reviSión taxonómica y nuevaS variedadeS en el  
comPlejo luPinuS andicola (Fabaceae, Faboideae) de  
argentina  
taxonomic review and new varietieS in luPinuS andicola comPlex  
(Fabaceae, Faboideae) From argentina  
1
2
Ana María Planchuelo * & Mariela Fabbroni  
Summary  
Background and aims: The taxonomy of the 1700 scientific names of Lupinus is very  
complex, due to the high number of species described by C. P. Smith. For Argentina, 36  
valid taxa, 55 synonyms and 1 dubious taxon are cited. The objective was to re-evaluate  
three cespitose species of less than 25 cm in height, with inflorescences covered by the  
leaves, treated as a complex in 1980 and to analyze two others that share the same  
structural characteristics.  
M&M: Nomenclatural types, herbarium specimens, JSTOR images, virtual herbariums  
and plants studied in the field were evaluated. Vegetative and floral organs, leaflet  
epidermis and seed integuments were analyzed with stereomicroscopes and  
scanning electron microscopy. Conservation status was assessed taking into account  
environmental factors.  
1
. Centro de Relevamiento y  
Evaluación de Recursos Agrícolas y  
Naturales (CREAN-IMBIV-CONICET-  
UNC), Facultad de Ciencias  
Agropecuarias, Universidad  
Nacional de Córdoba, Córdoba,  
Argentina.  
2
. Cátedra de Plantas Vasculares,  
Facultad de Ciencias Naturales,  
Universidad Nacional de Salta,  
Avda. Bolivia 5150, Salta. Argentina.  
Results: The following nomenclatural changes are presented: Lupinus andicola var.  
andicola; L. andicola var. alivillosus: L. andicola var. grisebachianus; L. andicola  
var. subacaulis and L. andicola var. subinflatus. The key vegetative characters are:  
indumentum of the stems, petioles and adaxial face of leaflets and relationship of the  
lengths of petioles versus leaflets. The discriminant floral characters are: shape and  
size of the banner and the lobes of the upper lip of the calyx. It provides: identification  
key to the varieties, observations, common names, etymologies of epithets, state of  
conservation, list of material studied, illustrations and distribution maps.  
Conclusions: The work provides an updated and complete evaluation for a group of taxa  
of the Argentine flora with correction on types citation and new conservational status  
assigned.  
*
aplanch@gmail.com  
Citar este artículo  
PLANCHUELO, A. M.  
& M.  
FABBRONI. 2022. Revisión  
taxonómica y nuevas variedades  
en el complejo Lupinus andicola  
(
Fabaceae, Faboideae) de  
Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 57:  
23-851.  
8
Key wordS  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v57.  
n4.39322  
Argentine flora, Leguminosae, lupins, Lupinus, nomenclatural changes.  
reSumen  
Introducción y objetivos: La taxonomía de los 1700 nombres científicos de Lupinus  
es muy compleja, por el elevado número de especies descriptas por C. P. Smith. Para  
Argentina se citan 36 taxones válidos, 55 sinónimos y 1 taxón dudoso. El objetivo  
fue reevaluar tres especies cespitosas de hasta 25 cm de altura, con inflorescencias  
cubiertas por las hojas, que fueron tratadas como un complejo en 1980 y analizar otras  
dos que comparten las mismas características estructurales.  
M&M:Seevaluarontiposnomenclaturales,especímenesdeherbarios,imágenesJSTOR,  
herbarios virtuales y plantas en el campo. Se analizaron órganos vegetativos y florales,  
epidermis de folíolos y tegumentos de semillas, con microscopía estereoscópica y  
electrónica. El estado de conservación se evaluó considerando factores ambientales.  
Resultados: Se presentan los siguientes cambios nomenclaturales: Lupinus andicola  
var. andicola; L. andicola var. alivillosus: L. andicola var. grisebachianus; L. andicola  
var. subacaulis y L. andicola var. subinflatus. Los caracteres vegetativos claves son:  
indumento de los tallos, pecíolos y cara adaxial de folíolos y relación de los largos de  
peciolos versus folíolos. Los caracteres florales discriminantes son: forma y tamaño del  
estandarte y de los lóbulos del labio superior del cáliz. Se provee una clave identificatoria  
de las variedades, observaciones, nombres vulgares, etimologías de epítetos, estado  
de conservación, lista de material estudiado, ilustraciones y mapas de distribución.  
Conclusiones: El trabajo proporciona una evaluación actualizada y completa para un  
grupo de taxones de la flora argentina con correcciones de asignaciones de tipos y de  
estado de conservación.  
Recibido: 12 Nov 2022  
Aceptado: 28 Nov 2022  
Publicado impreso: 30 Dic 2022  
Editor: Franco Ezequiel Chiarini  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
PalabraS clave  
Cambios nomenclaturales, flora argentina, Leguminosae, lupinos, Lupinus.  
823  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
introducción  
Smith (1930-1953), está representada por 16  
especies de hojas simples y otras 16 de hojas  
El género Lupinus L. incluye un dinámico palmaticompuestas, muchas de las cuales fueron  
grupo de especies caracterizadas por sus hojas tratadas por Dunn & Planchuelo (1981), Planchuelo  
palmaticompuestas y sus flores papilionadas en & Dunn (1984, 1989), Monteiro & Gibbs (1986),  
racimos terminales. La plasticidad para adaptarse a Lewis (1987), Barneby (1991), Planchuelo (1996a,  
diferentes ambientes, la facilidad de sufrir cambios b), Planchuelo & Fuentes (2001), Pinheiro &  
genéticos y la variabilidad fenotípica, hace que Miotto (2001, 2005) y Stehmann et al. (2009). Por  
la delimitación de especies sea una tarea muy otro lado, la Subregión Andina, que se extiende a lo  
difícil, que condujo a confusiones nomenclaturales largo de la Cordillera de los Andes desde Venezuela  
(Planchuelo, 1999a, b; Merino et al., 2000; Wink hasta Tierra del Fuego, en Argentina cubre las  
et al., 2000; Eastwood et al., 2008b). Uno de los provincias del noroeste (Catamarca, Jujuy, La  
mayores problemas taxonómicos que presenta Rioja, Salta y Tucumán) siendo el límite oriental las  
el género, es actualizar el caótico tratamiento Altas Cumbres y las Sierras de Comechingones en  
de C. P. Smith en su serie de publicaciones Córdoba. Esta subregión en su totalidad, presenta  
personales tituladas “Signatures in Species más de 400 nombres específicos (Planchuelo, 2011),  
Lupinorum” (Smith, 1930-1953) en donde se no hay especies de hojas simples y se caracteriza  
tratan 1.700 taxones, muchos de ellos basados en por la gran diversidad de plantas postradas, hierbas  
pocos caracteres morfológicos inconsistentes que, con tallos fistulosos, subarbustos, pequeños árboles  
en revisiones posteriores, pasaron a ser sinónimos y plantas anuales (Macbride, 1943) que crecen en  
(
Planchuelo 1978; Aïnouche & Bayer, 1999; diversos ambientes, desde el nivel del mar hasta  
Eastwood et al., 2008a, b). Hasta la actualidad, el los 5000 msnm. (Planchuelo, 1999; Hughes &  
número de especies es indefinido y se estima, según Eastwood 2006; Hughes & Atchison, 2015).  
autores en cifras muy dispares, con un mínimo de  
La mayoría de los estudios modernos de las  
50 (Burkart, 1987), un número intermedio entre especies andinas están enfocados en las cualidades,  
00 y 400 (IBPGR, 1981; Kurlovich et al., 2002; análisis de genotipos y mejoramiento del cultivo  
1
2
Eastwood et al., 2008b; Contreras-Ortiz et al., de L. mutabilis Sweet, conocido como “tarwi”  
2
1
018a) y un máximo entre 500-600 (Planchuelo, o “chocho”, por ser una especie de gran valor  
978, 2011; Käss & Wink, 1996; Bermúdez Torres alimenticio y comercial en Bolivia, Perú y Ecuador  
et al., 2000).  
(Antúnez de Mayolo, 1982; Cowling et al., 1998;  
La mayoría de las especies crecen en el Caligari et al., 2000; Planchuelo & Fuentes, 2005;  
continente americano y sólo 13 son oriundas de Baer, 2011; Tapia, 2015; Atchison et al., 2016;  
las zonas vecinas al mar Mediterráneo y de las Gulisano et al., 2019; Simioniuc et al., 2021).  
montañas del norte y este de África (Gladstones, Algunos estudios han incorporado evaluaciones  
1
974; Amaral Franco & Pinto da Silva, 1978). de los parientes silvestres del tarwi en su proceso  
En 1984, Planchuelo propone una distribución de de domesticación (Kazimierski & Nowacki, 1961;  
especies para Sudamérica en dos Subregiones, luego Tapia & Vargas, 1982; Eastwood & Hughes, 2008a;  
ampliada a una distribución mundial (Planchuelo, Atchison et al., 2016), quedando los análisis de  
1
999; Wolko et al., 2011). La Subregión Atlántica otras especies andinas relegados a catálogos de  
se extiende como una franja oriental por Brasil, floras de algunos países andinos como por ejemplo  
Paraguay, Uruguay y este de Argentina con límite Jørgensen et al. (2014) para Bolivia, Rodríguez et  
sur en la provincia de Buenos Aires y límite oeste al. (2018) para Chile, Jørgensen & León-Yánez  
en el centro de Córdoba, en donde sólo se registra (1999) para Ecuador, Brako & Zarucchi (1993)  
L. aureonitens Gillies, especie categorizada en 2006 para Perú y acotadas revisiones taxonómicas  
como en peligro (EN) y peligro crítico (CR) de (Planchuelo & Dunn, 1980; Contreras-Ortiz et al.,  
extinción (Delucchi, 2006) y como vulnerable (VU) 2018b). Por otro lado, los estudios filogenéticos  
según la International Union for the Conservation que incluyen poblaciones de lupinos de los Andes  
of Nature y categoría 5 en Plantas Endémicas de Centrales muestran que en esa subregión existe  
Argentina (Delucchi & Hernández, 2015). Esta una de las tasas más altas de diversificación neta  
subregión, a posteriori de las publicaciones de (Aïnouche & Bayer, 1999; Wink et al., 2000;  
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A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
Aïnouche et al., 2004; Hughes & Eastwood, 1993; Planchuelo & Dunn, 1980, 1984, 1989; Dunn  
2
2
2
006; Eastwood et al., 2008a, Drummond et al., & Planchuelo, 1981; Planchuelo, 1984; Gómez  
012; Nevado et al., 2016; Contreras-Ortiz et al., Sosa, 1994; Bianco et al., 2001; Planchuelo &  
018a). En general, las citadas publicaciones no Fuentes, 2001; Steibel, 2001; Pensiero et al., 2005).  
presentan descripciones morfológicas, ni validación  
El Catálogo de Plantas Vasculares de la Flora  
de los materiales tipo, por lo tanto, la confusa del Cono Sur (Flora del Cono Sur, 2022) que trata a  
nomenclatura de Lupinus en la Subregión Andina especies deArgentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay  
sigue sin resolverse taxonómicamente.  
y Uruguay, lista 112 taxones (49 aceptados, 62  
Para la flora argentina, los primeros registros sinónimos y 1 taxón dudoso), 36 de ellos para  
del género Lupinus son los de Grisebach (1879) Argentina. Lapáginaproporcionainformaciónsobre  
que describe dos nuevas especies para Salta, los de la distribución por país y provincia; referencias y  
Hieronymus (1881) que citó dos para el noroeste datos de ejemplar representativo para todos los  
de Argentina, Hassler (1919) quién trató cuatro taxones, y para algunos de ellos, fotografías de  
especies y describió tres variedades de Paraguay ejemplares de herbario y de plantas en el campo,  
y Misiones, y Seckt (1929-30) quién citó tres éstas últimas sin proveer información sobre el  
especies para la “Flora Cordobensis”, dos de ellas lugar donde se tomó la fotografía, el botánico que  
como nativas de las Sierras de Achala y una como identificó la especie y el ejemplar de herbario que  
escapada de cultivo (L. hirsutus L. de la zona está relacionado con las fotografías de campo.  
Mediterránea africana), aunque no hay registros Para Argentina (Flora Argentina, 2022) figuran 92  
de cultivo de éste u otros lupinos en Córdoba. A taxones, se repiten los 36 taxones válidos de la Flora  
posteriori, Smith (1943-1944) publica “The genus del Cono Sur y se informan 55 sinónimos y 1 taxón  
Lupinus in Argentina” en tres cuadernillos titulados dudoso. En la página web de Wikispecies (2022) se  
“
Signature” bajo los números 21, 22 y 23, en donde indica que el género se divide en dos subgéneros: el  
trata 86 taxones y describe 49 especies nuevas. Dado subgénero Lupinus con solo 12 especies europeas  
el confuso tratamiento de Smith, en donde varios y el subgénero Platycarpo (S. Wats.) Kurl. que,  
holotipos comparten el mismo número de colector según Kurlovich (1989), comprende entre 100 y  
de citas en otras especies, Burkart (1952) sólo 1000 especies americanas que requieren un mayor  
consideró siete especies nativas para la región de las análisis de su autenticidad.  
llanuras de Argentina y, para la región montañosa,  
Un análisis preliminar de taxonomía  
señaló que: “será necesaria una revisión crítica de numérica (Fabbroni et al., 2019) presenta varios  
las especies, porque, C. P. Smith nombró varias conglomerados que separan las especies L.  
especies dudosas”. La monografía de Lupinus para grisebachianus, L. subacaulis y L. subinflatus  
Argentina (Planchuelo, 1978), basada en la revisión en grupos de OTU´s por las combinaciones de  
de tipos y de ejemplares de herbario, redujo los similitudesy diferencias de caracteres morfológicos.  
taxones a 29, quedando siete sin tratar por falta de Los componentes principales muestran que las  
verificación de los tipos y citando 10 especies solo variables de mayor peso son la distribución de la  
por el holotipo, ante la falta de otros materiales pubescencia, que está relacionada con el balance  
que representen esas especies y la imposibilidad energético y el nivel de fotosíntesis, según se  
de definir si formaban parte de la sinonimia de deduce de lo tratado por Ricker (1916), Molina-  
otros taxones con prioridad nomenclatural. El Montenegro (2008), Jaramillo Pérez et al. (2015) y  
problema de la delimitación de las especies está Planchuelo (2022). Dentro de los caracteres florales  
expresado en la Flora de San Juan (Gómez-Sosa, se destacan, la longitud del labio superior del  
1
994) en donde se especifica que: “los nombres que cáliz, y la forma y tamaño del estandarte que están  
identifican a los ejemplares sanjuaninos, se utilizan relacionados con la biología floral.  
en forma tentativa, debido a que las especies  
El presente estudio forma parte de una revisión  
andinas del género no están claramente delimitadas crítica del género Lupinus para la flora argentina,  
en la bibliografía”. Varias revisiones parciales sobre la base de única monografía del género  
con citas de especies se encuentran publicadas en hasta el momento (Planchuelo,1978) y de los  
tratamientos florísticos y taxonómicos (Cabrera, tratamientos florísticos y taxonómicos más  
1
953; Burkart, 1967, 1987; Cabrera & Zardini, recientes (op. cit.)  
825  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
En este tratamiento se analizaron L. andicola MCNS, MERL, MO, P, RIOC, RNG, SI, U, UC,  
Gillies, que es una especie endémica de Mendoza UMO y US (acrónimos según Thiers, actualización  
y San Juan (Planchuelo, 1978) y L. alivillosus permanente). El estudio del material de herbario  
C.P.Sm. que está sólo citada por el holotipo y se fue confrontado con las imágenes digitales de los  
determinó que ambas comparten características especímenes publicados en los herbarios virtuales  
similares a las especies tratadas por Planchuelo & de JSTOR Global Plants (2022), Tropicos (2022),  
Dunn (1980) como el complejo L. grisebachianus International Plant Names Index (2022) y The Plant  
C.P.Sm., L. subacaulis Griseb. y L. subinflatus List (2022).  
C.P.Sm. y que en su conjunto forman el complejo  
Mediante un acuerdo con los curadores de  
Lupinus andicola. Además, se evaluaron los estados los herbarios, dos flores fueron extraídas de los  
de conservación asignados a los taxones tratados especímenes para su estudio. Una de las flores fue  
asignándoles nuevas categorías. Como novedad se conservada intacta y la otra fue disectada y ambas  
aclaran y se reportan algunos errores encontrados fueron montadas en portaobjetos siguiendo las  
en las citas de los repositorios virtuales.  
técnicas de Planchuelo (1978). Los portaobjetos  
fueron protegidos con una capa de laca acrílica  
trasparente y colocados en un sobre que fue adherido  
al correspondiente ejemplar. Las fotografías de los  
ejemplares tipo, junto con las de las flores montadas  
en portaobjetos, fueron adheridas a cartulinas junto  
materialeS y métodoS  
Análisis del área de estudio  
El área de estudio considerada se localiza entre con la descripción de la especie y los datos del  
los 18° y 34° S y los 70° y 64° W, y comprende ejemplar. Para que tengan un valor testimonial, se  
las provincias fitogeográficas Prepuneña, Puneña, catalogaron en el herbario UMO, que hoy forma  
Altoandina y del Monte y solamente el Distrito parte de la colección del MO. Duplicados de  
Chaqueño Serrano en Córdoba, Argentina (Cabrera, esa documentación se encuentran en el herbario  
1
971, 1994), y en este distrito especialmente en la original del ejemplar tipo y en ACOR.  
Sub-región Sierras Grandes (Cabido et al., 2003). Las descripciones fueron realizadas teniendo en  
Según Godoy-Bürki et al. (2017) los taxones crecen cuenta las características y tamaños de los órganos  
en los biomas: Puna Andina Central; Puna Andina vegetativos y florales observados y medidos bajo  
Central Seca; Estepa Andina Sur y en menos microscopio estereoscópico con aumentos de  
cantidad en el Monte Alto y Yungas del Sur.  
5-50x. En esta revisión se siguen los conceptos de  
Teniendo en cuenta todos los factores la importancia taxonómica de las hojas (Carlquist,  
ambientales, la variabilidad climática, el cambio del 1961) y de la pubescencia foliar en el balance  
uso de la tierra y los avances de la desertificación de energía, los gradientes altitudinales y las  
que ocurren en los biomas mencionados (Bianchi perspectivas funcionales (Sandquist & Ehleringer,  
&
Yáñez, 1992; Ravelo et al., 2009, 2011; Hurtado 1997; Chandra, 2003, 2004; Levizou et al., 2004;  
et al., 2013; Barros et al., 2014) es posible afirmar Molina-Montenegro, 2008). El indumento de  
que los ecosistemas tienen una alta vulnerabilidad los folíolos fue observado en preparados con  
a ser degradados y en consecuencia pueden limitar técnicas de microscopía óptica (D’ Ambrogio  
el crecimiento futuro de las poblaciones de estos de Argüeso, 1986), y de algunos taxones con  
taxones.  
microscopía electrónica de barrido, según se  
describen en Seisdedos & Planchuelo (2011, 2018).  
La terminología del indumento es una combinación  
Análisis taxonómico y del estado de conservación  
La reevaluación de los caracteres claves de las de Lindley (1951), Payne (1978) y Hewson (1988).  
especies se realizó sobre la base de la información Como complemento evaluativo, se tomaron en  
acumulada a través del tiempo de los estudios de cuenta las características de la cubierta seminal de  
todos los materiales tipo y especímenes disponibles las semillas disponibles de los taxones estudiados,  
de las colecciones de los herbarios A, ACOR, dado que la estructura de la testa es un carácter  
B (colecciones posteriores a las pérdidas en el discriminatorio para separar siete taxones de  
incendio), BA, BAA, BAB, BACF, BAF, CORD, semillas rugosas del resto de las especies que  
CTES, CAS, F, JUA, K, LIL, LP, LSR, MBM, tienen tegumento liso (Gladstones, 1974; Gupta et  
826  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
al., 1996; Aïnouche & Bayer, 2000). Para ello, se inflorescence rosette) de los Andes tropicales, tratadas  
completaron los estudios realizados por Perissé & por Contreras-Ortiz et al. (2018b). Las plantas son de  
Planchuelo (2004) y Planchuelo & Perissé (2006) 10-15 (-25) cm de altura, la primera inflorescencia  
en especies de la flora argentina.  
se desarrolla en la base del tallo principal poco  
La información sobre la arquitectura de la planta, desarrollado y está cubierta por las hojas de la roseta  
el hábitat, los estadios fenológicos y los aspectos basal y las inflorescencias laterales nacen de tallos  
ecológicos, fueron tomados de los datos que figuran cortos y están rodeadas por las hojas de los nudos  
en las etiquetas de herbario y de observaciones cercanos al ápice. Los especímenes de herbario  
personales a campo, durante viajes de recolección muestran las inflorescencias totalmente cubiertas por  
de ejemplares que fueron depositados en los las hojas.  
herbarios ACOR y MCNS.  
Para facilitar la identificación de las variedades  
Se actualiza la información sobre el estado de propuestas, la Figura 1 muestra en forma de tabla  
conservación de los taxones que figuran en Plantas comparativa los principales caracteres claves del  
Endémicas de Argentina (PlanEAr, 2022) y que fue complejo L. andicola con respecto a las otras especies  
asignada según los datos provistos por Planchuelo quecrecenenlasmismasáreasdedistribución, tratadas  
en 2010 (com. pers.). Dado que las especies tratadas en forma parcial en Planchuelo (1978), Planchuelo &  
no se citan en la Red List of Threatened Species de la Dunn (1980) y Planchuelo (2022). Entre los caracteres  
International Union for the Conservation of Nature diagnósticos se destacan la arquitectura de la planta  
(IUCN versión 15.1, 2022) se presentan por primera y la relación del largo del pecíolo en contraste con el  
vez sus categorías según los criterios discutidos en largo de los folíolos.  
un taller de expertos (Planchuelo et al., 2019) para  
En relación a los caracteres vegetativos que  
las especies andinas de Lupinus, consideradas diferencian a las variedades propuestas (Fig. 2), se  
parientes silvestres de L. mutabilis. Para las destacan: el indumento de los tallos, de los pecíolos  
nuevas designaciones del estado de conservación, y de la cara adaxial de los folíolos. Se observó que  
se tuvieron en cuenta los factores ambientales hay diferencias en el largo y ancho de los folíolos  
determinantes de la diversidad de especies en los entre las variedades, sin embargo, no se logró, hasta  
Andes (Godoy-Bürki et al., 2017), los que influyen el momento, establecer una ecuación que marque los  
en las áreas en donde crecen los taxones, tales como rangos diferenciales como se realizó para el complejo  
períodos de eventos meteorológicos extremos y L. gibertianus-L. linearis (Planchuelo & Fuentes,  
degradación de la tierra (Ravelo et al. 2009, 2011) y 2001). Los caracteres florales discriminatorios (Fig.  
la información actualizada del Atlas de Sequías de 3) son la forma y tamaño del estandarte y en menor  
la República Argentina (ASeRA, 2022).  
grado, los del cáliz y las alas.  
Las citas de los lugares de recolección de los  
En un análisis especial de los indumentos, se  
especímenes fueron extraídas de los datos de las comprobó que la cara abaxial de los folíolos nunca  
etiquetas de herbario, aclarando los errores de algunas es glabra y siempre tienen mayor densidad de  
citas y además incorporando el Departamento pubescencia que la cara adaxial. Con respecto a la  
Provincial correspondiente, cuando faltaba. Los morfoanatomía de los tricomas erectos y curvos se  
cambios nomenclaturales se basaron siguiendo el consideran tricelulares, formados por una célula basal  
Código Internacional de Nomenclatura para Algas, globosa vacuolada que soporta un epitricopodio de  
Hongos y Plantas (ICN; Turland et al., 2018).  
pared gruesa y con una célula apiculada de diferentes  
longitudes (Seisdedos & Planchuelo, 2018). En  
los taxones estudiados, no se registraron tricomas  
pluricelulares, simples, no ramificados y cortos como  
los que presentan algunas especies de la Subregión  
reSultadoS y diScuSión  
Características morfológicas del complejo Lupinus Atlántica (Seisdedos & Planchuelo, 2011).  
andicola Revisiones parciales de epidermis foliar muestran  
El grupo de taxones analizados tiene características que en la base de los tricomas se disponen células  
similares en cuanto la arquitectura de la planta, pero epidérmicas normales en forma radial. Por otro lado,  
en una versión minúscula en comparación a las los estudios realizados y en curso sobre morfología de  
especies consideradas “FIR” (del inglés fistulose- semillas, muestran que tienen características similares  
827  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
Fig. 1. Caracteres estructurales y morfológicos discriminantes, en tabla comparativa, entre el complejo  
Lupinus andicola y otros taxones que comparten ambientes y áreas de distribución geográfica. Abreviatura:  
P/F=relación entre largo de pecíolo y largo del folíolo medio.  
828  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
Fig. 2. Caracteres vegetativos claves para identificar las variedades de Lupinus andicola. El esquema que  
representa a los folíolos se divide en dos partes: la parte superior representa la cara adaxial y la inferior la  
cara abaxial. En la var. alivillosus se muestra la cara adaxial dividida en dos con la parte derecha mostrando  
la epidermis levemente papilosa vista con más de 25x de aumento.  
en cuanto al tamaño, al tegumento seminal, que es Tratamiento taxonómico  
marrón con máculas más oscuras y que la región hilar  
tiene un halo discreto y un arilo irregular con un surco morfológicos de los taxones que comparten  
hilar visible. ambientes en el noroeste de Argentina, zona  
Mediante el análisis de caracteres  
829  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
Fig. 3. Caracteres florales claves para identificar las variedades de Lupinus andicola. Los esquemas fueron  
realizados en forma esquemática sin considerar los tamaños representativos.  
830  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
de Cuyo y sierras de Córdoba, se concluye especie, L. andicola y cinco variedades, cuya  
que las especies aquí tratadas, se comporta identificación se presenta en la siguiente clave  
como un complejo integrado por una sola dicotómica.  
Clave de las variedades del complejo Lupinus andicola  
1
. Cara adaxial de los folíolos glabra o con indumento levemente papiloso, a veces con algunos tricomas  
solo alrededor de los márgenes y cara abaxial pilosa o seríceo-pubescente.  
2
. Tallos, pecíolos y parte externa del cáliz con indumento piloso de tricomas sub-adpresos o adpresos de  
no más de 1 mm long., que no dejan ver otros tricomas cortos y curvos, de ca. 0,5 mm long.  
3
. Inflorescencia principal con pedúnculo de 2-3 cm. Cáliz con labio inferior de 6-8 mm long. y  
lóbulos del labio superior de 3,5-4 mm long. Estandarte anchamente obovado a orbicular, de 9-10,5  
×
8,5-10 mm.  
4
. Inflorescencia con flores verticiladas con los verticilos a 10-15 mm long., rara vez sub-  
verticiladas. Cáliz con labio inferior de 7-8 mm long. y labio superior con lóbulos de 4 × 2 mm.  
Estandarte de 10-10,5 × 9,5-10 mm.  
L. andicola var. andicola  
4
'. Inflorescencia con flores alternas, a veces sub-verticiladas. Cáliz con labio inferior de 6-7 mm  
long. y labio superior con lóbulos de 3,5 × 2 mm. Estandarte 9-10 × 8,5-9,5 mm.  
L. andicola var. subacaulis  
3
'. Inflorescencia principal con pedúnculo de no más de 2 cm. Cáliz con labio inferior de 4,5-5,5  
mm long. y lóbulos del labio superior de 1-1,5 mm long. Estandarte obovado, de 7-8 × 6-7 mm  
.
L. andicola var. subinflatus  
'. Tallos, pecíolos y parte externa del cáliz con indumento villoso con tricomas de 1,5-3 mm long. que  
dejan ver una capa de tricomas cortos curvos de 0,5-0,8 mm long. L. andicola var. alivillosus  
2
1
'. Cara adaxial de los folíolos nunca glabra, con indumento seríceo, más denso en la cara abaxial  
L. andicola var. grisebachianus  
Como complemento, las Figs. 2 y 3 muestran Echegaray s.n. (Holotipo, B, destruido; Lectotipo ,  
en forma gráfica y numérica las principales aquí designado, CORD 00002904!).  
características vegetativas y florales de las  
variedades de Lupinus andicola según el orden de  
Plantas herbáceas de 10-18 (-25) cm alt. con tallo  
la clave dicotómica.  
único poco desarrollado o con varios que nacen  
de una corona caulinar basal. Tallos huecos más o  
menos inflados, de 5-10 mm diám., con indumento  
Lupinus andicola Gillies, Bot. Misc. 3: 201. de tricomas largos, de (0,9-)1-2,5(-3) mm long.,  
833. TIPO: ARGENTINA. Prov. Mendoza, rectos extendidos o adpresos que a veces cubren  
1
Dpto. Las Heras, Ascent to the Paramillo above otros cortos y curvos de (0,2-)0,5(-0,8) mm long.  
Villavicenzio, Andes of Mendoza, 1821, J. Gillies, Hojas (6-)7-9-folioladas; estípulas de (5-)8-10(-12)  
s.n. (Lectotipo, aquí designado, K 000500641A!). mm long., con la parte libre subulada-filiforme, de  
Fig. 4A.  
Lupinus praedictus C.P.Sm., Spec. Lupinorum: de (6-)8-11(-19) cm long., con indumento similar  
42. 1944. sin. nov. TIPO: ARGENTINA. al tallo; folíolos oblanceolados, de (2-)2,5-3,5(-  
3-5(-7) × 0,5-1,2 mm, pilosas en el dorso; pecíolos  
=
3
Prov. Mendoza, Dpto. Las Heras, Quebrada 6) × 0,5-0,8(-0,9) cm, ápice obtuso, mucronado,  
del Paramillo en el camino a Chile, I-1876, S. cara adaxial glabra, papilosa, con algunos pocos  
831  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
tricomas hacia el margen o con indumento denso de corresponde a la planta montada a la derecha  
tricomas adpresos; relación entre largo del pecíolo/ que fue asignada por Dunn & Planchuelo en  
largo del folíolo 3-4. Inflorescencias terminales, de 1977 como A, mientras que la de la izquierda  
(3-)6-10(-11) cm long., el racimo principal cubierto fue asignada como B. En la foto del herbario  
por las hojas de la roseta basal y los secundarios virtual de K y en la página web de JSTOR Global  
por las hojas de los nudos apicales, pedúnculo Plants, figura dos veces la foto del ejemplar tipo  
obsoleto o de 1-2(-4) cm long., flores verticiladas, de K, en una dice “Collector Gillies # A, Country  
subverticiladas, alternas o densas; brácteas Colombia” y en la otra “Collector Cruickshank,  
subuladas, de 5-8 × 1,5-2,5 mm, persistentes o #93, Country Chile”. Pero ninguna de esas dos  
tardíamente caedizas; pedicelos de 3-4 mm long.; citas aclara que los materiales sean el tipo de L.  
bractéolas linear-subuladas, de 0,5-1,3(-2) × 0,1- andicola, como figura en el dato del ejemplar del  
0
,3 mm, adheridas en el tubo calicinal cerca del herbario del Field Museum of Natural History de  
borde en donde se separan los dos labios. Flores Chicago (F) (ver explicación siguiente). Por su  
de (7,5-)9-10(-11) mm long.; cáliz bilabiado, con parte, Planchuelo (1978: 119) cita el ejemplar de  
diversa densidad de pubescencia externa, interior Cruickshank 93 como coleccionado en “Below  
glabro, labio inferior angostamente lanceolado Hornillos Chile” pero sin indicar la provincia,  
a triangular, de (4,5-)5-7(8) × 1,5-2,5 mm, ápice mientras que Smith en “The genus Lupinus in  
obtuso o truncado; labio superior bífido, de (3-)4- Chile” (1940: 198-199) trata a L. andicola y cita  
6
(-7) mm long., lóbulos angostamente triangulares, en la provincia de Talca el ejemplar Alexander  
de (1,5-)2-3,5(-4) × 1,5-2 mm; estandarte glabro, Cruckshanks 93, below Hornillos. En la base de  
obovado, orbicular o suborbicular, de (7-)8-10(- datos de IPNI figura como país de recolección del  
1
)
0,5) × 6-9,5(-10) mm; alas de (7,5-)8-10(11) × (4- tipo Chile. De un análisis de las características  
5-7,5(-8) mm, uña de 2 mm long., lóbulo superior de los lugares señalados como Los Hornillos y  
encima de la uña de 1,5 mm long.; quilla glabra, de el contraste entre el de Mendoza y el de Chile se  
2-)2,5-3(-3,5) mm lat, ángulo de 95-110º; óvulos considera que en realidad se trata del paraje Los  
-6. Legumbres esparcidamente pilosas, de (2- Hornillos en Mendoza y que el país es Argentina  
2,5-3,5 × 6-8,5 mm. Semillas de 3-4 × 2,5 mm, y no Chile.  
(
4
)
con tegumento seminal marrón con máculas más  
oscuras.  
2) Como se explicó anteriormente, en la  
página web de JSTOR se muestran dos fotos de  
ejemplares calificados como tipos del herbario  
Etimología. El epíteto “andicola” hace K y además figura una foto de un ejemplar del  
referencia a que crece en la cordillera de los Andes; Field Museum of Natural History de Chicago  
“
praedictus” del latín predecir, según aclara Smith, (F0BN001974) (Fig. 4B), clasificado como “Type  
prediciendo que es una buena especie. of Lupinus andicola Gillies [family FABACEAE]  
stored under name)” en coincidencia con los  
(
Observaciones. 1) El ejemplar de L. andicola datos de la base de datos del herbario F. En  
del herbario K (K 000500641) representa sintipos, ninguna de las bases de dato figura el número de  
dado que tiene montadas dos plantas de distintas colector y la fecha de recolección, pero sí el del  
colecciones en una misma cartulina y que se país, Chile. La foto del ejemplar del herbario F  
mencionan en el protólogo por lo que se consideran posee una inflorescencia con flores en la parte  
material original (Fig. 4A). En el costado superior apical (Fig. 4B1) y frutos pequeños en la base,  
izquierdo tiene escrito “93 Below Hornillos Chili, que muestran un largo estilo (Fig. 4B2); además,  
Mr. Cruickshanks” y por debajo tiene montada tiene unas pocas hojas naciendo de los nudos  
una planta con las raíces hacia arriba. En la superiores. En el ángulo superior izquierdo del  
parte superior derecha hay una planta montada ejemplar se ve un sobre con escrituras manuscritas  
con la inflorescencia hacia arriba y en la parte en donde figura el nombre de la especie “Lupinus  
inferior dice “Gillies. Lupinus A. andicola Gill. andicola Gill.”, y también el lugar de colección  
Ascent to the Paramillo, above Villa Villavicenzio. “Chile, Concepción.” La designación de material  
Leg. 1821” (lo correcto es Villavicencio). En el tipo de L. andicola al ejemplar F (F0BN001974)  
protólogo, el primer ejemplar citado es el que es incorrecta. Esta consideración se basa en que el  
832  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
Fig. 4. Lupinus andicola var. andicola. A: Lectotipo (K 000500641A). B: Lupinus microcarpus (F0BN001974  
F). B1: Parte apical de la inflorescencia con flores. B2: Parte basal de la inflorescencia con frutos  
uniseminados. Abreviaturas: est=estilos largos; fru=frutos; lec=lectotipo. Escalas= A: 5 cm; B, B1, B2: 2 cm.  
A: Gillies s.n.; B: Herbario F, Col. s.n.  
833  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
ejemplar no está citado en el protólogo y, además,  
Distribución geográfica y hábitat. Esta variedad  
por la morfología de la planta, especialmente de es considerada endémica en las provincias de  
los frutos (Fig.4B2) corresponde a L. microcarpus Mendoza y San Juan. Crece en suelos pedregosos de  
Sims, una especie nativa del oeste de Estados laderas, valles y bordes de arroyos entre los 3.000  
Unidos de Norteamérica con numerosas variedades, y 4.500 msnm. Fue señalada como abundante en el  
que fue posiblemente introducida en Chile como Dpto. Las Heras, entre Villavicencio y quebrada del  
planta ornamental.  
) Para aclarar el problema del material tipo que  
representa a L. andicola, se le asigna el carácter de  
Paramillo y en los Hornillos.  
3
Estado de conservación. En la Categoría en  
lectotipo a la planta identificada comoAdel herbario la Lista Roja de Especies Amenazadas, a nivel  
K que lleva el código K 000500641 (Fig. 4A) de especie fue considerada en categoría 4 del  
) La descripción de L. praedictus fue realizada PlanEAr (2022), y a nivel de variedad se reafirma  
4
sobre la base de la observación de una fotografía esa categoría debido a la vulnerabilidad ambiental  
tomada por C. P. Smith en 1930, de un ejemplar en donde crece y por su distribución restricta a una  
del herbario de Berlín. Ese espécimen se destruyó sola localidad en San Juan y a dos departamentos  
durante el incendio del edificio durante la segunda mendocinos contiguos. Por esas consideraciones  
guerra mundial, pero un duplicado se encuentra en y por haber sido señalada como abundante en una  
el herbario CORD. Según Smith (1944: 343), la sola ocasión en una de las localidades, se le asigna  
especie se parece a L. opertospicus C.P.Sm. por los la categoría VU (Vulnerable) de la IUCN.  
pecíolos largos y erectos, pero aclara que ambas  
especies difieren en varios otros caracteres menores  
Material estudiado. Prov. Mendoza: Dpto. Las  
y teniendo en cuenta su distribución, no podrían ser Heras, ascent to the Paramillo, above Villavicenzio,  
idénticas. Observaciones de la primera autora aclara 1821, Gillies s.n., K 000500641A (K) (lectotipo de  
que L. opertospicus tiene una estructura de planta L. andicola); Below Hornillos. Cruickshanks 93,  
erguida de más de 25 cm alt. y posee la cara adaxial K 000500641B (K); Quebrada del Paramillo en el  
de los folíolos pubescentes en toda su superficie. En camino a Chile, I-1876, Echegaray s.n. (lectotipo  
la etiqueta del ejemplar isotipo y en la descripción de L. praedictus, CORD); Entre estancia San  
de Smith, figura como lugar de recolección la Isidro y El Salto del río homónimo, 29-X-1982,  
provincia de San Juan, cuando en realidad la Ambrosetti et al. s.n. (MERL 33835); Caracoles  
Quebrada del Paramillo se encuentra en la provincia de Villavicencio, 15-III-1984, Ambrosetti et al.  
de Mendoza. En el tratamiento del género Lupinus s.n. (MERL 37314); Caracoles de Villavicencio,  
para la Flora de San Juan (Gómez Sosa, 1994), L. entre los Surtidores y Los Hornillos, 12-III-1982,  
praedictus se lo identifica por la pubescencia en el Ambrosetti & Del Vitto s.n. (MERL 32492); Los  
borde de la quilla que no es un carácter constante Hornillos, 3-III-1950, Barkley & Paci 237 (F); 31-  
y no tiene relevancia taxonómica, por lo tanto, en III-1940, Ruiz Leal 6722 (ACOR, MERL); 21-I-  
este tratamiento se lo considera sinónimo de L. 1944, Ruiz Leal 8571 (MERL); cerca de Cacheuta,  
andicola.  
5-III-1950, leg. Lemper s.n., Ruiz Leal 13080  
MERL); Dpto. Luján de Cuyo: cuesta del alto  
(
de Los Manantiales, 1897, Kurtz 9324 (CORD);  
19-II-1965, Ruiz Leal & Roig 23655 (MERL).  
Prov. San Juan: Dpto. Zonda. Precordillera entre  
Lupinus andicola var. andicola  
Nombre vulgar. Según Gómez Sosa (1994) para Barreales, Tontal y Retamito, 21-II-1897, Kurtz  
Flora de San Juan y bajo L. praedictus, “manopla”.  
9819 (CORD); Entre Tontal y Las Cabeceras, 26-II-  
897, Kurtz 9807 (CORD).  
1
Fenología. Los registros de floración de  
esta variedad se extienden desde noviembre a  
marzo y los de fructificación desde diciembre a Lupinus andicola var. alivillosus (C.P.Sm.)  
abril, dependiendo del año y de las condiciones Planchuelo & Fabbroni, comb. nov.  
climáticas y ambientales de los lugares donde Basónimo: Lupinus alivillosus C.P.Sm., Spec.  
fueron recolectados los especímenes.  
Lupinorum: 333. 1943. TIPO: ARGENTINA. Prov.  
834  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
Tucumán, Dpto. Tafí del Valle, La Queñoa a Peñas condiciones de estrés hídrico, la célula apical al  
Azules, XII-1931, Schreiter 7062 (Holotipo, CAS plasmolizarse forman una canaleta que cumple  
0
033830!; Isotipo, LIL!). Fig. 5A-H.  
una función esencial para conducir agua de lluvia  
o rocío hacia la célula basal vacuolizada y suplir  
Etimología. El epíteto “alivillosus” se refiere al en forma inmediata la escasez de agua de la planta  
indumento villoso con tricomas largos extendidos (Fig. 5J) Las diferencias de turgencia de las células  
y tricomas cortos curvos que cubren los tallos, de los tricomas y su estructura se muestra en  
pecíolos, la cara abaxial de los folíolos (Fig. 5H-J) Seisdedos & Planchuelo (2018).  
y parte externa del cáliz (Fig. 5D).  
2) En los análisis de tegumento seminal no se  
observaron caracteres plesiomórficos de doble  
Fenología. Si bien los estados fenológicos lengüetas notorias como se observaron en especies  
pueden variar según las condiciones ambientales de de la Subregión Atlántica (Perissé & Planchuelo,  
cada período de crecimiento, se puede estimar que 2004; Planchuelo & Perissé, 2006), pero sí  
la iniciación de la floración es en enero y en febrero algunos restos de funículo como una incipiente  
se registraron plantas con flores y frutos maduros, y lengüeta (Fig. 5K). La Figura 5 L y M muestra un  
en abril con frutos maduros y dehiscentes.  
tegumento seminal con un patrón reticulado simple  
en coincidencia con lo descrito por Perissé &  
Distribución geográfica y hábitat. Es una Planchuelo (2004) y Planchuelo & Perissé (2006).  
variedad endémica poco común, que crece por 3) Las localidades La Queñoa y Peñas Azules  
encima de los 2.500 msnm en las provincias de en el Departamento Tafí del Valle, en la Pcia.  
Jujuy, Salta, Catamarca y Tucumán, siendo las de Tucumán, en donde fue coleccionado el  
Sierras de Comechingones, en Córdoba, el límite holotipo, son zonas ricas en biodiversidad y fueron  
austral de su distribución.  
frecuentadas por muchas expediciones botánicas  
que coleccionaron, entre otros, los materiales tipo  
Estado de conservación. Según la Categoría en de L. burkartianus C.P.Sm. y L. tucumanensis  
la Lista Roja de Especies Amenazadas, se le asignó C.P.Sm.  
la categoría 5 del PlanEAr, porque sólo se contaba  
con el registro de colección del material tipo, sin  
Material estudiado. Prov. Catamarca: Dpto.  
otros que amplíen su distribución. Con esta nueva Belén, hill at culmination of first pass on Ruta 53 (or  
asignación a nivel de variedad se amplió su área 43 on some maps) 54 km from runoff from Ruta 40,  
de distribución y el taxón puede considerarse en la 20 -II-1994, Leuenberger & Arroyo-Leuenberger  
categoría 4 PlanEAr (2022). Por la fragilidad de los 4260 (B, CORD, Z, en la etiqueta dice L. praedictus  
ambientes en donde crece, se le asigna la categoría CP.Sm); Dpto. Capital, en los alrededores de la  
NT (Casi Amenazada) de IUCN.  
ciudad de San Fernando del Valle de Catamarca,  
4-IX-1994, Planchuelo 703 (ACOR). Prov.  
1
Observaciones. 1) Estudios anatómicos de los Córdoba: Dpto. Calamuchita, Cerro Champaquí,  
folíolos de esta variedad mostraron que la cara 13-III-1952, Krapovickas 7669 (LIL); Dpto. Río  
adaxial de los folíolos es levemente papilosa con Cuarto, Alpa Corral, 20-V-1985, Bianco & Cantero  
cutícula delgada y estomas ligeramente hundidos. s.n., RIOC 1936 (RIOC); Quebrada del Rayo,  
La cara abaxial tiene pubescencia extendida, XII-1988, Cantero et al. s.n., RIOC 2451 (RIOC).  
semidensa de tricomas tricelulares largos de 1,5- Prov. Jujuy: Dpto. Humahuaca, Mina Aguilar,  
2
,5(-3) mm long que nacen en el centro de seis ladera entre Molino y Mina Aguilar, 2-III-1983,  
células epidérmicas distribuidas en forma radial Hunziker et al. 10523 (SI); Dpto. Rinconada, Ruta  
y que cubren una capa de tricomas cortos curvos de Mina Pirquitas a Peñas Blancas, 9 km de M.  
de 0,5-0,8 mm (Fig. 5I). En las fotografías con Pirquitas, 18-II-1997, F. Zuloaga et al 6014 (SI);  
microscopio electrónico de barrido, se puede Dpto. Susques, Laguna Mucar, barranco cerca de  
observar que los tricomas tienen una canaleta que la laguna, 23-IV-1989, Kiesling 7044 (SI). Prov.  
se forma por la deshidratación de la célula apical Salta: Dpto. Cachi, al costado de la ruta a 3 km del  
en el estado de vacío. Esa estructura de canaleta da desvío a Valle Encantado, 27-II-1996, Planchuelo  
las pautas de que cuando la planta está sufriendo 940 (ACOR). Dpto. Chicoana, Chicoana por  
835  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
Fig. 5. L. andicola var. alivillosus. A. Esquema de la planta. B. Bráctea. C. Vista lateral de la flor. D. Cáliz  
desplegado. E. Estandarte. F. Quilla. G. Alas. H. Fotomicrografía de cara adaxial de folíolo. I-M. Fotografías  
de MEB: I. Pubescencia de pecíolo. J. Detalle de tricoma largo. K. Zona hilar de la semilla. L. Tegumento  
seminal. M. Detalle de tegumento seminal. Abreviaturas: ah=halo; ar=arilo; cdt=tricoma con canaleta  
colectora de agua; le=lengüeta incipiente; sh=surco hilar; trc=tricoma corto curvo; trl=tricoma largo recto.  
Escalas=H: 1 mm; I, K, L, M: 100 µm; J: 20 µm. A-G: Schreiter 7062.  
836  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
Cachi, Valle Encantado, 18-III-1981, Varela &  
Distribución geográfica y hábitat. El área de  
Hoy 69 (ACOR, MCNS); Valle Encantado, más distribución de esta variedad está mayormente  
arriba de la laguna subiendo al Balcón, 27-II-1996, concentrada en las provincias de Jujuy y Salta, con  
Planchuelo 961 (ACOR); Dpto. Orán, Abra de una sola localidad en la provincia de Catamarca.  
Querusillar, desde Varas a Campo Verde, pastizal Crece en los valles y laderas de cerros y cerca de  
altoandino, 3-II-1996, Hilgert & Gil 1188 (BA); cursos de arroyos entre los 3.500 y 5.100 msnm.  
Dpto. Santa Victoria, Lizoite a Santa Victoria, 7-II-  
2
015, Fabbroni & Gauffin 1070 (MCNS); Santa  
Estado de conservación. Según la Categoría  
Victoria, 31-XII-1972, Kieslig et al. 247 (LP). en la Lista Roja de Especies Amenazadas, esta  
Prov. Tucumán: Dpto. Tafí del Valle, Abra del variedad no fue evaluada a nivel de especie en  
Infiernillo, km 83,5, cerca al puesto de irrigación el PlanEAr (2022). Teniendo en cuenta todos los  
de Vialidad, 10-III-1981, Gómez Sosa & Múlgura factores ambientales, es posible estimar que los  
1
43 (SI, UMO-MO); Calchaquíes, Carapunco, ecosistemas donde crece esta variedad tengan una  
Infiernillo, 14-II-1952, Sparre 9593 (LIL); La alta vulnerabilidad a ser degradados y a pesar de  
Queñoa a Peñas Azules, XII-1931, Schreiter 7062 que su distribución no está restricta a solo una  
(CAS, LIL); La Angostura, 4-II-1951, C. Cristóbal provincia, se le asigna por primera vez la categoría  
3
9 (LIL); Quebrada del río Blanco, 26-I-1950, 4 del PlanEAr y la categoría VU (Vulnerable) de la  
Sleumer 101 (LIL); Sala de Choquivil, 14-I-1945, IUCN.  
Olea s.n., LIL 130322 (LIL).  
Observaciones. 1) August H. R. Grisebach  
describió en 1879 a L. brevicaulis proveniente de  
Lupinus andicola var. grisebachianus (C.P.Sm.) las colecciones por el norte y centro de Argentina  
Planchuelo & Fabbroni, comb. nov.  
Basónimo: L. grisebachianus C.P.Sm., Spec. Hieronymus, cuyos ejemplares fueron depositados  
Lupinorum: 330. 1943. en CORD (Argentina) y duplicados fueron enviados  
de los botánicos Paul G. Lorentz y Georg H. E. W.  
L. brevicaulis Griseb., Abh. Königl. Ges. al herbario GOET que es la institución que guarda  
Wiss. Göttingen 24: 98. 1879, no L. brevicaulis los sintipos de las descripciones de Grisebach, dado  
S. Watson, 1871. TIPO: ARGENTINA. Prov. que el autor no indica ningún número ni colector  
Salta, Dpto. La Caldera, Nevado del Castillo, como holotipo (Hunziker, 1960; Planchuelo &Ariza  
1
&
0.000-15.000 ft., 19-23-III-1873, P. G. Lorentz Espinar, 2015). El epíteto “brevicaulis” asignado  
G. Hieronymus 58 (Lectotipo, aquí designado, por Grisebach, que describe la característica de la  
GOET 005088!; Isotipos, B destruido; CORD!; F especie, había sido utilizado previamente por S.  
059463F! [fragmentos, fotos], SI 002179! sólo Watson en 1871. Es por homonimia que C. P. Smith  
plantas designadas como 2a,2b, y 2c; ACOR!, F!, rebautiza la especie como L. grisebachianus, sobre  
0
GH!, UMO!). Fig. 6A-F.  
la base de una fotografía del isotipo del herbario  
B, aclarando que el número de colector Lorentz &  
Etimología. El epíteto “grisebachianus” es Hieronymus 59, no coincidía con la descripción del  
en homenaje a August H. R. Grisebach (1814- protólogo de la especie y por esa razón le asigna el  
1
879), botánico alemán que fue director del Jardín número de colector Lorentz & Hieronymus 58, que  
Botánico de Göttingen y el que describió a L. es el correcto. Más detalles sobre este tema fueron  
brevicaulis que es el primer nombre del taxon luego tratados por Planchuelo & Dunn (1980).  
de ser cambiado por homonimia.  
2) El isotipo Lorentz & Hieronymus 58 del  
herbario SI (Fig. 6A), tiene cinco fragmentos de  
Fenología. Siguiendo los registros de los plantas adheridas en una misma cartulina que fueron  
especímenes recolectados y las observaciones en extraídas del ejemplar isotipo del herbario CORD.  
el campo, esta variedad florece más tempranamente En la foto del ejemplar se observan una serie de  
que las otras, posiblemente a fines de primavera, labelos, notas manuscritas y portaobjetos con flores  
estando en plena floración y fructificación en disectadas. El análisis del material por Planchuelo  
diciembre y enero en donde se encuentran con & Dunn (1980) demuestra que solo los fragmentos  
frutos ya desarrollados.  
adheridos en la parte izquierda y asignados como  
837  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
Fig. 6. Lupinus andicola var. grisebachianus. A. Isotipo (SI 002179) con mezcla de fragmentos de una  
planta de L. andicola var. subinflatus (SI 002178). B. Planta estéril creciendo entre rocas. C. Fotomicrografía  
de cara abaxial de folíolo con tricomas rasurados. D. Pubescencia de cara adaxial de folíolo. E y F. Detalles  
de base de tricomas rasurados. Abreviaturas: cr=célula radiada; es=estoma; tr=tricoma con canaleta;  
trr=base de tricoma rasurado. Escalas=A y B: 3 cm.; C, E, F: 20 µm; D: 100 µm. A: Lorentz & Hieronymus 58.  
838  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
2
a, 2b y 2c (SI 002179) (Planchuelo, 1978) Alto Los Chorrillos en vega, 16-II-1980, Cabrera  
corresponden al isotipo del taxón aquí identificado et al. 31758 (SI); Vega Tocomar, ladera próxima  
como L. andicola var. grisebachianus: el material a la vega, 9-II-2014, Fabbroni & Gauffin 915  
en la parte superior derecha asignado como 1a y (MCNS); Dpto. Santa Victoria, Abra Patahuasi,  
1
(
b corresponde al taxón L andicola var. subacaulis s. f., Fortunato 8279 (ACOR, BAB). BOLIVIA.  
SI 002178). Más información sobre el ejemplar en Dpto. Oruro: Prov. Sajama, lado sur del nevado  
Planchuelo & Dunn (1980). Sajama, 8-V-1981, Liberman 357 (UMO-MO);  
) El ejemplar Meyer 31469 coleccionado en Dpto. Potosí: cerro Tapaquilcha en morena lateral  
3
la provincia de Jujuy y depositado en el herbario Sud Lipez, 13-IV-1980, Liberman 213 (UMO-  
GH, tiene una mezcla de plantas perteneciente a MO); Sud Lipez, Mina Corivia, 12-IV-1980,  
distintos taxones de las cuales, la asignada con Ruthsatz 911 (UMO-MO).  
el Nº1 corresponde a L. andicola var. subinflatus  
y la asignada con el Nº2 a L. andicola var.  
grisebachianus.  
Lupinus andicola var. subacaulis (Griseb.)  
4
) Estudios anatómicos de los folíolos de esta Planchuelo & Fabbroni, comb. nov.  
variedad mostraron que la cara adaxial es serícea Basónimo: Lupinus subacaulis Griseb. Abh.  
con tricomas largos (Fig. 6D), que nacen del centro Königl. Ges. Wiss. Göttingen 24: 98. 1879. TIPO:  
de ochos células epidérmicas distribuidas en forma ARGENTINA. Prov. Salta: Dpto. La Caldera,  
radial (Fig. 6C) y estomas con cuatro células Nevado del Castillo, 10.000-15.000 ft., 19-23-  
anexas. La Figura 6 E y F muestra la base de los III-1873, P. G. Lorentz & G. Hieronymus 59  
tricomas rasurados de la cara abaxial.  
(Lectotipo, aquí designado, GOET005089!, Isotipos,  
CORD00004871!; GOET005090!; SI002177!,  
Material estudiado. ARGENTINA. Prov. [fragmentos y fotos], F0059464F; F0BN002008 (de  
Catamarca: Dpto. Andalgalá, Nevados del herbario B); GH!, UMO137683!). Fig. 7A-I.  
Aconquija, Paraje El Hueco, ruta de Balasto, 22-  
=Lupinus chilensis C.P.Sm., Spec. Lupinorum  
VII-1999, Planchuelo 1691 (ACOR). Prov. Jujuy: 197. 1940. sin. nov. TIPO. PERÚ. Prov. Tacna, Dpto.  
Dpto. Humahuaca, Mina Aguilar, ladera entre el Tacna, Cordillera del Volcán Tacora, Chislluma,  
Molino y Mina Aguilar, 3-III-1983, Hunziker et 4.500 msnm, IV-1926, E. Wedermann 1167  
al. 10536 (SI); Dpto. Santa Catalina, Cieneguillas, (Holotipo, GH 00065317!; Isotipos, F 0059459F!,  
inmediaciones del pueblo, 15-II-1980, Arenas s.n., K 000500632!, MO 256500!, SI 002177!, U  
BACF 1761 (BACF); Dpto. Susques, A 65 km al W 0004582!).  
de Susques, entre el Salar de Olaroz y Archibaca,  
1
6-III-1994, Múlgura et al. 1280 (SI, MO); Dpto.  
Etimología. El epíteto “subacaulis” hace  
Tumbaya, Puna, I-1950, Medinaceli s.n. (BAF); referencia a su corto tallo; “chilensis” derivado  
Piedra Sonada, 19-IX-1948, Pierotti 7511 (LIL); del país (Chile) al que pertenecía al momento de  
camino de Purmamarca al Abra de Lipán, Agua recolección la localidad del tipo del material.  
Blanca, 14-II-1985, Kiesling et al. 5242 (SI); Dpto.  
Yavi, Cerro Negro, 28-II-1940, Meyer 31469 (GH  
Nombre vulgar. Según anotaciones de las  
espécimen Nº 2 solamente). Prov. Salta: Dpto. etiquetas de herbario, “garbanzo”, “cuaresmillo”,  
Cachi, en los alrededores de Cachi, río Las Arcas, “cola e´ cordero”.  
2
6-IV-1999, Planchuelo 1689 (ACOR); Trayecto  
de aproximadamente 30 km desde puesto de la  
Flia Apaza hasta Las Trancas, 8-IV-1989, V. Núñez esta variedad se extienden desde noviembre a  
31 (MCNS); Dpto. La Caldera, Nevado del marzo y los de fructificación desde diciembre a  
Castillo, 19-23-III-1873, Lorentz & Hieronymus abril, dependiendo del año y de las condiciones  
8 (isotipo SI, solo plantas 2a, 2b y 2c); quebrada climáticas y ambientales de los lugares donde fueron  
Fenología. Los registros de floración de  
6
5
del río Potrero del Castillo, 15-III-1952, Sleumer & recolectados los especímenes.  
Vervoorst 2906 (LIL, US); Dpto. Los Andes, Santa  
Rosa de los Pastos Grandes, 2 km al E del pueblo,  
Distribución geográfica y hábitat. Esta variedad  
1
5-VI-1984, Novara 4533 (MCNS); Subida a se distribuye en Chile, Perú y en las provincias de  
839  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
Fig. 7. Lupinus andicola var. subacaulis. A. Isotipo (SI 002177). B. Bráctea. C. Vista lateral de la flor. D. Cáliz  
desplegado. E. Estandarte. F. Quilla. G. Alas. H-I. Plantas creciendo al lado del río Calchaquí. Escalas=A: 4  
cm; B: 1 cm; H e I: 3,5 cm. A: Lorentz & Hieronymus 59; H e I: Fabbroni & Gauffin 1166.  
Jujuy y Salta. Es posible que tenga una distribución  
Estado de conservación. Según la Categoría  
más amplia, pero hasta el momento no se encontraron en la Lista Roja de Especies Amenazadas, esta  
ejemplares recolectados en otras provincias. Crece variedad no fue considerada en el PlanEAr (2022)  
en suelos pedregosos de laderas, valles y bordes de y se le asigna por primera vez la categoría 3 y la  
arroyos entre los 3.000 y 4.500 msnm (Fig. 7H, I).  
categoría NT (Casi Amenazada) de la IUCN.  
840  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
Observaciones. 1). En la página web JSTOR del Castillo, 19/23-III-1873, Lorentz & Hieronymus  
figuran como tipos fotos de tres ejemplares de L. 59 (CORD, GOET, F, GH, K, SI, UMO); Dpto. La  
subacaulis Griseb. en el siguiente orden: a) una foto Poma, El Saladillo, cercanías al río Calchaquí,  
del ejemplar del herbario F (F0BN002008) con el 5-III-2016, Fabbroni & Gauffin 1166 (MCNS).  
número P. G. Lorentz & G. H. E. W. Hieronymus CHILE. II Región: Antofagasta, Paso de Lascar a  
5
&
(
8 (número de colector incorrecto, ver Planchuelo Legia, 5-III-1967, Martin 283 (UC). PERU. Prov.  
Dunn, 1980); b) otro del herbario GOET Tacna: Dpto. Tacna, Cordillera del Volcán Tacora,  
GOET005089), que corresponde al lectotipo Chislluma, IV-1926, Wedermann 1167 (GH, F, K,  
aquí designado y que tiene la etiqueta original MO, SI, U).  
del Museo Botánico de Córdoba (CORD) con la  
identificación Lupinus subacaulis con letra de  
Grisebach; c) una tercera foto de un ejemplar del Lupinus andicola var. subinflatus (C.P.Sm.)  
herbario GOET (GOET005090), con el número de Planchuelo & Fabbroni, comb. nov.  
colector Lorentz, P. G. & Hieronymus 59, que no Basónimo: Lupinus subinflatus C.P.Sm., Spec.  
tiene la etiqueta original de CORD y corresponde Lupinorum: 242. 1941. TIPO: ARGENTINA.  
a un isotipo. Figuran también fotos de tres isotipos Prov. Jujuy, Dpto. Tilcara, Laguna Colorada near  
de los herbarios: CORD, F y SI (ver citas en Tilcara, 13300 ft, 12-II-1939, E. K. Balls 6068  
Planchuelo & Dunn, 1980).  
(Holotipo, US 00003421!; Isotipos, F 0059472F!,  
2
) En la etiqueta de herbario de los materiales K 000500614!, UC 683752!, US 01049746!). Fig.  
tipo de L. chilensis dice “Plantae Chilensis”, 8A-I.  
porque en el año de recolección del material  
el Departamento de Tacna, pertenecía a Chile,  
Etimología. El epíteto “subinflatus” del latín  
pero luego del “Tratado de Lima”, en 1929, el “sub-inflado” se refiere al corto tallo fistuloso y sin  
Departamento pasó a pertenecer a Perú, que es el médula que, por lo tanto, parece inflado.  
país en donde se registra en esta publicación. En  
la información de L. chilensis de la página web  
Nombre vulgar. Según anotaciones en las  
JSTOR figura la identificación como L. subacaulis etiquetasdeherbario, “coladecordero”, “garbanzo”,  
Griseb., verificado por A. M. Planchuelo.  
) A nivel de especie, esta variedad fue  
incorporada en estudios filogenéticos de especies  
“garbanzo de cerro”.  
3
Fenología. Según las observaciones de los  
andinas (Drummond et al., 2012) sin documentar ejemplares de herbario y de campo las plantas  
el material estudiado. Fue tratada también como de esta variedad se encuentran en plena floración  
parte del germoplasma pariente de L. mutabilis en enero y continúa hasta marzo; en febrero se  
(Atchison, et al., 2016). Esta última consideración encuentran con flores y frutos ya desarrollados. La  
no es correcta porque no hay ninguna similitud fructificación se extiende hasta abril.  
en las estructuras morfológicas de las especies  
y además no fue considerada en el taller de  
Distribución geográfica y hábitat. Los registros  
evaluación de estado de conservación de especies de recolecciones de esta variedad se encuentran  
silvestres parientes de cultivos andinos en donde principalmente en la provincia de Jujuy y en menor  
se evaluaron 29 especies de Lupinus (Planchuelo número en Catamarca, La Rioja, Salta y Tucumán.  
et al., 2019).  
Es posible que tenga una distribución más amplia,  
pero hasta el momento no se encontraron ejemplares  
Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Jujuy: recolectados en otras provincias. Crece entre los  
Dpto. Cochinoca, río Despensa, 19-I-1971, BAA 3700 y 4500 msnm en terrenos rocosos de laderas  
7
150 (BAA, UMO); Dpto. Santa Catalina, Santa de cerros, lechos de ríos y arroyos (Fig. 8H, I).  
Catalina, 8-II-1980, Leg. Arenas & Dell’Arciprete  
s.n., BACF 1694 (BACF, UMO); Dpto. Susques,  
Estado de conservación. Según la Categoría  
al pie del cerro Tuzgle, 14-II-1945, Cabrera 8619 en la Lista Roja de Especies Amenazadas, este  
F, GH); Dpto. Tilcara, La Laguna, I-1926, Pereyra taxón no fue evaluado a nivel de especie en el  
854 (GH). Prov. Salta: Dpto. La Caldera, Nevado PlanEAr (2022). Teniendo en cuenta la distribución  
(
5
841  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
geográfica y las características ecológicas de los 4260 (B). Prov. Jujuy: Dpto. Cochinoca, Ruta Prov.  
ambientes en donde crece se le asigna por primera 71 a 15 km del desvío a Cochinoca, 28-III-1998,  
vez un estado de conservación en la categoría 4 del Planchuelo 1318 (ACOR); Dpto. Humahuaca,  
PlanEAr y VU (Vulnerable) de la IUCN.  
cerro Aguilar, alrededores de la mina, 24-II-1953,  
Hunziker & Caso 6250 (BAB, SI), cerca de la mina  
Observaciones. 1) Smith (1943: 330) Aguilares, 29-III-1952, Petersen 129 (LIL), Mina  
cita el ejemplar Rodríguez 552 (DS) como L. Aguilar, 18-I-1953, Sleumer 3468 (LIL), cerro  
grisebachianus a pesar de no tener la cara adaxial Aguilar, II-1980, Fernández s.n., BA 74901 (BA),  
de los folíolos con indumento seríceo tal como está de Pucará a Palca de Aparzo, 13-IV-1982, Kiesling  
indicado en la descripción de la especie de Smith et al. 3650 (SI); Dpto. Rinconada, en un cerro a 5  
(Planchuelo & Dunn, 1980); los ejemplares de este km del pueblo, 28-II-1980, Arenas s.n., BACF 1912  
colector se encuentran en los herbarios BA, BAF, (BACF, UMO-MO); Dpto. Santa Catalina, Corral  
DS, LIL y está citado en la página web de la Flora Negro a Ciénaga Grande, 4-II-1937, Castellanos  
del Cono Sur (2022), como L. grisechachianus 20095 (BA); Dpto. Tilcara, Laguna Colorada near  
determinado por C. P. Smith. En este trabajo, se Tilcara, 12-II-1939, Balls 6068 (F, K, UC, US);  
lo considera como L. andicola var. subinflatus que Trayecto a Punta Corral, III-1904, Medinacely s.n.  
es la correcta identificación del material citado. (BAF); Dpto. Tumbaya, Estación Volcán, II-1920,  
Más detalles sobre este tema fueron tratados por Castillón 7025, LIL 67448 (LIL); El Quemado,  
Planchuelo & Dunn (1980).  
Ruta 52, 18-II-1987, Nicora et al. 8834 (SI); Dpto.  
2
) A nivel de especie L. subinflatus fue citado Valle Grande: Caspalá, cerros, 1-III-1940, Burkart  
en la Tabla 3 (pág. 7) por Barboza et al. (2016) & Troncoso s.n., SI 11885 (SI, US); SI 11925 (SI,  
como un nuevo récord del taxón para la provincia US); Dpto. Yavi, Cerro Negro, 28-II-1940, Meyer  
de La Rioja (ejemplar Salomón et al. 173). Cabe 31469 (GH espécimen Nº 1 solamente; LIL), Abra  
aclarar que la información de la etiqueta que indica de Lizoite, 22-III-1982, Kiesling et al. 3905 (SI),  
que la planta tiene una altura de hasta 40 cm, no Ruta Provincial 5 de La Quiaca a Santa Victoria,  
corresponde a lo medido en el ejemplar.  
46 m de La Quiaca, 20-II-1997, Zuloaga et al. 6086  
3
) Es necesario reportar que una mezcla de (SI). Prov. La Rioja: Dpto. Famatina, Sierras de  
plantas de distintas especies se encuentra en la Famatina, subida a La Mejicana, cuesta de Pérez,  
colección de Zardini et al. 1647 del Dpto. Santa 31-I-2013, Salomón et al. 173 (SI). Prov. Salta:  
Victoria, provincia de Salta, en donde el espécimen Dpto Chicoana: Chicoana por Cachi, 5-IX-1980,  
de herbario del MO posee dos plantas montadas en Novara et al. 1284 (MCNS); Dpto. La Caldera,  
una sola cartulina, la que está en la parte inferior Nevado del Castillo, 19-23-III-1873, Lorentz &  
y a la izquierda es L. ignobilis, mientras que la Hieronymus 58 (GOET, CORD, SI 002178, solo  
superior y a la derecha corresponde a L. andicola plantas 1a y 1b); Dpto. La Poma, Paraje El Trigal,  
var. subinflatus.  
en orilla rocosa del río Calchaquí, 5-III-2016,  
4
) En las páginas web de la Flora Argentina Fabbroni & Gauffin 1165 (MCNS); Dpto. Los  
(2022) y del Catálogo de la Flora del Cono Sur Andes, de Salta por Ruta 40, 21-23-I-1989, Arriaga  
(2022), figuran fotografías de plantas a campo bajo et al. 435 (BA); Dpto. Rosario de Lerma, Cerro  
el nombre de L. subinflatus. Una revisión crítica El Pacuy o Pacuyo, 10-15 km al N de Chorrillos,  
de dichas fotografías y sobre la base de nuestros 11-13-III-1988, Pantaleón et al. s.n., MCNS 125  
conocimientos, aseguramos que las plantas no son (MCNS), Ruinas de Incahuasi, Quebrada del  
representativas del taxón mencionado, debido a que Toro, 11-13-III-1988, Pantaleón et al. s.n., MCNS  
las características del estandarte no coinciden con 136 (MCNS); Dpto. Santa Victoria, unos 3 km  
las del taxón.  
descendiendo desde Abra de Lizoite, rumbo a Yavi,  
-III-2002, Negrito et al. 423 (ACOR, CORD); a 4  
8
Material estudiado. Prov. Catamarca: Dpto. km al W de Abra del Lizoite, en dirección a Santa  
Belén, Cerro en la culminación del primer paso Victoria, 25-III-2003, Fortunato 8152 (ACOR,  
de la Ruta 53 (indicado como Ruta 43 en algunos BAB). Prov. Tucumán: Dpto. Tafí del Valle, El  
mapas), 54 km desde el desvío de la Ruta 40 (es Pelado, 17-III-1912, Rodríguez 552 (BA, BAF,  
decir, 37 km arriba de Villavil), Leuenberger et al. DS, LIL SI); Calchaquíes, El Alazán, 23-III-1951,  
842  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
Fig. 8. Lupinus andicola var. subinflatus. A. Esquema de la planta. B. Bráctea. C. Vista lateral de la flor. D.  
Cáliz desplegado. E. Estandarte. F. Alas. G. Holotipo. H-I. Plantas creciendo entre rocas. Escalas=G: 10 cm;  
H: 2 cm; I: 2,5 cm. A-F. MCNS 125; G: Balls 6068; H e I: Fabbroni & Gauffin 1165.  
843  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022  
Sparre 8587 (LIL); Cumbre de Chaquivil, 1-XI- Argentina que se considera como la Región NOA  
1
945, Olea 246 (LIL).  
(Fig. 9C, D, E); la var. alivillosus crece además en la  
provincia de Córdoba (Fig. 9B), mientras que la var.  
Distribución geográfica del complejo Lupinus andicola está restricta a las provincias de Mendoza  
andicola y San Juan (Fig. 9A). Hasta el momento los reportes  
En Argentina, los taxones tratados como L. fuera de Argentina se limitan a tres especímenes de  
andicola var. grisebachianus, var. subacaulis y var. la var. grisebachianus en Bolivia (Fig. 9C), uno en  
subinflatus crecen en la porción noroccidental de Chile y otro en Perú de la var. subacaulis (Fig. 9D).  
Fig. 9. Distribución geográfica de las variedades de L. andicola en Argentina, Bolivia, Chile y Perú.  
844  
A. M. Planchuelo& M. Fabbroni -Revisión taxonómica y nuevas variedades en Lupinus andicola  
concluSioneS  
Varias zonas de Jujuy (Dptos. Cochinoca,  
contribución de loS autoreS  
AMP dirigió y planificó la investigación del  
Humahuaca, Rinconada, Tumbaya y Yavi), de Salta complejo taxonómico. AMP y MF coleccionaron  
Dptos. La Caldera, Los Andes y Santa Victoria) plantas y datos de campo, recopilaron información  
(
y Tucumán (Dpto. Tafí del Valle) están ricamente bibliográfica, estudiaron e interpretaron materiales  
representadas en las colecciones de herbarios y es tipo y ejemplares de herbario. Ambas autoras  
donde se encuentra la mayor diversidad de taxones contribuyeron con la redacción del manuscrito.  
de Lupinus. Una de las dificultades en la taxonomía  
de Lupinus es la similitud de las plantas a ojos  
desnudos, y la característica de que varios taxones agradecimientoS  
comparten las mismas áreas de distribución y  
ambientes. Esta combinación de circunstancias  
Las autoras agradecen la minuciosa revisión del  
es lo que provocó, posiblemente, que en varias manuscrito y los valiosos aportes por parte de los  
colecciones de herbario se encuentren mezclas de revisores. Nuestro agradecimiento y reconocimiento  
materiales bajo un mismo número de colector; tal a los curadores de los herbarios consultados  
como se explica en el presente trabajo.  
por las atenciones recibidas, el préstamo del  
Los caracteres taxonómicos provistos en la material estudiado y el permiso para extraer  
clave permitieron identificar las cinco variedades muestras de materiales. Un especial agradecimiento  
propuestas de L. andicola basados principalmente a los curadores e investigadores del herbario del  
en la pubescencia de los folíolos y en la forma y Royal Botanic Gardens (K), Drs. Alan Paton,  
tamaño del cáliz, estandarte y en menor importancia Nicola Biggs y Sue Zmarzty por las deferencias  
de las alas.  
recibidas durante las consultas realizadas en Kew.  
De acuerdo a las nuevas combinaciones Al Dr. Gabriel L. Bernardello del IMBIV, nuestro  
varietales propuestas en este trabajo, la especie L. agradecimiento por la amabilidad de responder a  
andicola amplía su distribución en Chile, Perú y en nuestros requerimientos y al Dr. Manuel Belgrano  
Argentina a las provincias de Catamarca, Córdoba, del Instituto Darwinion, quién nos envió imágenes  
Jujuy, La Rioja, Salta, San Juan y Mendoza, de los especímenes solicitados. Agradecimientos  
quedando solo la variedad típica restringida a especiales al Dis. Graf. Alejandro Barbeito por la  
Mendoza y San Juan.  
diagramación de las tablas, ilustraciones y mapas.  
Se establecieron nuevos estados de conservación Un reconocimiento especial, a la memoria de la  
según la IUCN para todos los taxones categorizados Biól. Lina Seisdedos, quién contribuyó con los  
como Vulnerables (VU) y Casi Amenazada (NT). estudios epidérmicos de varias especies, los cuales  
En PlanEAr, se confirma la categoría 4 de la var. permitieron definir caracteres discriminantes de  
andicola, se recategoriza a la var. alivillosus (de 5 a los taxones, y a la Dra. Patricia Perissé por el uso  
4
) y se categorizan por primera vez a las variedades de imágenes de semillas provenientes de estudios  
grisebachianus (4), subacaulis (3) y subinflatus conjuntos con AMP. Este trabajo se realizó con el  
4). Además, se corrigen las citas erróneas de financiamiento del Consejo de Investigación de  
materiales tipos que figuran en la página web la Universidad Nacional de Salta, en el marco del  
JSTOR. Proyecto B 2404, con la asistencia del Ing. José  
(
La presente contribución representa un aporte Gauffín en los viajes de recolección y el apoyo  
valioso por la complejidad del grupo L. andicola, logístico del Dr. Andrés Ravelo, y del personal del  
después de más de 40 años desde la última CREAN-IMBIV-CONICET.  
publicación relacionada con los taxones aquí  
estudiados. Asimismo, contribuye a la correcta  
identificación de los ejemplares botánicos bibliograFía  
coleccionados en los estudios florísticos en la  
región andina y sienta la base para futuros  
estudios sobre este grupo con diferentes enfoques  
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