eStudioS citogenéticoS en el comPlejo PoliPloide  
ZePhyrantheS meSochloa (amaryllidaceae)  
cytogenetic StudieS in the PolyPloid comPlex ZePhyrantheS  
meSochloa (amaryllidaceae)  
1
1,2  
1
, Ana I. Honfi  
Analía C. Gianini Aquino , Orlando A. Rodríguez Mata  
1
&
Julio R. Daviña *  
Summary  
Background and aims: Zephyranthes mesochloa, is a bulbous species with white  
flowers that inhabits the subtropical region of South America and presents different  
chromosome numbers. The aim of this work is to carry out the chromosome analysis  
of Z. mesochloa from northern Argentina, to contribute to the cytogenetic knowledge of  
the genus.  
M&M: Ploidy levels and somatic chromosome numbers were determined in individuals  
from 8 populations in northernArgentina using conventional staining. In addition, meiotic  
preparations with acetic carmine were performed on individuals from one population.  
Results: Seventy-five percent of the populations were diploid, with 2n = 2x = 12 and  
presented a karyotypic formula of 4m + 4sm + 4st. In two of the diploid populations,  
individuals with 2n = 13 were observed, with the presence of an additional metacentric  
chromosome, possibly a B chromosome. Microsporogenesis analysis, in diakinesis and  
metaphase I, of aneuploid cytotype (2n = 13), showed six bivalents and one univalent in  
all pollen mother cells analyzed. The remaining populations (25%) were tetraploids with  
1
. Programa de Estudios Florísticos  
y Genética Vegetal, Instituto de  
Biología Subtropical (CONICET-  
UNaM), nodo Posadas, Facultad  
de Ciencias Exactas, Químicas y  
Naturales, Posadas, Misiones,  
Argentina  
2
. Instituto Nacional de Tecnología  
Agropecuaria EEA-Rafaela, Rafaela,  
Santa Fe, Argentina  
*juliordavina@gmail.com  
Citar este artículo  
2n = 4x = 24 and karyotypic formula 8m + 8sm + 8st. Geographically, the distribution of  
GIANINI AQUINO. A. C., O. A.  
RODRÍGUEZ MATA, A. I. HONFI  
cytotypes in Z. mesochloa is discontinuous.  
Conclusions: The duplicate karyotype formula in tetraploids regarding its con-specific  
diploids may indicate the origin of an autopolyploid cytotype. The available data allows  
us to consider the group of cytotypes as part of a polyploid complex with a basic number  
of x = 6.  
&
J. R. DAVIÑA. 2023. Estudios  
citogenéticos en el complejo  
poliploide Zephyranthes mesochloa  
(Amaryllidaceae). Bol. Soc. Argent.  
Bot. 58: 375-387.  
Key wordS  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v58.  
n3.40181  
Autopolyploidy, B chromosome, chromosomes, karyotype, meiosis, ornamental bulb  
plant.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Zephyranthes mesochloa es una especie bulbosa de flores  
blancas que habita en la región subtropical del sur de Sudamérica y registra distintos  
números cromosómicos. El objetivo del presente trabajo es analizar cromosómicamente  
individuos de la especie Z. mesochloa del norte deArgentina, con el objeto de contribuir  
al conocimiento citogenético del género.  
M&M: El nivel de ploidía y el número cromosómico somático se determinó en individuos  
procedentes de 8 poblaciones del norte de Argentina a partir de tinción convencional.  
Además, se realizaron preparaciones meióticas con carmín acético en individuos de  
una de las poblaciones.  
Resultados: El 75% de las poblaciones resultaron diploides, con 2n = 2x = 12 y fórmula  
cariotípica 4m + 4sm + 4st. En dos de las poblaciones diploides se observaron  
individuos con 2n = 13, con presencia de un cromosoma metacéntrico adicional, que  
posiblemente se trate de un cromosoma B. El análisis de la microsporogénesis, en  
diacinesis y metafase I, del citotipo aneuploide (2n = 13), mostró 6 bivalentes y 1  
univalente en todas las células madre del polen analizadas. Las poblaciones restantes  
(25%), resultaron tetraploides con 2n = 4x = 24 y fórmula cariotípica 8m + 8sm + 8st.  
Geográficamente, la distribución de los citotipos de Z. mesochloa es discontinua.  
Conclusiones: La fórmula cariotípica duplicada en los tetraploides con respecto a los  
diploides conespecíficos indicarían un origen autopoliploide de este citotipo. El conjunto  
de datos disponibles permite considerar al conjunto de citotipos como un complejo  
poliploide con número básico x = 6.  
Recibido: 10 Feb 2023  
Aceptado: 5 Jun 2023  
Publicado en línea: 30 Ago 2023  
Publicado impreso: 30 Sep 2023  
Editores: Agostina B. Sassone  
&
Nicolás García Berguecio  
PalabraS clave  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
Autopoliploidía, cromosomas, cromosoma B, cariotipo, meiosis, plantas bulbosas  
ornamentales.  
375  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
introducción  
et al., 2019; García et al. 2019). En esta familia, en  
general, los estudios de cromosomas meióticos y  
Actualmente, dentro de la familia su comportamiento son escasos (Daviña, 2001), en  
Amaryllidaceae, la subfamilia Amaryllidoideae se parte, debido a que la microsporogénesis transcurre  
caracteriza por presentar bulbos tunicados perennes, cuando los botones florales aún se encuentran dentro  
escapo que remata en inflorescencia pseudo-umbelar, del bulbo. Como consecuencia, para poder estudiar  
flores hermafroditas con seis tépalos y seis estambres, el comportamiento meiótico, los bulbos deben ser  
ovario ínfero, alcaloides específicos y ausencia de sacrificados sin garantía de hallar los estadios de la  
sapogeninas (Meerow & Snijman, 1998; Hurrell, microsporogénesis. Sin embargo, este germoplasma  
2009). La subfamilia posee una amplia distribución, se podría recuperar a partir de la propagación  
principalmente tropical con centros de diversidad vegetativa utilizando la técnica de regeneración de  
en Sudamérica y sur de África, e incluye al menos bulbos propuesta por Rodríguez Mata et al. (2018),  
800 especies agrupadas en 59 géneros (Meerow & sin dejar de tener en cuenta que se debe esperar el  
Snijman, 1998). Circunscripta dentro del grupo de crecimiento de al menos un año para que vuelva a  
Amaryllidaceae americanas se encuentra la tribu florecer.  
Hippeastreae Herb. ex Sweet, de taxonomía compleja  
debido a las posibles hibridaciones entre taxones blancas, habita principalmente en el subtrópico  
García et al., 2014, 2019). Uno de los géneros de Sudamérica, incluyendo norte de Argentina y  
Zephyranthes mesochloa, de flores campanuladas  
(
representativos en el cono sur de Sudamérica es sur de Bolivia, sur de Brasil, Paraguay y Uruguay  
Zephyranthes Herb., que reúne a plantas comúnmente (Arroyo-Leuenberger, 1996; Mamani et al., 2011).  
conocidas como lirios de lluvia (rain lilies) o Esta especie fue descripta por Herbert en 1830 a  
azucenitas de campo (Hurrell, 2009; García et al., partir de ejemplares recolectados en los alrededores  
2019). Debido a las controversias taxonómicas del de Buenos Aires (Lindley, 1837; Baker, 1888). Se  
género, el número de especies puede variar entre los caracteriza por poseer bulbos ovalados, negruzcos;  
autores, registrándose en Argentina, endemismos hojas lineares de ca. 6 mm de ancho, canaliculadas;  
y especies nativas, entre ellas, Z. mesochloa Herb. escapo de 10-23 cm de largo; pedúnculo de 1,2-5  
(Ulloa et al., 2017; Zuloaga et al., 2019). Las especies cm, bráctea de 2,5-3 cm de largo; corola de 2,5-5  
de Zephyranthes se caracterizan por ocupar un cm de largo, la mitad inferior verdosa, la mitad  
amplio nicho ecológico, desde condiciones xerófitas superior blanca manchada con rojo; estilo 2,5  
a temporalmente anegadas, y poseen muchas cm más corto que el borde superior de la corola;  
características de interés ornamental, razón por la cual estigma trífido; filamentos externos casi tan largos  
algunas especies son naturalizadas y comercializadas como el estilo, los internos más cortos (Lindley,  
en diversos países (Tapia-Campos et al., 2012; 1837; Baker, 1888).  
Katoch & Singh, 2015). A su vez, diferentes órganos  
Citológicamente, esta especie cuenta con varios  
de estas plantas han sido utilizadas como medicina registros de números cromosómicos. El primer reporte  
tradicional en algunos países, tratando enfermedades conocido fue 2n = 48 cromosomas, publicado por  
desde resfriados hasta tuberculosis y cáncer de Sharma & Gosh (1954). Posteriormente, Flory (1968)  
mamas (Katoch & Singh, 2015).  
obtuvo un recuento de 2n = 39 y Bhathacharyya  
Numerosos estudios cromosómicos han sido (1972) reportó una gran variedad de números  
realizados en el género Zephyranthes, que cuenta cromosómicos somáticos, todos pertenecientes a  
con algunas especies diploides, una gran cantidad accesiones cultivadas. Greizerstein & Naranjo (1987)  
de especies poliploides y una importante proporción estudiando distintas procedencias cultivadas y de  
de taxones con individuos aneuploides (Naranjo, poblaciones naturales, encontraron citotipos diploides  
1969, 1974; Raina & Khoshoo, 1971; Bhattacharyya, 2n = 2x = 12 y aneuploides 2n = 13, 26. Además,  
1
972; Greizerstein & Naranjo, 1987; Daviña & identificaron cuatro fórmulas cariotípicas para las  
Fernández, 1989; Daviña, 2001; Felix et al., 2011; diferentes accesiones e informaron la presencia  
Daviña et al., 2019). Tradicionalmente, dentro de este de un cromosoma supernumerario (B) en una de  
género se han propuesto cuatro números básicos de ellas. En contraposición, en los trabajos de Daviña  
cromosomas, x = 5, 6, 7 y 9 (Naranjo, 1969, 1974; & Fernández (1989) y Daviña (2001) hallaron  
Daviña & Fernández, 1989; Daviña, 2001; Daviña únicamente diploides 2n = 2x = 12 para todas las  
376  
A. C. Gianini Aquino et al. - Citogenética en Zephyranthes mesochloa  
procedencias naturales analizadas y determinaron una  
única fórmula cariotípica constituida por 4m + 4sm +  
st cromosomas. También se reportó la presencia de  
4
seis bivalentes en todas las CMP (células madre del  
polen) analizadas (Daviña & Fernández, 1989).  
Debido a la variedad de números cromosómicos  
reportados para la especie, el objetivo del presente  
estudio es caracterizar cromosómicamente ejemplares  
deZ. mesochloadelnortedeArgentina, paracontribuir  
al conocimiento citogenético del género.  
materialeS y métodoS  
Material vegetal  
Las accesiones de Z. mesochloa fueron  
coleccionadasen8localidadesdelnorteargentino(Fig.  
1; Tabla 1). Los ejemplares testigo están depositados  
en el Herbario de la Universidad Nacional de  
Misiones (MNES). Las plantas vivas se mantuvieron  
en cultivo en el banco de germoplasma del Programa  
de Estudios Florísticos y Genética Vegetal (PEFyGV)  
del Instituto de Biología Subtropical, nodo Posadas Fig. 1. Fotografías de Z. mesochloa. A: Individuo  
a campo (Gianini Aquino 72, MNES). B: Individuo  
(
IBS-CONICET-UNaM), Argentina.  
a campo (Daviña & Honfi 664, MNES) C: Ejemplar  
completo con flor y frutos en formación. D: Individuo  
con un escapo. E: Individuo con dos escapos.  
Escala= 3 cm.  
Mitosis  
Se determinó el número cromosómico somático  
utilizando ápices radiculares previamente tratados  
con 8-hidroxiquinoleína 0,002 M durante 8 hs,  
fijados en etanol absoluto: ácido acético glacial preparaciones se aplicó la técnica convencional de  
en proporción 3:1 y conservados en el mismo Feulgen siguiendo los protocolos de Daviña (2001)  
fijador a 4 °C hasta su utilización en al menos y para ello, las raíces fueron hidrolizadas con HCl  
cinco individuos por población. Para elaborar las 1N por 10 minutos a 60 ºC, se colorearon con  
Tabla 1. Materiales estudiados de Zephyranthes mesochloa.  
Procedencia y fecha  
Recolectores y Herbario  
2n  
ARGENTINA Prov. Corrientes, Dpto. Esquina, Esquina, noviembre 2012  
Daviña & Honfi 649 (MNES)  
12, 13  
ARGENTINA Prov. Corrientes, Dpto. General Paz, Itá Ibaté, octubre 2013  
ARGENTINA Prov. Corrientes, Dpto. Itatí, Itatí, octubre 2013  
Daviña & Honfi 668 (MNES)  
Daviña & Honfi 667 (MNES)  
Daviña & Honfi 435 (MNES)  
Daviña & Honfi 664 (MNES)  
12  
12  
24  
24  
ARGENTINA Prov. Corrientes, Dpto. Santo Tomé, Santo Tomé, marzo 2000  
ARGENTINA Prov. Misiones, Dpto. Capital, Fachinal,  
Parada Leis, Ruta Prov. Nº 105 Km 17, marzo 2013  
ARGENTINA Prov. Misiones, Dpto. Capital, Posadas,  
Miguel Lanús, Ruta Nac. 12, Km 7, noviembre 2012  
Gianini Aquino 72 (MNES)  
Gianini Aquino 73 (MNES)  
Daviña & Honfi 667 (MNES)  
12, 13  
12  
ARGENTINA Prov. Misiones, Dpto. Capital, Posadas.  
Soldado Argentino Nº 9550, marzo 2013  
ARGENTINA Prov. Salta, Dpto. Rosario de  
Lerma, Campo Quijano, octubre 2013  
12  
377  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
reactivo de Schiff y se maceraron en orceína acética  
2%. Las fotomicrografías fueron obtenidas con un  
microscopio óptico binocular Olympus CX31 y  
cámara Moticam 1000.  
Cariotipos  
A partir de un mínimo de 10 metafases óptimas  
se realizó un análisis morfométrico de los  
cromosomas para cada accesión, de acuerdo con  
la nomenclatura propuesta por Levan et al. (1964),  
utilizando el Micromeasure 3.3 (Reeves, 2001).  
Además, se estimaron los índices de asimetría  
intracromosómica (A ) e intercromosómica (A )  
1
2
establecidos por Romero Zarco (1986).  
Microsporogénesis  
Se utilizaron botones florales obtenidos a partir  
de bulbos cortados, fijados en etanol absoluto:  
ácido acético glacial en proporción 3:1 v/v y  
conservados en el mismo fijador a 4 °C hasta su  
utilización. Se realizó una incisión transversal de  
la antera y se maceró suavemente en una gota de  
carmín acético al 2% para extraer las células madre  
del polen (CMP). Los preparados permanentes  
se realizaron usando solución de Terpentina de  
Venecia. Se estimó la viabilidad polínica en  
antesis colocando sobre la muestra de polen una  
gota de carmín glicerina por 24 hs. Se contaron al  
menos 1000 granos de polen considerando como  
viables a los granos coloreados.  
Fig. 2. Metafases mitóticas y cariogramas de Z.  
mesochloa diploides. A-E: Citotipo con 2n = 12  
cromosomas y una fórmula cariotípica diploide  
conservada estándar con 4m + 4sm + 4st. A:  
Gianini Aquino 72; B: Gianini Aquino 73; C: Daviña  
Citogeografía  
El análisis citogeográfico se llevó a cabo  
siguiendo la rutina de Pozzobon & Valls (1997)  
&
Honfi 665; D: Daviña & Honfi 667; E: Daviña &  
y Urbani et al. (2002), la cual consiste en Honfi 668. F: Citotipo con 2n = 13 cromosomas  
georreferenciar los registros citogenéticos sobre (Gianini Aquino 72). El cromosoma adicional se  
un mapa de distribución geográfica de la especie. representa por separado debido a que no forma par  
homologo con ningún cromosoma del complemento  
normal. Escala= 10 μm.  
Se confeccionó una lista con los ejemplares  
estudiados cromosómicamente en trabajos  
precedentes y los datos obtenidos en el presente  
trabajo (Tabla 2). Los datos fueron procesados  
utilizando el software de mapeo y análisis de datos  
geográficos Diva-GIS versión 4 (Hijmans, 2004)  
estudiados resultaron diploides con 2n = 2x =  
2 (Figs. 2A-E; 4A; Tabla 1). Por otra parte,  
1
dos de las poblaciones analizadas (Daviña  
& Honfi 649; Gianini Aquino 72) resultaron  
polimórficas, presentando además del citotipo  
reSultadoS  
En cuatro de las accesiones (Daviña & Honfi diploide, individuos aneuploides con 2n = 13  
65, Daviña & Honfi 667, Daviña & Honfi cromosomas (Figs. 2F; 4B). Mientras que, las  
68 y Gianini Aquino 73) todos los individuos dos poblaciones restantes (Daviña & Honfi 664  
6
6
378  
A. C. Gianini Aquino et al. - Citogenética en Zephyranthes mesochloa  
Fig. 3. Metafase mitótica y cariograma de Z.  
mesochloa tetraploide 4x (Daviña & Honfi 664). Se  
observa la fórmula cromosómica de 8m + 8sm + 8st,  
los cromosomas se disponen en cuartetos debido al  
probable origen autotetraploide del mismo. Escala=  
10 μm.  
y Daviña & Honfi 435) presentaron 2n = 4x = 24  
cromosomas (Figs. 3; 4C) en todos los individuos  
analizados. La distribución de los citotipos  
diploides, tetraploides y aneuploides puede  
observarse en la Fig. 6.  
En las poblaciones diploides se observó la  
fórmula cromosómica 4m + 4sm + 4st (Tablas  
3
y 4), cuya longitud total del complemento  
(
LTC) varió en un rango de 72,6 µm a 125,5 µm,  
con una media de 96,13 µm. Los valores de las  
poblaciones diploides fueron unificados mediante  
un valor promedio y considerado como una única  
entidad referida al citotipo diploide estándar  
(
Tabla 3).  
Los individuos del citotipo 2n = 13 cromosomas  
Gianini Aquino 72) presentaron un cariotipo  
(
compuesto por 4m + 4sm + 4st + 1m, donde el  
cromosoma adicional es metacéntrico y el de  
menor longitud cromosómica del complemento  
(
2,8 µm) (Figs. 2F; 4B; Tabla 4).  
La población tetraploide analizada (Daviña Fig. 4. Idiogramas de Z. mesochloa. A: Idiograma  
Honfi 664) presentó la fórmula cromosómica  
m + 8sm + 8st, y posee una LTC de 118,77 µm  
del citotipo diploides 2n = 2x = 12, con 4m + 4sm  
&
8
(
+
4
4st. B: Idiograma del citotipo 2n = 13 con fórmula  
m + 4sm + 4st + 1m. El cromosoma adicional se  
Tabla 2). El cariotipo del citotipo tetraploide  
representa por separado debido a que no presenta  
homología con ninguno del complemento normal.  
C: Idiograma del citotipo tetraploide 2n = 2x = 24  
se representa con el complemento cromosómico  
completo en el idiograma representativo (Figs.  
3
; 4C).  
(
Daviña & Honfi 664), con fórmula cromosómica 8m  
En todas las CMP estudiadas del citotipo + 8sm + 8st, donde se representa el complemento  
diploide, los cromosomas del complemento cromosómico completo. Escala= 10 µm.  
379  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
estándar se aparean formando 6 II, ya sea  
abierto (25%) o cerrados (75%) (Tabla 5).  
En los cromosomas apareados se observaron  
tanto quiasmas distales e intersticiales,  
y ausencia de quiasmas proximales. En el  
citotipo aneuploide, el cromosoma adicional  
se comportó como un univalente, separado  
del resto de los cromosomas del complemento  
(
Fig. 5). Durante la segregación meiótica en  
anafase I, los bivalentes segregaron regularmente  
hacia cada polo y no se observaron puentes en  
anafase I y telofase I temprana ni migración  
rezagada de cromosomas. El comportamiento  
del univalente es aleatorio y errático, aunque  
generalmente se integra de modo intacto a uno  
de los núcleos telofásicos. Ocasionalmente se  
observó segregación de cromátides hermanas en  
Fig. 5. Meiosis. Metafase I de Z. mesochloa (Daviña  
Honfi 649). Se observan seis bivalentes (II)  
&
telofase I. La microsporogénesis concluye con la (uno II abierto y cinco II cerrados) y un univalente  
formación del 47% de granos de polen viables.  
(señalado con la flecha). Escala= 10 µm.  
Fig. 6. Mapa de distribución geográfica de los citotipos de Z. mesochloa en el norte de Argentina. En  
círculo los citotipos diploides 2n = 12; en cuadrado las accesiones polimórficas 2n = 12, 13; en triángulo  
el citotipo tetraploide 2n = 4x = 24. Nótese la diversidad de citotipos en el sur de Misiones, Argentina.  
Escala: 400km.  
380  
A. C. Gianini Aquino et al. - Citogenética en Zephyranthes mesochloa  
Tabla 2. Antecedentes cromosómicos de Z. mesochloa. Abreviaturas de los coleccionistas= Hunz: A.  
Hunziker; Sch: A. Schinini; D: J. Daviña; H: A. Honfi; R: M. Rodriguez; S: J. Seijo. (a): coordenadas  
estimadas a partir de los datos de la tarjeta de campo.  
Fórmula  
cariotípica  
2n  
n
Procedencia  
Autor  
48  
39  
24  
12  
-
-
-
-
-
Cultivada. Sin datos  
Cultivada. Sin datos  
Cultivada. Sin datos  
Sharma & Gosh, 1954  
Flory, 1968  
-
-
Bhattacharyya, 1972  
Greizerstein & Naranjo, 1987  
4m + 2sm + 6st Hunz. 20160. Argentina, Catamarca, Sierra de Ancasti.  
Entre El Alto y Las Cañas por RN 64 (28,24S; 65,32W). (a)  
1
2
2
-
-
-
4m + 2sm + 6st Cultivada. Sin datos  
Greizerstein & Naranjo, 1987  
Greizerstein & Naranjo, 1987  
Greizerstein & Naranjo, 1987  
1
2m + 10sm  
4m + 2sm +  
Cultivada. Sin datos  
Cultivada. Sin datos  
1
3
6st + 1B(m)  
2
6
2
-
4m + 10sm + 12st Cultivada. Sin datos  
Greizerstein & Naranjo, 1987  
Daviña & Fernández, 1989  
1
6
4m + 4sm + 4st Sch&D 24630. Argentina, Corrientes, Depto. Capital,  
Corrientes, Molina Punta (27,44S; 58,78W). (a)  
12  
12  
12  
12  
-
-
-
-
4m + 4sm + 4st D,H&R 338. Argentina, Misiones, Depto. Capital,  
Posadas. RN12 y Av. Lavalle (27,403 S; 55,910W).  
Daviña, 2001  
4m + 4sm + 4st D&S 403. Argentina, Corrientes, Depto Capital,  
Cambá Punta (27,45S; 58,76W) (a)  
Daviña, 2001  
4m + 4sm + 4st D&S 412. Argentina, Misiones, Depto. Candelaria,  
Profundidad (27,56S; 55,71W) (a)  
Daviña, 2001  
4m + 4sm + 4st H&D 1115. Paraguay, Dpto. Central, San Lorenzo,  
Campus Universitario, FACEN (25,34S; 57,52W). (a)  
Daviña et al., 2001  
Tabla 3. Detalle del análisis morfométrico de los cromosomas de las accesiones de Z.mesochloa. * se  
calcularon sin tomar en cuenta el cromosoma adicional.  
Accesión  
2n  
Ploidía  
2x  
Fórmula  
4m + 4sm + 4st  
4m + 4sm + 4st + 1m  
4m + 4sm + 4st  
4m + 4sm + 4st  
4m + 4sm + 4st  
4m + 4sm + 4st  
8m + 8sm + 8st  
A1  
A2  
12  
0,516  
0,502*  
0,519  
0,549  
0,500  
0,535  
0,508  
0,142  
0,227*  
0,178  
0,130  
0,134  
0,180  
0,284  
Gianini Aquino 72  
13  
2x  
Gianini Aquino 73  
Daviña & Honfi 665  
Daviña & Honfi 667  
Daviña & Honfi 668  
Daviña & Honfi 664  
12  
12  
12  
12  
24  
2x  
2x  
2x  
2x  
4x  
Tabla 4. Resumen de los parámetros morfométricos para los tres citotipos de Z. mesochloa.  
Abreviaturas= LTC: Longitud total del complemento; c: lóngitud media cromosómica promedio; ī: índice  
cromosómico promedio; A : Índice de asimetría intracromosómico de Romero Zarco (1970); A : Índice de  
1
ꢀ
asimetría intercromosómico de Romero Zarco (1970). * se calcularon sin tomar en cuenta el cromosoma  
adicional.  
2
n
LTC ± ES (µm)  
96,13 ± 9,85  
67,21 ± 7,31  
118, 77 ± 7,87  
ċ (µm)  
ī
A1  
A2  
2
x = 12*  
8,01 ± 0,82  
5,37 ± 0,28  
4,95 ± 0,33  
30,73 ± 0,3 (sm)  
31,97 ± 0,45 (sm)  
31,86 ± 1,45 (sm)  
0,53  
0,155  
0,227  
0,284  
2
x = 13  
0,502  
0,508  
4
x = 24  
381  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
Tabla 5. Análisis del comportamiento meiótico durante la microsporogénesis de Z. mesochloa (Daviña  
&
Honfi 649). Abreviaturas= ES: error estándar, P: proximal, I: intersticial, D: distal, Qx: quiasma, VP:  
viabilidad polínica, p: proporción.  
Proporción de quiasmas  
según posición (p ± ES)  
Frec. de II/ CMP ± ES  
Frec. Qx/  
CMP ± ES  
Frec. Qx/  
II ± ES  
2n  
CMP VP  
Abiertos  
Cerrados  
P
I
D
13  
1,5 ± 0,2  
4,5 ± 0,2  
0
0,54 ± 0,03 0,46 ± 0,03 11,64 ± 2,8 1,94 ± 0,06  
14 47%  
diScuSión  
se trata de un cromosoma metafásico, adicional,  
que es el más pequeño del complemento y carece de  
El citotipo diploide de Z. mesochloa y la presencia su correlato homólogo en el set A de cromosomas,  
de un cromosoma B ii) se comporta invariablemente como un univalente  
El 75% de las accesiones estudiadas resultaron en diacinesis y metafase I, no aparea en meiosis  
diploides con 2n = 2x = 12, en concordancia con con ningún otro cromosoma e incluso, en algunas  
otros recuentos previos para la especie (Greizertein oportunidades, se ubica por fuera de la placa  
&
Naranjo, 1987; Daviña & Fernández, 1989; metafásica; iii) se presenta en algunos de los  
Daviña, 2001). Además de las observaciones en individuos de la población en coexistencia con  
este trabajo, se ha reportado la existencia de un otros individuos diploides estándar que carecen del  
citotipo aneuploide (2n = 13) para una procedencia mismo. Estas evidencias encontradas concuerdan  
cultivada de esta especie (Greizerstein & Naranjo, conalgunasdelascaracterísticascomunesquefueron  
1
987). Es la primera vez que se encuentra la postuladas para los cromosomas B (Battaglia, 1964;  
condición aneuploide en poblaciones naturales, Camacho et al., 2000; Jones & Houben, 2003). En  
coexistiendo con el citotipo diploide estándar. Zephyranthes y géneros allegados, los cromosomas  
Los resultados obtenidos sobre morfología B son frecuentes (por ejemplo, Dutilh, 1987, Ising  
cromosómica para las accesiones diploides son & Wide-Andersson, 1991; Daviña, 2001; Felix  
coincidentes con los publicados por Daviña & et al., 2011; Nascimento et al., 2022) y también  
Fernández (1989), cuya fórmula cariotípica está se registran variaciones aneusómicas en algunas  
constituida por 4m + 4sm + 4st cromosomas. Por especies del grupo (Mookerjea, 1955; Sharma,  
otro lado, dicha fórmula no concuerda con los datos 1956; Bhathacharyya 1972). De acuerdo con Dutilh  
encontrados por Greizerstein & Naranjo (1987, (1987), en Hippeastrum Herb., la aneuploidía y  
sub Z. bakeriana Morong, sub Z. kurtzii Hunz. & la presencia de cromosomas B son fenómenos  
Coccuci). En el citotipo aneuploide hallado en este de difícil distinción, dado que se encuentran  
trabajo, la fórmula cromosómica concuerda con la desde cromosomas accesorios indistintos hasta  
observada en los diploides, a la que se adiciona un claramente diferentes en tamaño y morfología de  
cromosoma metacéntrico y mucho más pequeño los autosomas normales del complemento. Por  
que los del complemento A. Al considerar el toda la evidencia citada, la presencia variable de  
cromosoma adicional de las accesiones aneuploides un cromosoma adicional al complemento diploide  
(
Daviña & Honfi 649; Gianini Aquino 72), se y el tamaño extremadamente inferior respecto de  
pueden plantear dos hipótesis para explicar su los demás cromosomas del complemento estándar  
origen y estado polimórfico en las poblaciones de Z. mesochloa, indican que se trataría de un  
naturales del norte de Argentina. La primera de cromosoma B en condición polimórfica.  
ellas consiste en considerar al cromosoma adicional  
El análisis del comportamiento de la meiosis en  
como un cromosoma B, y la segunda, considerar Amaryllidaceae en general es poco frecuente. Se  
que se trata de una variación numérica aneuploide analizó por primera vez la meiosis de un citotipo  
derivada del complemento normal, específicamente aneuploide en la especie y el cromosoma adicional  
una trisomía. Las evidencias encontradas sugieren se comporta segregando regularmente hacia alguno  
mayor apoyo a la primera hipótesis. Entre ellas: i) de los polos. En términos fenotípicos, los individuos  
382  
A. C. Gianini Aquino et al. - Citogenética en Zephyranthes mesochloa  
aneuploides son morfológicamente indistinguibles reducción del genoma (Bennetzen, 2002; Longhui  
de los diploides, y ambos citotipos coexisten et al., 2018). Por ejemplo, la reducción del tamaño  
en una misma población. El comportamiento del genoma posterior a eventos de poliploidía  
del cromosoma adicional en meiosis I como conlleva a una extensa eliminación de una parte del  
un univalente y la separación de las cromátides material genómico redundante (Adams & Wendel,  
hermanas en meiosis II es frecuente en cromosomas 2005). En maíz se ha demostrado que alrededor  
B, por ej. fue reportado en Hippeastrum (Dutilh, de la mitad de todos los genes duplicados se han  
1
987) y observado en este trabajo.  
perdido en los aproximadamente 11 millones de  
años desde el evento de poliploidización que dio  
El hallazgo del citotipo tetraploide de Z. mesochloa origen al progenitor del mismo (Lai et al., 2004).  
La poliploidía es un proceso muy dinámico Otros mecanismos involucrados en la evolución  
que juega un papel importante en la evolución genómica luego de la poliploidización incluyen el  
y especiación de las angiospermas, y tiene un silenciamiento génico, la diversificación funcional y  
rol significativo en la historia evolutiva de otros la subfuncionalización de genes (Adams & Wendel,  
eucariotas (Grant, 1981). Estudios genómicos 2005), sin embargo, éstos no necesariamente  
recientes sugieren que quizás todos los eucariotas estarían relacionados con una disminución del  
poseen genomas con redundancia genética, en tamaño genómico. Las diferencias de longitudes  
parte, resultado de duplicaciones del genoma en cromosómicas intra-cuartetos del citotipo  
el pasado (Soltis et al., 2004). Estimaciones del tetraploidepuedesugerircambios tendienteshaciala  
número de taxones de angiospermas que son de diploidización del genoma tetraploide (Reutemann  
origen poliploide varían de 30% a 70% (Soltis et et al., 2021). El proceso de diploidización que sigue  
al., 2004). La poliploidía en Amaryllidaceae ha a un evento de poliploidización puede provocar  
tenido un rol diversificador en varios géneros y reordenamientos cromosómicos y silenciamiento  
se han registrado desde especies poliploides hasta de genes, pudiendo influir tanto en la regulación  
series poliploides intraespecíficas constituyendo como en la función del genomio y su apareamiento  
un complejo poliploide (Daviña, 2001; García et (Soltis et al., 2015; Van de Peer et al., 2017). Estos  
al., 2014). En Zephyranthes, la existencia de un procesos de diploidización pueden estar ligados a  
complejo poliploide fue descripto en Z. seubertii reducción del tamaño del genoma, pérdida de genes  
H.H. Hume por Daviña (2001) y Daviña et al. duplicados y disploidía descendente (Dodsworth  
(
2019). En Z. mesochloa se presenta por primera et al., 2015; Mandáková & Lysak, 2018; Wendel,  
vez la existencia de un complejo poliploide, con 2015).  
citotipos 2x y 4x, en base a un número básico x = Por otro lado, la fórmula cariotípica conservada  
con equivalente fórmula cariotípica haploide. -y duplicada- entre todas las accesiones de la  
Un citotipo 8x fue reportado por Sharma & Gosh especie permite sugerir que el origen del citotipo  
1954), sin embargo, no se ha vuelto a encontrar en tetraploide sería un autopoliploide reciente. Hasta  
la naturaleza hasta el momento, y se desconoce la hace poco tiempo, las plantas autopoliploides  
procedencia de la accesión analizada. fueron consideradas como extremadamente raras  
6
(
El tamaño genómico (estimado en LTC) en Z. en la naturaleza (Stebbins, 1950; Grant, 1981), pero  
mesochloa varía entre los citotipos a causa de su ahora son reconocidas como más comunes (Soltis  
condición de aneuploidía y nivel de ploidía. Al et al, 2004; Parisod et al. 2010). Varios mecanismos  
comparar la LTC del citotipo tetraploide con la del pueden ser responsables de la formación  
diploide, observamos que no existe relación lineal de poliploides, como duplicación somática o  
entre la longitud total del complemento y el nivel de polispermia (Ramsey & Schemske, 1998), pero  
ploidía, puesto que la LTC del tetraploide es menor la producción y unión de gametas diploides no  
al doble del valor del 2x (Tabla 4). Se ha reportado reducidas es considerado el mecanismo principal  
una tendencia hacia la reducción del tamaño de formación de autotetraploides (Bretagnolle &  
genómico debido a la perdida de ADN posterior a la Thompson, 1995).  
poliploidización (Leitch & Bennett, 2004; Vu et al.,  
015). Existen diversas hipótesis de los mecanismos un complejo poliploide puede ofrecer una idea de  
subyacentes que podrían estar implicados en la la magnitud del aislamiento reproductivo entre  
La distribución geográfica de los citotipos en  
2
383  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (3) 2023  
los mismos y sobre los mecanismos y procesos contribución de loS autoreS  
responsables de su separación espacial. Estos datos  
puedenservirdebasepararesponderpreguntasacerca  
AIH & JRD realizaron el diseño y conducción de  
del origen de los poliploides y explorar la historia la investigación; ACGA & OARM la obtención y el  
de los patrones de distribución contemporánea análisis de los datos, todos los autores participaron  
(Duchoslav et al., 2010). La distribución geográfica en la redacción y revisaron la versión final del  
deloscitotipos2xy4xdeZ.mesochloaesdiscontinua, manuscrito.  
con poblaciones discretas que abarcan desde pocos  
2
m hasta extensiones de centenas de metros, muy  
probablemente asociadas a requerimientos edáficos agradecimientoS  
y estrategias de dispersión de semillas (Fig. 6). Hasta  
el momento no se han encontrado combinaciones  
Este trabajo fue financiado por la Universidad  
simpátricas o adyacentes de los diferentes niveles de Nacional de Misiones (SGCyT - UNaM,  
ploidía. Tampoco se hallaron citotipos con ploidía 16Q1758-PI, 16Q1240-PI y 16Q1082-PDTS;  
impar como podría esperarse en los sitios cercanos a Agencia Nacional de Promoción Científica y  
la contigüidad entre poblaciones 2x y 4x. El citotipo Tecnológica (ANPCyT) PICT-2017 #4203 y PICT  
x sería predominante, ocupando la mayor parte del 2020 3783, Préstamo BID/OC-AR. ACGA es  
2
#
área de distribución latitudinal desde su extremo becaria doctoral y AIH investigadora del Consejo  
oeste (Salta y Catamarca) hasta el nordeste argentino Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas  
(
NEA). El citotipo 4x se encontraría restringido (CONICET).  
a dos poblaciones del norte argentino, una en el  
sur de Misiones y la otra en el centro-este de la  
provincia de Corrientes. Además, en dos poblaciones bibliografía  
diploides se encontró al citotipo 2n = 13 en condición  
polimórfica. El aislamiento geográfico entre las ADAMS, K. L. & J. F. WENDEL. 2005. Polyploidy and  
poblaciones y la reproducción asexual facilitarían  
el establecimiento de las variantes cromosómicas en  
genome evolution in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 8:  
135-141. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2005.01.001  
especies del género Zephyranthes y en particular de ARROYO-LEUENBERGER, S. C. 1996. Amaryllidaceae.  
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Angiospermae (Monocotyledonae), 60: 90-100.  
Missouri Botanical Garden, St. Louis.  
concluSioneS  
Las poblaciones diploides de Z. mesochloa BAKER, J. G. 1888. Handbook of the Amaryllidaceae,  
poseen un número cromosómico 2n = 2x = 12  
con fórmula cariotípica 4m + 4sm + 4st, y algunas  
including the Alstroemerieae and Agaveae. G.  
Andesite Press, London.  
poblaciones diploides son polimórficas con 2n = BATTAGLIA, E. 1964. Cytogenetics of B-chromosomes.  
1
2, 13, debido a la presencia de un cromosoma  
Caryologia 17: 245-299.  
metacéntrico pequeño adicional, tipo cromosoma  
https://doi.org/10.1080/00087114.1964.10796127  
B. Las poblaciones poliploides encontradas son BENNETZEN, J. L. 2002. Mechanisms and rates of  
tetraploides, con cariomorfometría duplicada  
respecto al 2x) fundamentan proponer un origen  
autotetraploide. Citogeográficamente, el citotipo  
genome expansion and contraction in flowering  
plants. Genetica 115: 29-36.  
https://doi.org/10.1023/A:1016015913350  
(
diploide se distribuye ampliamente, mientras que BHATTACHARYYA, N. K. 1972. Chromosome  
el citotipo tetraploide se hallaría restringido a áreas  
marginales al este del área geográfica estudiada.  
El conjunto de citotipos de Z. mesochloa son  
inconstancy in Zephyranthes mesochloa Baker.  
Cytologia 37: 423-433.  
https://doi.org/10.1508/cytologia.37.423  
constituyentes de un complejo poliploide con BRETAGNOLLE, F. & J. D. THOMPSON. 1995.  
número básico x = 6, conformado por diploides,  
Gametes with the somatic chromosome number:  
aneuploides y tetraploides conespecíficos.  
mechanisms of their formation and role in the  
384  
A. C. Gianini Aquino et al. - Citogenética en Zephyranthes mesochloa  
evolution of autopolyploid plants. New Phytol. 129:  
-22.  
Amaryllidaceae tribe Hippeastreae. Taxon 68: 481-  
498. https://doi.org/10.1002/tax.12062  
1
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