nic.García &  
platense). Amaryllis bifida (Herb.) Traub & Uphof S.C.Arroyo, dado que presenta caracteres foliares  
es un isónimo, ya que este nombre había sido muy diferentes (García et al., 2019). En la misma  
publicado por Sprengel (1827). Por otro lado, publicación, Traub (1956a) transfirió las variedades  
Amaryllis pulchra (Herb.) Traub & Uphof es otro A. bifida var. spathacea y A. bifida var. pulchra al  
caso de sinónimo ilegítimo, debido a que Salisbury género Rhodophiala. De esta forma, los individuos  
(1796) había utilizado este nombre para citar una con ambos tipos de espata quedaron incluidos en la  
nueva especie, cuyo nombre aceptado actualmente misma especie, Rhodophiala bifida, aunque como  
es Nerine sarniensis Herb., originaria de Sudáfrica. variedades distintas. No obstante, años más tarde  
Luego, Herter (1943) transfirió Habranthus elevó a rango de especie Rhodophiala bifida var.  
nemoralis a Hippeastrum: Hippeastrum nemorale spathacea: Rhodophiala spathacea (Herb.) Traub  
(Herb.) Herter, ignorando la transferencia de género (Traub, 1961), quedando nuevamente separados en  
y el descenso de rango propuestos por Seubert especies diferentes los individuos con espata bífida  
(1847), como variedad de Amaryllis kermesina.  
y los de espata abierta en un solo lado.  
Traub & Moldenke (1949) sinonimizaron las  
El mismo año, Herter (1956) transfirió las  
especies de Lindley (1828, 1833) y la mayoría de especies de Lindley (1828, 1833), A. intermedia y  
las especies de Herbert (1825, 1826, 1837, 1844) A. kermesina, al género Hippeastrum: Hippeastrum  
con la variedad típica de Amaryllis bifida, excepto intermedium (Lindl.) Herter e Hippeastrum  
H. pulcher y H. spathaceus que las descendieron kermesianum (Lindl.) Herter, desconociendo los  
de rango específico a variedad, siguiendo el criterio trabajos de Traub (1953, 1956). En el segundo caso,  
de Baker (1888), quién aclaró que no fue capaz de Herter consideró “kermesiana” y no “kermesina”,  
diferenciar varias de las especies de Habranthus trasladando este error a H. kermesianum.Asimismo,  
propuestas por Herbert (1825, 1826, 1837, 1844). Moore (1963) también pareció ignorar a Traub  
La primera, A. bifida var. pulchra (Herb.) Traub (1956a, 1961) al transferir Amaryllis bifida var.  
&
Moldenke, se diferenciaba por sus flores más spathacea a Hippeastrum: Hippeastrum bifidum  
pequeñas y el escapo de menor longitud. La otra var. spathaceum (Herb.) H.E.Moore.  
variedad, A. bifida var. spathacea (Herb.) Traub Ravenna (1967, 1970) describió subespecies  
Moldenke, fue descripta con una inflorescencia de Rhodophiala bifida basándose en el color de  
-6 flora, con la espata abierta de un solo lado, pero las flores. En 1967, publicó Rhodophiala bifida  
&
2
con la línea de unión de las valvas marcada; unión subsp. aemantha Ravenna, que la diferenció de la  
que, según los autores, es de origen genético (Traub subespecie típica por el menor tamaño de la planta  
&
Moldenke, 1949). Algunos años más tarde, y por tener inflorescencias 2-3 floras con tépalos  
430  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
color rojo sangre (nunca rosados-purpúreos). Tres Observaciones morfológicas en poblaciones de la  
años después, publicó dos subespecies más y provincia de Buenos Aires  
presentó una clave en la que diferenció las cuatro  
En los cuatro caracteres cuantitativos  
subespecies según el tamaño de la planta, junto con seleccionados (longitud de la lámina de la primera  
el color y tamaño de sus flores: R. bifida subsp. bifida hoja, longitud del escapo floral, longitud del  
con flores carmín pálido, R. bifida subsp. aemantha pedicelo de la primera flor, longitud de la espata),  
con tépalos rojo sangre oscuro, Rhodophiala bifida los siguientes valores máximos superaron a los  
subsp. purpurea Ravenna distinguible por el color señalados en la bibliografía (Tabla 2).  
rojo carmín a vino de sus tépalos y con tamaño  
Se determinó que no siempre los individuos son  
similar a Rhodophiala bifida subsp. aemantha histerantes, ya que se observó que en poblaciones  
Ravenna, y Rhodophiala bifida subsp. granatiflora naturales de Tandil y en ejemplares cultivados  
(E.Holmb.) Ravenna, de tamaño intermedio entre procedentes de otras poblaciones de la provincia  
la subespecie típica y las dos restantes, con flores de Buenos Aires, la floración es simultánea a la  
color bermellón a rojo granate (Ravenna, 1970). Esta aparición de las hojas.  
última subespecie representó una transferencia de  
Se halló en cultivo un ejemplar que en floraciones  
género de Phycella granatiflora (E.Holmb.) Traub sucesivas originó un escapo floral con la espata  
a Rhodophiala y, además, implicó un descenso de abierta en ambos lados (bífida) y otro con la  
rango.  
espata abierta en un solo lado (Fig. 4A). En este  
Tiempo después, Arroyo-Leuenberger (1996) mismo ejemplar se pudo confirmar la presencia de  
sinonimizó las subespecies de Ravenna (1970) y las bulbillos (Fig. 4B), carácter frecuente en el género.  
variedades de Traub (1956a) con Rhodophiala bifida.  
Además, en ejemplares procedentes de Cañuelas,  
A principios del siglo XXI, Ravenna (2003a) se observaron otras variaciones menos frecuentes  
transfir Rhodophiala bifida al género Myostemma: de la espata: (1) espata bífida con breve soldadura  
Myostemma bifida (Herb.) Ravenna. En la misma en el ápice; (2) espata abierta en un solo lado con  
publicación propuso la forma granatiflora, que porción apical bífida (Fig. 3D-E).  
se diferenciaba de la forma bifida por el color del  
Los colores mencionados en la bibliografía  
perigonio: M. bifida f. bifida, de tépalos rosa a (Hurrell & Roitman, 2009; García et al., 2019)  
violeta-rosado; y Myostemma bifida f. granatiflora se han hallado en el área sur de su distribución  
(
E.Holmb.) Ravenna de tépalos bermellón. Esta (provincia de Buenos Aires), pero generalmente  
última forma implicó un descenso de rango de R. en diferentes poblaciones. Algunos individuos  
bifida subsp. granatiflora (Ravenna, 1970). presentaban tépalos de color rosa claro, otros, rosa  
En 2008, en el Catálogo de las Plantas Vasculares oscuro o rojo; excepcionalmente se han observado  
del Cono Sur, Arroyo & Dutilh (2008) aceptaron individuos con tépalos blancos y otros muy oscuros,  
Rhodophiala bifida (1956a) y consideraron casi bordó, en poblaciones donde predominaba el  
sinónimos a Myostemma bifida y M. bifida f. color rosa fuerte.  
granatiflora.  
Finalmente, García et al. (2019) propusieron  
una nueva clasificación genérica dentro de la tribu diScuSión y concluSioneS  
Hippeastreae, basada en estudios filogenéticos  
moleculares, variación morfológica y citogenética.  
Desde su descripción original en 1825 hasta  
Como resultado, transfirieron varias especies al hoy, Z. bifida estuvo incluida en siete géneros:  
género Zephyranthes, entre ellas, Rhodophiala Habranthus, Amaryllis, Hippeastrum, Phycella,  
bifida. Estos autores crearon el subgénero Rhodophiala, Myostemma y Zephyranthes.  
Neorhodophiala en donde incluyeron como única  
Zephyranthes bifida es considerado como  
especie a Zephyranthes bifida, sugiriendo un nombre aceptado en las bases de datos online de  
estudio centrado de su polimorfismo en todo su Flora Argentina (Anton & Zuloaga, 2023a), Flora  
rango de distribución geográfica, ya que podría del Cono Sur (Anton & Zuloaga, 2023b), Tropicos  
representar un complejo de especies. En esta (2023) y POWO (2023). En el caso de WFO  
publicación solo se mencionó el basónimo, sin Plant List (2023), si bien Z. bifida está registrado,  
incluir la lista completa de sinónimos.  
Rhodophiala bifida aún figura como nombre  
431  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
Fig. 4. Ejemplar de herbario FAA 11682. A: Bulbo, escapos con ambos tipos de espata, flores y frutos. B:  
Bulbillos. Abreviaturas= e: espata abierta en un solo lado; eb: espata bífida. Escalas= A-B: 4 cm.  
aceptado. Por otro lado, en GBIF (2023) también  
figura como aceptado R. bifida, mientras que Z. taxonómicos (Tabla 1), de los cuales 11 corresponden  
bifida es considerado sinónimo del mismo. a descripciones (o propuestas) de nuevas especies bajo  
Según el estudio realizado, se registraron 49 eventos  
En este trabajo, se siguió el criterio de García et losgénerosHabranthus,AmarylliseHippeastrumytres  
al. (2019), por lo tanto, se considera a la especie son descripciones de nuevos taxones infraespecíficos.  
incluida en el género Zephyranthes, subgénero Otros 26 eventos implican transferencias de género,  
Neorhodophiala. Sin embargo, se debe tener en seis más corresponden a cambios de rango, y tres  
cuenta que los géneros y subgéneros de la tribu combinan transferencias de género con cambios  
Hippeastreae, propuestos por estos autores, no de rango. Zephyranthes bifida, nombre aceptado  
pueden diagnosticarse fácilmente por un solo actualmente, cuenta con 43 sinónimos legítimos, tres  
carácter, sino por una combinación de caracteres sinónimos considerados nombres ilegítimos y dos  
morfológicos, citológicos y moleculares. En isónimos sin estatus nomenclatural. Se ha reconocido  
particular, Zephyranthes subg. Neorhodophiala es como nombre ilegítimo a Amaryllis spathacea Schult  
difícil de diferenciar de Z. subg. Myostemma, otro & Schult.f. (1830) y así se sugiere considerarlo en las  
subgénero que comprende especies anteriormente bases de datos nomenclaturales, dado que se trata de  
incluidas en Rhodophiala, debiendo recurrirse al un homónimo posterior de A. spathacea (Sims) Sweet  
número cromosómico y marcadores moleculares (1826), basado en un tipo diferente (Art. 53.1. del  
específicos (García et al., 2019).  
CINB: Turland et al., 2018).  
432  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
Teniendo en cuenta los resultados de este trabajo, la espata. El seguimiento de ejemplares cultivados  
y en base a las listas de sinónimos consultadas, realizado en este trabajo, permitió observar que un  
se propone incluir dos nuevos sinónimos para mismo bulbo puede generar inflorescencias con  
Zephyranthes bifida. Por un lado, Amaryllis bifida ambos tipos de espata, descartándose la hipótesis de  
(
Herb.) Traub & Uphof está ausente en las bases de que esta variable morfológica podría corresponder  
datos consultadas (Anton & Zuloaga, 2023a; Anton a taxones diferentes y sugiriendo que es un carácter  
Zuloaga, 2023b; POWO, 2023; Tropicos, 2023; plástico.  
WFO Plant List, 2023). Asimismo, Hippeastrum Con respecto a la observación de un ejemplar  
&
intermedium (Lindl.) Herter está erróneamente cultivado con espata bífida con breve soldadura  
incluido como sinónimo de Griffinia intermedia en el ápice (Fig. 3D), se trata del tipo de espata  
Lindl. de 1826 (Campos-Rocha et al., 2019; POWO, que mencionó e ilustró Herbert (1837) al  
2
023; Tropicos, 2023; WFO Plant List, 2023), ya describir Habranthus pulcher. Si bien Holmberg  
que Herter (1956) lo basó en Amaryllis intermedia (1905) también incluyó esta característica en la  
Lindl. (1928), que es sinónimo de Z. bifida, y no descripción, no la mencionó para diferenciar esta  
en A. intermedia (Lindl.) Spreng. (1827), que sí especie de otras. En ninguno de los trabajos de  
es sinónimo de G. intermedia. Dado que se trata Traub sobre este taxón, se hizo referencia a esta  
de una transferencia de género efectuada sobre un particularidad de la espata (Traub & Uphof, 1938;  
nombre ilegítimo (Amaryllis intermedia Lindl.), el Traub & Moldenke, 1949; Traub, 1956a). Como  
nombre correcto sería Hippeastrum intermedium podría tratarse de un estado durante la maduración  
Herter (Art. 58.1., Ej. 1 del CINB: Turland et al., de la espata, debería corroborarse mediante el  
2
018).  
En Flora e Funga do Brasil (2023) se incluye  
seguimiento de ejemplares a campo o en cultivo.  
Dentro de la historia taxonómica del subgénero  
como sinónimo de Z. bifida a Hippeastrum Neorhodophiala, la altura de las plantas o del  
multiflorum Büneker, K.Soares & L.C.Assis. escapo floral fue un carácter utilizado en las claves  
Consideramos que deberían realizarse mayores para diferenciar especies y subespecies (Traub  
estudios para dilucidar si se trata de un sinónimo, & Moldenke, 1949; Ravenna, 1970) y ha sido  
dadas sus notables diferencias morfológicas, como incluido en numerosas descripciones (Lindley,  
el número de flores por inflorescencia y el tamaño 1833; Herbert, 1837; Baker, 1888; Holmberg,  
de sus hojas (Büneker et al., 2018).  
1903, 1905; Traub & Uphof, 1938; Cabrera, 1953;  
Estudiar la intrincada historia taxonómica de Z. Ravenna, 2003a; Hurrell & Roitman, 2009; García  
bifida permitió resaltar su polimorfismo (García et al., 2019). La altura máxima reportada entre  
et al., 2019). En particular, la consulta de las todas estas descripciones ha sido 40 cm, mucho  
publicaciones y descripciones originales ayudó a menor a la registrada para este trabajo en algunos  
comprenderlosmotivosdelosnumerosossinónimos ejemplares de Saladillo.  
que presenta, así como de las transferencias de  
La longitud de las valvas de la espata también  
género y la creación de taxones infraespecíficos. ha sido un carácter incluido en claves (Traub &  
Las diferencias morfológicas con las que los Moldenke, 1949) y descripciones, con una longitud  
diferentes autores argumentaron los distintos de 3-6 cm (García et al., 2019), máxima de 8 cm  
eventos taxonómicos, mostraron ciertos caracteres (Fabris, 1969; Hurrell & Roitman, 2009); por lo  
de relevancia, como el tamaño de las flores o el tipo que los valores hallados en el presente trabajo  
de espata, que fueron los tenidos en cuenta para son superiores. Para los pedicelos, dado que son  
la elaboración de matrices morfológicas en otras desiguales, se han consignado valores entre 1 y 7 cm  
especies de la familia (Sassone et al., 2013).  
(García et al., 2019), para algunos taxones hasta 8,3  
En Zephyranthes bifida, el tipo de espata tiene cm (Holmberg, 1905; Traub & Moldenke, 1949),  
particular importancia, ya que los individuos con mientras que los valores máximos alcanzados en  
espata bífida y abierta en un solo lado constituyeron los ejemplares analizados en este trabajo llegaron  
especies diferentes durante gran parte de su historia a los 11 cm. En cuanto a las hojas, su longitud  
taxonómica. En este sentido, Traub & Moldenke máxima asignada ha sido 30 cm (Baker, 1888;  
(1949) propusieron experimentar con la acción de Traub & Moldenke, 1949; Fabris, 1969; Hurrell &  
un gen (o varios) sobre la unión de las valvas de Roitman, 2009; García et al., 2019), duplicándose  
433  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
esta medida en algunos ejemplares del área sur de  
La abundancia de entidades taxonómicas, varias  
su distribución, donde también se han observado dudosas desde su descripción, ha contribuido a  
individuos con hojas completamente desarrolladas la confusión. Sólo Herbert (1825, 1826, 1837,  
y flores contemporáneamente.  
1844) describió ocho especies nuevas y dos  
Otro de los atributos por los cuales se han variedades, todas de la zona del Río de la Plata y  
circunscripto nuevas especies y taxones sus alrededores, además de transferir una especie  
infraespecíficos, ha sido el color y número de flores. al género Habranthus. De tres especies, el mismo  
Ravenna (1967, 1970), por ejemplo, diferenció autor dudaba que en realidad fueran diferentes.  
tres subespecies de Rhodophiala bifida según Al describir H. lorifolius, mencionó que no pudo  
el color de los tépalos, pero esta diferenciación cerciorarse de que fuera otra especie, ya que no  
resulta difícil de interpretar, especialmente si se poseía flores. Así también, H. nemoralis y H.  
carece de ilustraciones coloreadas fidedignas o nobilis le parecieron variedades de H. kermesinus.  
fotografías. Años antes, Traub & Moldenke (1949)  
En laArgentina, en particular para la provincia de  
proporcionaron características más objetivas al Buenos Aires, Hicken (1910) consideró sinónimos  
describir Amaryllis platensis, indicando el color de Hippeastrum bifidum a algunas especies de  
de los tépalos según la carta de colores de la Royal Herbert (H spathaceus, H. pedunculosus y H.  
Horticultural Society, correspondiendo a 024/1 pulcher) y a los correspondientes sinónimos  
(color rosa china). establecidos por Holmberg (1905). Este criterio  
En el caso de la descripción del color de los fue mantenido por Fabris (1969), quien también  
tépalos de Hippeastrum granatiflorum, “escarlata incluyó a Rhodophiala bifida en la sinonimia de H.  
oscuro o granatino, más oscuro que Sprekelia bifidum. Aunque Cabrera (1953) había ubicado esta  
formosissima o Flor de Lis (como sangre de toro)” especie en el género Rhodophiala, en la segunda  
(Holmberg, 1903, 1905), parecerían corresponderse edición del Manual de la Flora de los Alrededores  
con el tono más oscuro (casi bordó) de los tépalos de BuenosAires (Cabrera & Zardini,1978), también  
de algunos individuos observados. Sin embargo, consideró válido a Hippeastrum bifidum. Fabris  
Ravenna (1970, 2003a) interpretó un color similar (1969) describió un único color para las flores  
a H. kermesinus (carmín profundo), H. nemoralis (carmín), inflorescencias 3-7 floras y espata bífida  
(escarlata o carmesí brillante) y a H. intermedius (de o abierta en un solo lado (“dos espatas, a veces una  
color rojo), las sinonimizó y creó otras subespecies sola”). Recién en 2009 se detalló la variedad de  
para los individuos de tépalos más oscuros (R. colores que presenta el perigonio de esta especie (o  
bifida subsp. aemantha y R. bifida subsp. purpurea) complejo de especies) en una flora regional (Hurrell  
(
Ravenna 1967; 1970). & Roitman, 2009). Estos colores concuerdan con  
Holmberg (1905), basándose en Baker (1888), los hallados en las poblaciones de la provincia de  
separó las especies según el ancho de las hojas y Buenos Aires.  
características del perigonio (estrecho o abierto,  
La complejidad de la historia taxonómica  
tamaño, longitud del tubo, posición de los tépalos), también se debe al contexto en el que fueron  
lo que le permitió ubicar a las especies en varios descritas las especies. La mayoría de los protólogos  
subgéneros de Hippeastrum (Habranthus, Phycella, se basan en uno o dos bulbos cultivados en jardines  
Omphalissa Salisb.). Aunque Holmberg (1905) europeos, importados de Sudamérica (Herbert,  
mencionó los colores de los tépalos, no es la 1825, 1826; Rix, 2014), y en muy pocos casos se  
característica por la cual diferenció a las especies, hace mención a la planta en su hábito natural, por  
tampocoporlaespatabífidaoabiertaenunsololado. lo que los ejemplares se estudiaron sin conocer la  
Como ya se mencionó, con otros criterios, Ravenna variabilidad ni los ambientes de las poblaciones  
(
1967, 1970) distinguió cuatro subespecies según naturales. Esta es una de las causas más comunes  
color y debilidad/robustez de las plantas. De modo de los conflictos nomenclaturales.  
que, según los autores, los criterios para diferenciar Incluso cuando las descripciones  
y
las entidades taxonómicas fueron diferentes, y aún transferencias de género fueron realizadas por un  
los mismos autores (por ejemplo, Traub y Ravenna) botánico argentino, como E. Holmberg (1905),  
propusieron transferencias de género, o elevaciones aparentemente éste sólo había visto dos especies  
o descensos de rango, en sucesivas publicaciones.  
(Hippeastrum bifidum e H. granatiflorum)  
434  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
cultivadas en el Jardín Botánico Municipal de contribución de loS autoreS  
Buenos Aires. Por ejemplo, con respecto al  
estigma de H. platense enuncia “deduzco que  
Todos los autores contribuyeron en el análisis e  
debe tenerlo trífido”, por lo tanto, no la conocía interpretación de los datos, así como en la redacción  
(
Holmberg, 1905).  
del manuscrito. JMG confeccionó las figuras y tablas.  
Otros botánicos residentes en Sudamérica,  
como Herter y Ravenna, parecían desconocer la  
distribución geográfica o conocerla parcialmente. agradecimientoS  
Herter (1956) colocó “a buscar” al transferir  
de género a A. kermesina, y Ravenna (1970)  
A Daniela Tirinato (Biblioteca UNICEN-Sede  
señaló áreas geográficas más pequeñas que las Azul), Agostina Sassone (IPK Gatersleben) y a  
consideradas actualmente.  
la Biblioteca del Instituto de Botánica Darwinion  
Traub, por su parte, conocía las especies por facilitar algunas de las obras consultadas.  
cultivadas, comercializadas y naturalizadas en También a M. Cecilia Acosta, Vilma T. Manfreda,  
Norteamérica, y realizó cruzamientos de Z. bifida M. Luciana Alcaraz, Marcelo L. Gandini y Marcos  
con otras especies en ese momento incluidas en R. Pavón (Facultad de Agronomía, UNICEN) por  
Rhodophiala, Habranthus y Zephyranthes (Traub, su colaboración en los viajes de estudio, aporte  
1
953a, 1956b). A partir de estos resultados, de material herborizado y fotografías. A Rosa  
restauró el género Rhodophiala y mencionó Rankin y Werner Greuter por ayudarnos en dilemas  
su afinidad con los géneros Habranthus y nomenclaturales.  
Zephyranthes, no así con Amaryllis, lo cual  
luego fue corroborado por análisis moleculares  
(
Meerow et al., 1999; Meerow, 2010).  
De esta forma, el contexto histórico en el  
datoS PrimarioS de  
inveStigación  
que fueron descritas las diferentes entidades  
taxonómicas, que incluye desconocimiento de  
El material suplementario relacionado con este  
poblaciones, herbarios, trabajos taxonómicos, así artículo puede encontrarse en: https://rdu.unc.edu.  
como la descripción de nuevas especies sobre la ar/handle/11086/547429  
base de un único ejemplar, y las transferencias de  
género y cambios de rango a partir únicamente de  
diagnosis; permiten explicar la intrincada historia bibliografía  
taxonómica y nomenclatural de Zephyranthes  
bifida a lo largo de casi doscientos años desde  
su descripción original. Se suman también las  
dificultades propias de las monocotiledóneas  
bulbosas, que son difíciles de coleccionar y  
procesar como especímenes de herbario, debido a  
la presencia de bulbos, la fragilidad de las hojas  
e inflorescencias, y porque carecen de todas las  
estructuras en el momento de la recolección o  
porque durante el secado se pierden muchas  
características de valor sistemático (Arroyo-  
Leuenberger & Leuenberger, 2009; Pandey et al.,  
ALZATE F., M. LESMES, N. CORTÉS, S. VARELA  
& E. OSORIO. 2019. Sinopsis de la familia  
ANTON A. M. & F. O. ZULOAGA (dir.). 2023a.  
Flora Argentina. Instituto de Botánica  
2023].  
ANTON A. M. & F. O. ZULOAGA (dir.). 2023b.  
Flora del Cono Sur. Instituto de Botánica  
floraargentina.edu.ar/ [Acceso: 16 enero 2023].  
APG (Angiosperm Phylogeny Group). 2016. An update  
of the Angiosperm Phylogeny Group classification  
for the orders and families of flowering plants:  
2
016; Sassone & Arroyo-Leuenberger, 2018).  
Es necesario continuar con estudios exhaustivos  
de poblaciones de Z. bifida en todo su rango  
de distribución, para dilucidar si estamos en  
presencia de una especie polimórfica o de un  
complejo de especies, tal como sugieren García  
et al. (2019).  
435  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
ARROYO, S. 1990. Habranthus (Amaryllidaceae) en  
Argentina y Uruguay. Parodiana 6: 11-30.  
ARROYO-LEUENBERGER, S. C. 1996.  
Amaryllidaceae. En: ZULOAGA, F. O. & O.  
MORRONE (eds.), Catálogo de las Plantas  
Vasculares de la República Argentina I, Monogr.  
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard., vol. 60, pp. 90-100.  
Missouri Botanical Garden, Saint Louis.  
FABRIS, H. A. 1969. Amaryllidaceae. En: CABRERA,  
A. L. (ed.), Flora de la Provincia de Buenos Aires,  
pp. 520-538. Colección Científica INTA, Argentina.  
FLAGG, R. O., G. L. SMITH & A. J. GARCÍA-  
MENDOZA. 2018. Zephyranthes pseudoconcolor  
(Amaryllidaceae: Amaryllidoideae), a new species  
FLORA E FUNGA DO BRASIL. 2023. Jardim  
marzo 2023].  
ARROYO-LEUENBERGER, S. C. & J. H. DUTILH.  
2
008. Amaryllidaceae. En: ZULOAGA, F. O., O.  
MORRONE & M. J. BELGRANO (eds.), Catálogo  
de las plantas vasculares del Cono Sur I, Monogr.  
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard., vol. 107, pp. 203-  
2
26. Missouri Botanical Garden, Saint Louis.  
ARROYO-LEUENBERGER, S. C. B. E.  
&
GARCÍA N., A. W. MEEROW, S. ARROYO‐  
LEUENBERGER, R. S. OLIVEIRA, ... &  
W. S. JUDD. 2019. Generic classification of  
Amaryllidaceae tribe Hippeastreae. Taxon 68:  
LEUENBERGER. 1991. Notes on Rhodophiala  
rhodolirion (Amaryllidaceae) from the Andes of  
Mendoza, Argentina. Herbertia 47: 80-87.  
ARROYO-LEUENBERGER, S. C.  
& B. E.  
LEUENBERGER. 2009. Revision of Zephyranthes  
andina (Amaryllidaceae) including five new  
GBIF. 2023. Global Biodiversity Information  
Facility [online]. Disponible en: https://www.gbif.  
org [Acceso: 20 enero 2023].  
BAKER, J. 1878. An enumeration and classification of  
the species of Hippeastrum. J. Bot. 16: 79-85.  
BAKER, J. 1888. Handbook of the Amaryllideae,  
including the Alstroemerieae and Agaveae. George  
Bell & Sons, Londres.  
febrero 2023].  
BÜNEKER, H. M., K. P. SOARES, L. C. DE ASSIS &  
L. WITECK-NETO. 2018. Taxonomic novelties in  
Southern BrazilianAmaryllidaceae-III: Hippeastrum  
multiflorum, a new species from Rio Grande do Sul.  
Balduinia 64: 34-41.  
CABRERA, A. L. 1953. Manual de la flora de los  
alrededores de Buenos Aires. ACME, Buenos Aires.  
CABRERA, A. L. & E. ZARDINI. 1978. Manual de la  
flora de los alrededores de Buenos Aires. ACME,  
Buenos Aires.  
GOYENETCHE, J. M., M. C. ACOSTA, A. B.  
SASSONE, S. C. ARROYO-LEUENBERGER,  
... & V. T. MANFREDA. 2021. Variaciones  
morfológicas intraespecíficas de Zephyranthes  
bifida del centro de la provincia de Buenos Aires,  
Argentina. En: XXXVIII Jornadas Argentinas de  
Botánica. Bol. Soc. Argent. Bot. 56: 137.  
HERBERT, W. 1825. Habranthus bifidus. Bot. Mag.  
52: tab. 2597.  
HERBERT, W. 1826. Habranthus angustus. Bot. Mag.  
53: tab. 2639.  
HERBERT, W. 1837. Amaryllidaceae: preceded by  
an attempt to arrange the monocotyledonous  
orders, and followed by a treatise on cross-bred  
vegetables, and supplement. James Ridgway and  
Sons, Londres.  
HERBERT, W. 1844. Habranthus nobilis. Edwards’s  
Bot. Reg. 30: 88.  
CAMPOS-ROCHA, A., A. W. MEEROW, E. F.  
MENEZES LOPES, J. SEMIR, ... & J. H. A.  
DUTILH. 2019. New and reassessed species of  
Griffinia (Amaryllidaceae) from the Brazilian  
HERTER, W. 1943. Plantae uruguayenses novae vel  
criticae. Revista Sudamer. Bot. 7: 201.  
HERTER, W. 1956. Estudios Botánicos Regionales  
Uruguayos XXIV (Fl. Urug. VII-VIII). Revista  
Sudamer. Bot. 9: 226.  
CUBA-MELLY, N. &A. W. MEEROW. 2021. Proposal to  
conserve the name Pancratium flavum (Stenomesson  
flavum) against P. croceum (S. croceum, Clinanthus  
HICKEN, C. 1910. Chloris platensis Argentina. Ap.  
Hist. Nat 2: 1-292.  
HOLMBERG, E. 1903.Amaryllidaceae platenses nonnulae.  
Anales Mus. Nac. Buenos Aires (ser. 3) 2: 77-80.  
436  
J. M. Goyenetche et al. - Historia taxonómica de Zephyranthes bifida  
HOLMBERG, E. 1905. Amarilidaceas argentinas  
RAVENNA, P. 2003b. Elucidation and systematics of the  
Chilean genera of Amaryllidaceae. Bot. Australis 2:  
1-20.  
indígenas y exóticas cultivadas. Anales Mus. Nac.  
Buenos Aires (ser. 3) 5: 75-192.  
HURRELL, J. A. & G. ROITMAN. 2009. Rhodophiala.  
En: HURRELL, J. A. (ed.), Flora Rioplatense, vol. 3,  
pp. 132-136. LOLA, Buenos Aires.  
RIX, A. 2014. William Herbert (1778-1847) scientist and  
polymath, and his contributions to Curtis’s Botanical  
Magazine. Bot. Mag. 31: 280-298.  
IPNI. 2023. International Plant Names Index [online].  
Disponible en: http://www.ipni.org [Acceso: 20 enero  
ROEMER, M. J. 1847. Habranthus. Fam. Nat. Syn.  
Monogr. 4: 95-102.  
2
023].  
KUNTZE, C. E. O. 1898. Amaryllidaceae. Revis. Gen. Pl.  
: 309-311.  
SALISBURY, R. 1796. Prodromus Stirpium in Horto ad  
Chapel Allerton vigentium. Londres.  
3
SASSONE, A. B. & S. C. ARROYO-LEUENBERGER.  
2018. Revisión taxonómica de las especies del  
género sudamericano Tristagma (Amaryllidaceae,  
LINDLEY, J. 1826. Griffinia intermedia. Edwards’s Bot.  
Reg. 12: tab. 990.  
LINDLEY, J. 1828. Amaryllis intermedia. Edwards’s Bot.  
Reg. 14: tab. 1148.  
LINDLEY, J. 1833. Amaryllis kermesina. Edwards’s Bot.  
Reg. 19: tab. 1638  
SASSONE, A. B. & L. M. GIUSSANI. 2018.  
Reconstructing the phylogenetic history of the  
tribe Leucocoryneae (Allioideae): Reticulate  
evolution and diversification in South America. Mol.  
SASSONE, A. B., L. M. GIUSSANI & S. ARROYO-  
LEUENBERGER. 2017. Lectotypification and  
correct author citation of Ipheion uniflorum  
(Amaryllidaceae), with a new synonym. Ann. Bot.  
MEEROW, A. W. 2010. Convergence or reticulation?  
Mosaic evolution in the canalized American  
Amaryllidaceae. En: SEBERG, O., G. PETERSEN,  
A. S. BARFOD & J. DAVIS (eds.), Diversity,  
phylogeny and evolution in the monocotyledons, pp.  
145-168. Aarhus University Press, Aarhus.  
MEEROW, A. W., M. F. FAY, C. L. GUY, Q. B. LI, ... &  
M. W. CHASE. 1999. Systematics of Amaryllidaceae  
based on cladistic analysis of plastid sequence data.  
Amer. J. Bot. 86: 1325-1345.  
MEEROW, A. W.  
&
D. A. SNIJMAN. 1998.  
SASSONE, A. B., L. M. GIUSSANI & E. R.  
GUAGLIANONE. 2013. Multivariate studies of  
Ipheion (Amaryllidaceae, Allioideae) and related  
SCHULTES, J. A. & J. H. SCHULTES. 1830. Systema  
vegetabilium: secundum classes, ordines, genera,  
species. Cum characteribus, differentiis et  
Amaryllidaceae. En: KUBITZKI, K. (ed.), Flowering  
Plants-Monocotyledons, The Families and Genera of  
Vascular Plants, vol. 3, pp. 83-110. Springer, Berlin,  
Alemania.  
MOORE, H. E. 1963. Amaryllis and Hippeastrum. Baileya  
11: 15-16.  
PANDEY, A., K. PRADHEEP & R. GUPTA. 2016.  
Methodology for collecting and preparing herbarium  
specimen of Allium. IJPGR 29: 32-39.  
POWO. 2023. Plants of the World Online. Royal Botanic  
plantsoftheworldonline.org/ [Acceso: 23 enero 2023].  
RAVENNA, P. 1967. Contribuições ao estudo das  
Amaryllidaceae da América do Sul. Sellowia 19:  
SEUBERT, M. 1847. Amaryllideae. En: MARTIUS, C.  
(ed.), Flora Brasiliensis, vol. 3, pp. 142-162. R.  
Oldenbourg Verlag, Múnich y Leipzig.  
SIMS, J. 1822. Hippeastrum spathaceum hybridum.  
Long spathed, hybrid Knight’s-star-lily. Bot. Mag.  
49: tab. 2315.  
25-36.  
RAVENNA, P. 1970. Rhodophiala notes. The Amaryllis  
year book. Pl. Life 26: 86-93.  
SPRENGEL, C. 1827. Systema vegetabilium 4(2).  
Sumtibus Librariae Dieterichianae, Gottingae.  
STEUDEL, E. T. 1840. Amaryllis. Nomencl. Bot. 1:  
70-74.  
STRYDOM, A. 2005. Phylogenetic relationships in  
the family Amaryllidaceae. Doctoral dissertation.  
University of the Free State, South Africa.  
RAVENNA, P. 2003a. Decisive proof on the validity  
of Amaryllis over Hippeastrum as mainly a South  
American genus including new species and new  
records of Amaryllidaceae from Argentina, Brazil  
and Paraguay. Onira 9: 9-22.  
437  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
THIERS, B., permanentemente actualizado. Index  
Herbariorum: A global directory of public herbaria and  
associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual  
nybg.org/science/ih/ [Acceso: 1 febrero 2023].  
TRAUB, H. P. & H. N. MOLDENKE 1949.  
Amaryllidaceae: Tribe Amarylleae. The American  
Plant Life Society, Stanford.  
TRAUB, H. P. & J. UPHOF. 1938. Amaryllis. Herbertia  
5: 120-129.  
TRAUB, H. P. 1953a.Arabinic acid, a new non-precipitating  
ingredient in combined staining and mounting media.  
Euclides 13: 103-114, 149-160.  
TROPICOS.ORG. 2023. Missouri Botanical  
Garden [online]. Disponible en: https://tropicos.org  
[Acceso: 1 febrero 2023].  
TRAUB, H. P. 1953b. The genera Rhodophiala Presl,  
Phycella Lindl, and Amaryllis L PI. Life 9: 59-63.  
TRAUB, H. P. 1956a. The genera Rhodophiala Presl and  
Phycella Lindl.: key and synonymy. PI. Life 12: 67-76.  
TRAUB, H. P. 1956b. Small-Flowering Chilean and  
Argentinian Amaryllids. Bull. Louisiana Soc. Hort.  
Res. 1: 15-19.  
TURLAND, N. J., J. H. WIERSEMA, F. R. BARRIE, W.  
GREUTER, ... & G. F. SMITH. 2018. International  
Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants  
(Shenzhen Code). Regnum Veg. 159. Koeltz  
Botanical Books, Glashütten.  
WFO (World Flora Online). 2023. WFO Plant List.  
2023].  
TRAUB, H. P. 1961. The Amaryllis year book. PI. Life  
1
7: 1-176.  
438