diStribución de una leñoSa exótica invaSora en un SiStema  
de montaña ¿ocuPan cotoneaSter franchetii y la leñoSa  
nativa PolylePiS auStraliS (roSaceae) hábitatS SimilareS?  
diStribution of a woody invaSive in a mountain SyStem: do  
cotoneaSter franchetii and the woody native PolylePiS auStraliS  
(roSaceae) occuPy Similar habitatS?  
1
1,2  
1
, Paula I. Marcora  
M. Cecilia Ferrero * , Diego E. Gurvich  
&
1
,2  
Paula A. Tecco  
Summary  
Background and aims: Invasive plants succeeding at high-elevation ecosystems  
threaten biodiversity and ecosystem services conservation in mountain protected  
areas. In this study we assessed whether an exotic woody species, Cotoneaster  
franchetii Bois, responds to mountain environmental heterogeneity in a similar way to  
the dominant coexisting native woody species, Polylepis australis Bitter, or if it instead  
occupies a greater variety of habitats aided by the wide environmental tolerance  
expected for mountain invaders.  
1
. Instituto Multidisciplinario de  
Biología Vegetal (CONICET-UNC),  
Córdoba, Argentina  
2
. Facultad de Ciencias Exactas  
Físicas y Naturales, Universidad  
Nacional de Córdoba, Córdoba,  
Argentina  
M&M: We recorded C. franchetii and P. australis occurrence and cover in 120 square  
plots between 1200 and 2200 masl, inside and surrounding “Quebrada del Condorito”  
National Park and “Pampa de Achala” natural reserve (Córdoba, Argentina). We  
compared both species’distribution and its relationship with vegetation and topograpy.  
Results: Each species dominated at different elevations. However, at local scale,  
both species were more frequent in plots placed at valleys and south-facing steep  
slopes, with less cover of tussock grassland and more rock cover. Contrary to the  
native species, C. franchetii cover was unaffected by vegetation and topographic  
characteristics.  
Conclusions: High occurrence and no restrictions for increasing cover once established  
suggest a high spread potential of C. franchetii in these mountains. Polylepis australis  
is seemingly at risk since both species share habitat preferences. Wide environmental  
tolerance would not only trigger upward expansion of invasive species in mountains  
but also towards natural vegetation.  
*
cferrero@imbiv.unc.edu.ar  
Citar este artículo  
FERRERO, M. C., D. E. GURVICH, P.  
I. MARCORA & P. A. TECCO. 2023.  
Distribución de una leñosa exótica  
invasora en un sistema de montaña  
¿
ocupan Cotoneaster franchetii y  
la leñosa nativa Polylepis australis  
Bol.  
(Rosaceae) hábitats similares?  
.
Soc. Argent. Bot. 58: 19-36.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v58.  
n1.38464  
Key wordS  
Córdoba mountains, elevational gradient, exotic plant species, habitat preference,  
protected areas, Quebrada del Condorito National Park.  
reSumen  
Introducción y objetivos: El aumento de plantas invasoras en ecosistemas de altura  
amenaza la conservación de la biodiversidad y de los servicios ecosistémicos en áreas  
protegidas de montaña. En este trabajo evaluamos si una leñosa exótica, Cotoneaster  
franchetii Bois, responde a la heterogeneidad ambiental de manera similar a la leñosa  
nativa dominante, Polylepis australis Bitter, o si puede ocupar una mayor variedad de  
hábitats dado el carácter generalista que se espera de ella.  
M&M: Registramos la ocurrencia y cobertura de ambas especies en 120 parcelas  
entre los 1200 y los 2200 msnm, dentro y en inmediaciones del Parque Nacional  
Quebrada del Condorito y la Reserva Hídrica Pampa de Achala (Córdoba, Argentina).  
Comparamos su distribución en relación con la vegetación y la topografía.  
Resultados: Cada especie dominó en altitudes diferentes pero, a escala local, ambas  
fueron más frecuentes en valles y laderas sur, con menor cobertura de pajonal y mayor  
cobertura rocosa y pendiente. Al contrario que la nativa, la cobertura de C. franchetii  
no se vio afectada por las características topográficas ni de la vegetación circundante.  
Conclusiones: La elevada ocurrencia de C. franchetii y la ausencia de restricciones para  
aumentar su cobertura una vez establecida sugieren un elevado potencial invasor. Su  
expansión representa un riesgo directo para P. australis por preferir hábitats similares.  
Al igual que en la expansión altitudinal, una elevada tolerancia ambiental promovería  
la invasión por leñosas hacia la vegetación natural en montañas.  
Recibido: 2 Ago 2022  
Aceptado: 21 Dic 2022  
Publicado impreso: 31 Mar 2023  
Editor: Juan Carlos Moreno Saiz  
PalabraS clave  
Áreas protegidas, gradiente altitudinal, Parque Nacional Quebrada del Condorito,  
plantas exóticas, preferencia de hábitat, Sierras de Córdoba.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
19  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
introducción  
invasoras que llegan a mayores altitudes son, en  
realidad, un subconjunto de las especies exóticas  
Las invasiones biológicas son consideradas presentes a menores altitudes (Alexander et al.,  
actualmente una problemática ambiental que 2011; Marini et al., 2013; Zhang et al., 2015; Steyn  
merece una especial y urgente atención (ej., IPBES, et al., 2017). A partir de este patrón, la Hipótesis  
2
019; Pysek et al., 2020). Las especies invasoras de Filtros Ecológicos Direccionales (Directional  
constituyen una amenaza para la diversidad Ecological Filtering) propone que la riqueza  
biológica global y tienen importantes impactos en de especies exóticas a lo largo del gradiente  
la dinámica de los ecosistemas, con enormes costos altitudinal es el resultado del filtrado continuo  
socio-económicos asociados (Vilà & Hulme, 2017; de especies con nichos climáticos cada vez más  
Shackleton et al., 2018; Pysek et al., 2020; Rai et amplios (Alexander et al., 2011). En base a esta  
al., 2022). Los sistemas de montañas alrededor idea se espera que las especies exóticas que logran  
del mundo no están exentos de esta problemática invadir mayores altitudes sean aquellas que poseen  
(
2
Pauchard et al., 2009, 2016; Alexander et al., una amplia tolerancia ambiental y climática y no  
016). Aunque el grado de invasión es aún menor necesariamente especialistas de clima de montaña  
en comparación con ecosistemas a menores (Alexander et al., 2011; Marini et al., 2013;  
altitudes, existe un aumento en el número de plantas Steyn et al., 2017). Este patrón de distribución de  
exóticas que ascienden a altitudes cada vez mayores plantas exóticas en la altitud es diferente al de las  
(
Pauchard et al., 2009; Alexander et al., 2011; especies nativas, las cuales muestran una elevada  
Pysek et al., 2011). Los ecosistemas de montaña son especialización a diferentes rangos altitudinales  
puntos calientes de biodiversidad global: contienen y, por ello, dan lugar a patrones de reemplazo de  
alrededor de un cuarto de la diversidad terrestre y especies con la altitud (Cabido et al., 1998; Giorgis  
gran cantidad de endemismos (Rahbek et al., 2019; et al., 2017; Körner, 2021). Asimismo, se ha  
Perrigo et al., 2020; Körner, 2021). Además, tienen observado que la expansión de exóticas invasoras  
un gran valor socio-cultural, al brindar importantes en montañas ocurre, principalmente, a través  
bienes y servicios ecosistémicos (ej., proveen de de senderos, caminos y rutas, donde el tránsito  
agua potable a gran parte de la población mundial, y los elevados niveles de disturbio favorecen la  
tienen un importante valor estético, histórico dispersión y el establecimiento de propágulos  
y recreativo, entre otros; Mengist et al., 2020; exóticos (Pauchard et al., 2009; Pollnac et al., 2012;  
Viviroli et al., 2020). En este sentido, se estima Seipel et al., 2012; Liedtke et al., 2020; Álvarez  
que alrededor de un tercio de las áreas protegidas et al., 2022). A partir de estos patrones, se ha  
y reservas naturales del mundo se encuentran en sugerido que la actividad humana (como fuente de  
estos ambientes (Kueffer et al., 2013). Las plantas propágulos y de disturbio) y el tiempo de residencia  
exóticas invasoras, principalmente aquellas capaces tienen un rol primordial en la expansión altitudinal  
de invadir las comunidades naturales, representan de las especies exóticas (Pauchard & Alaback,  
actualmente una de las principales amenazas para 2004; Pauchard et al., 2009; Pysek et al., 2011;  
estas reservas, poniendo en riesgo el cumplimiento Giorgis et al., 2011; Tecco et al., 2016).  
de sus objetivos (Foxcroft et al., 2013, 2017).  
A diferencia de los patrones en la altitud, se  
En este contexto, comprender la dinámica de las conoce mucho menos sobre los factores que  
invasiones en ecosistemas de montaña (ej. vías de influyen en la expansión y la distribución de las  
dispersión, preferencias de hábitat, interacciones especies invasoras desde las vías de distribución  
bióticas con la vegetación nativa, entre otras), hacia la vegetación natural adyacente (Pollnac &  
contribuye al diseño de estrategias de monitoreo Rew, 2014; McDougall et al., 2018; Fuentes-Lillo  
y manejo más efectivas que puedan reducir los et al., 2021; Álvarez et al., 2022). Se ha propuesto  
impactos de las especies invasoras en las áreas que cuando una especie invasora comienza a  
protegidas.  
ocupar áreas naturales o seminaturales alejados  
Se ha descrito una disminución de la riqueza de las fuentes primarias de disturbio y propágulos  
de especies exóticas con el aumento de la altitud (i.e., una transición entre una fase primaria y  
(Seipel et al., 2012; Zhang et al., 2015; Guo et una secundaria de la invasión; Dietz & Edwards,  
al., 2018). En particular, se ha observado que las 2006), otros factores tales como las características  
20  
M. C. Ferrero et al. - Distribución de una leñosa invasora en un sistema de montaña  
del hábitat y de la vegetación nativa comiencen a invade la vegetación natural de las áreas protegidas  
modular su establecimiento y abundancia (Dietz de la zona y alrededores (Paiaro et al., 2011; Tapella  
&
Edwards, 2006; Cavieres et al., 2008; Pollnac & et al., 2021; Ferrero et al., 2022). Sin embargo,  
Rew, 2014; McDougall et al., 2018; Tapella et al., no se tiene conocimiento aún sobre los factores a  
021). En los ecosistemas de montaña la acción de escala local que puedan influir específicamente en la  
2
múltiples gradientes a diferentes escalas produce distribución y abundancia de esta especie en el área  
una gran cantidad de condiciones ambientales que de estudio. En un primer relevamiento realizado en  
varían a distancias muy cortas (ej., producto de la la región hace más de una década, se sugirió que  
interacción entre la temperatura, la precipitación y un conjunto de especies leñosas exóticas invasoras  
el relieve; Körner, 2007, 2021) y que condicionan se estaban expandiendo en altitud ocupando  
los patrones de distribución de la vegetación hábitats con condiciones abióticas más benignas,  
(Körner, 2021). Es esperable entonces que, al igual es decir, valles y laderas en posiciones topográficas  
que con las especies nativas, la multiplicidad de bajas, con suelos desarrollados, mayor humedad  
hábitats pueda afectar de manera diferencial la y más protegidos del viento (Giorgis et al., 2011).  
dinámica de invasión a escalas más locales (ej. que Asimismo, su ocurrencia también se asoció con  
colonicen más frecuentemente parches con mayor laderas de pendientes pronunciadas, donde el fuego  
nivel de disturbio, o más protegidos del ganado, con y el ganado tienen un acceso más restringido y, por  
un microclima más benigno, entre otros; Giorgis et lo tanto, el nivel de disturbio es menor (Giorgis et  
al., 2011; Pollnac & Rew, 2014; Lembrechts et al., al., 2011). Esos hábitats son similares a los que  
2
016, 2018). Alternativamente, dado el carácter actualmente ocupa P. australis, la leñosa dominante  
generalista que se propone para las especies en las partes más elevadas, con la cual C. franchetii  
invasoras de montañas (Alexander et al., 2011), es coexiste en gran parte del gradiente altitudinal de  
posible que encuentren menos factores que limiten las Sierras Grandes (Cingolani et al., 2004, 2008;  
su expansión y persistencia.  
Renison et al., 2006). No obstante, en ese trabajo  
Las Sierras Grandes de Córdoba son ambientes no se describieron patrones especie-específicos.  
con una gran diversidad biológica y un elevado En este contexto nos preguntamos: ¿Cómo se  
número de endemismos (Cabido et al., 1998, 2003; relacionan la ocurrencia y cobertura de C. franchetii  
Giorgis et al., 2021). Asimismo, son la cabecera y P. australis con las principales características de  
de las principales cuencas hídricas (Cingolani hábitat? Dados los antecedentes, es posible que C.  
et al., 2015; Poca et al., 2017) y constituyen un franchetii regenere y domine en hábitats similares  
importante recurso turístico y recreativo (Cabido et a los que ocupa la nativa o que, alternativamente,  
al., 2003; Cingolani et al., 2022) en la provincia de dado el carácter generalista esperado para las  
Córdoba. A pesar de su elevado valor económico invasoras en montañas, sea más flexible que la  
y social, los ecosistemas de las Sierras Grandes nativa en los hábitats que puede ocupar. En el  
sufren una importante degradación vinculada a primer caso se espera encontrar una respuesta  
la urbanización, los incendios, el sobrepastoreo y similar entre la ocurrencia y la cobertura de ambas  
las invasiones por especies exóticas (Argañaraz especies a las variables que describen el hábitat,  
et al., 2015; Giorgis et al., 2021; Cingolani et al., mientras que en el caso alternativo la invasora  
2
022). En las zonas más altas de estas montañas, presentará menos relaciones significativas con estas  
se encuentran el Parque Nacional Quebrada del características que su contraparte nativa. Con este  
Condorito (PNQC) y la Reserva Hídrica Provincial trabajo, queremos dar una primera aproximación a  
Pampa de Achala, que buscan proteger tanto la los factores que, a escala local, puedan modelar la  
fuente de agua dulce como la diversidad biológica distribución de una leñosa invasora en la vegetación  
de la zona, incluido los bosquecillos de altura de natural de ecosistemas de montañas.  
Polylepis australis Bitter (Cabido et al., 2003;APN,  
2
017). Por otra parte, si bien la invasión por leñosas  
exóticas aún se encuentra principalmente asociada materialeS y métodoS  
a las fuentes de propágulos y disturbios (caminos,  
rutas, asentamientos humanos; Giorgis et al., 2011, Área y especies de estudio  
2
016), el arbusto Cotoneaster franchetii Bois  
El estudio se realizó en la parte más elevada  
21  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
de las montañas de la provincia de Córdoba. concentrándose en los meses cálidos, de octubre  
Las Sierras de Córdoba están compuestas por a marzo (Colladón, 2014). En estas montañas se  
tres cordones montañosos que corren paralelos han detectado varias plantas invasoras ascendiendo  
en dirección norte-sur y abarcan una extensión hasta más de 2000 msnm y llegando algunas a  
de 430 km de norte a sur (29°000 S, 33°120 S) dominar la vegetación en términos de cobertura en  
y 110 km de este a oeste (64°180 O, 65°290 O; los sitios en los cuales están presentes (Paiaro et al.,  
2
aproximadamente 33.700 km ). El área de estudio 2011; Giorgis et al., 2011, 2021). En 1998 se creó el  
comprende una transecta altitudinal entre los 1200 Parque Nacional Quebrada del Condorito (Cabido  
y los 2200 msnm, en la ladera oriental de las Sierras et al., 2003) y una importante extensión a su  
Grandes, donde el nivel de invasión es mayor en alrededor fue declarada Reserva Hídrica Provincial,  
comparación con la ladera occidental (Giorgis et al., aunque esa área mantiene el manejo tradicional de  
2
011). Las Sierras Grandes corresponden al cordón la ganadería, en manos de privados. La transecta de  
montañoso central y es el que alcanza las mayores estudio constituye una zona de influencia directa  
altitudes. Posee un pico máximo a 2790 msnm sobre estas áreas protegidas, ya que se extiende  
(
el cerro Champaquí), aunque la mayor parte del tanto dentro como colindando con ellas.  
cordón se encuentra por debajo de los 2400 msnm El arbusto exótico Cotoneaster franchetii es  
Giorgis et al., 2021; Cingolani A. M., com. pers.). una de las principales leñosas invasoras de las  
(
Las Sierras Grandes cuentan con una importante Sierras Grandes de Córdoba, distribuyéndose en un  
heterogeneidad vinculada a diferentes gradientes amplio rango altitudinal e invadiendo la vegetación  
ambientales (como la altitud, la topografía y las natural del área (Giorgis et al., 2011; Paiaro et al.,  
características del suelo), así como producto de 2011; Tapella et al., 2021; Ferrero et al., 2022). Se  
diferentes disturbios de origen antrópico, incluida trata de una especie perenne nativa de las regiones  
la invasión por especies exóticas, dando lugar a las montañosas del suroeste de China y el norte de  
diferentes fisonomías y comunidades florísticas que Tailandia. En su rango nativo es típico de matorrales  
se presentan allí (Cabido et al., 1987; Cingolani serranos y pendientes rocosas, entre los 1600 y los  
et al., 2003, 2004, 2022; Giorgis et al., 2017, 2900 msnm (Lingdi & Brach, 2003). Es una leñosa  
2
021). En líneas generales, las comunidades invasora a nivel global (Richarson & Rejmánek,  
vegetales se distribuyen en el gradiente altitudinal 2011). En las Sierras de Córdoba, es una de las  
formando dos zonas de vida con distintas afinidades leñosas exóticas más abundantes y de las especies  
biogeográficas. Por debajo de los 1200 msnm, una que llegan a mayor altitud: se la ha registrado  
zona relacionada con la Provincia Fitogeográfica desde los 700 msnm y su frente de invasión se  
Chaqueña (Cabrera, 1976; Oyarzabal et al., 2018) encuentra por encima de los 1900 msnm (Giorgis  
y, por encima de los 1700 msnm, comunidades et al., 2021; Ferrero et al., 2022). Cotoneaster  
vinculadas a la vegetación andina, ambas unidas franchetii es dispersada por aves nativas a lo largo  
por un ecotono o zona de transición (Cabido et de todo el gradiente altitudinal (Díaz Vélez et al.,  
al., 1998, 2010; Giorgis et al., 2017, 2021). En 2018; Juncosa Polzella, 2019). Actualmente es un  
la transecta de estudio, a menores altitudes la objetivo de manejo del Parque Nacional Quebrada  
vegetación consiste en pastizales con algunos del Condorito (APN, 2017). En parte del rango  
arbustales, prácticamente sin bosques. A partir invadido esta exótica coexiste con P. australis,  
de los 1700 msnm, la vegetación es un mosaico la leñosa nativa dominante de los ecosistemas de  
de pastizales, parches dominados por vegetación altura (Giorgis et al., 2021; Tapella et al., 2021).  
herbácea baja asociada al pastoreo, comunidades Polylepis australis es una leñosa perenne que se  
asociadas a afloramientos rocosos, bosquecillos presenta como árbol o arbusto y que se distribuye  
de altura de P. australis y roca expuesta producto desde aproximadamente los 900 msnm hasta las  
de la erosión (Cingolani et al., 2004, 2022). En partes más elevadas de estas montañas, aunque los  
la misma transecta, la temperatura media anual bosques bien desarrollados se presentan por encima  
disminuye aproximadamente desde 13,7 hasta de los 1700 msnm (Cabido et al., 1998, 2018;  
1
2
0,8 °C en la parte más elevada (Marcora et al., Renison et al., 2006; Marcora et al., 2008). Los  
008). Al contrario, las precipitaciones aumentan bosques de P. australis se encuentran actualmente  
con la altitud desde 790 a 890 mm anuales, restringidos principalmente a terrenos escarpados,  
22  
M. C. Ferrero et al. - Distribución de una leñosa invasora en un sistema de montaña  
quebradas profundas y valles (Cingolani et al., presencia o ausencia de P. australis y C. franchetii  
2
004, 2008). Se piensa que la distribución actual y se estimó visualmente la cobertura total de cada  
está mediada por el escaso acceso del ganado y el especie como porcentaje de la parcela. Además, se  
fuego en esas topografías, pero que los bosques midieron las siguientes variables: pendiente (%),  
ocuparían un área mucho más extensa en ausencia orientación(enlasparcelascorrespondientesaladera  
de estos disturbios (Renison et al., 2006; Cingolani sur y ladera norte), rugosidad (m), la cobertura (%)  
et al., 2008). Esta especie posee frutos secos alados de roca (afloramiento y expuesta). En el caso de la  
que son dispersados por la gravedad y por el viento, vegetación, se estimó la cobertura de las principales  
que no llegan a más de 6-10 m de distancia de la formas de vida del sistema. Las formas de vida  
planta madre (Torres et al., 2008).  
permiten resumir de un modo simple la fisonomía  
general de la parcela en la cual está establecida  
la planta focal (ver Cingolani et al., 2003, 2004,  
Diseño experimental  
Para evaluar los patrones de ocurrencia y 2022). Específicamente, se estimó visualmente el  
cobertura de las especies de estudio se realizaron porcentaje de cobertura proyectada sobre la parcela  
censos de ambas especies a lo largo de una transecta del dosel arbóreo y arbustivo (excluyendo la planta  
altitudinal asociada a la ruta provincial 34 (camino focal), de vegetación tipo pajonal (i.e., gramíneas  
Altas Cumbres, 31°35’S, 64°39’O-31°36’S, altas y en mata), y de graminoides y herbáceas (i.e.,  
6
4°48’O). En dicha transecta la presión de vegetación baja). Debido a la superposición espacial  
propágulos de C. franchetii es muy elevada y entre las distintas formas de vida, la cobertura  
puede verse a la especie exótica establecida en vegetal total de cada parcela fue en algunos casos  
la vegetación natural (APN, 2017; Tapella et mayor al 100%. Además, se estimó visualmente  
al., 2021; Ferrero et al., 2022). Para realizar los la altura promedio de la vegetación como una  
relevamientos se tomaron cinco sitios altitudinales media de la altura ponderada por las coberturas  
de referencia que ya habían sido utilizados en un de la vegetación. También se registró la presencia  
estudio previo (a 1270, 1500, 1730, 1870 y 2050 de otras plantas invasoras. Las variables incluidas  
msmn; Ferrero et al., 2022). Utilizando el programa buscaron describir características del hábitat de  
Google Earth®, se delimitó un área rectangular las especies (Giorgis et al., 2016). La vegetación  
de 1 × 2 km alrededor de cada uno de esos sitios. se consideró, además, como un indicador de  
Mediante un proceso de aleatorización, en cada posibles interacciones de especies exóticas con las  
rectángulo se pre-seleccionaron 120 puntos. En comunidades nativas (ej., facilitación, resistencia).  
cada punto, se trazó una parcela cuadrada de 30 × En particular, algunos tipos de vegetación también  
3
0 m y se determinaron las coordenadas, la altitud se consideran indicadores de disturbios (ej.,  
y la posición topográfica (i.e., si la parcela se céspedes; Giorgis et al., 2011; Cingolani et al.,  
ubicaba en una cima, en una ladera sur, una ladera 2014). La posición topográfica da indicios del  
norte o un valle). De esas 120 parcelas en cada área microclima que experimentan las especies, así  
rectangular, se seleccionó un subgrupo de parcelas como de las características del suelo (Cingolani et  
que incluyeran a las cuatro posiciones topográficas al., 2003; Giorgis et al., 2016).  
en igual número y que estuvieran a más de 100 m  
de distancia entre sí. El número final de parcelas en Análisis de datos  
las cuales se realizaron los censos de P. australis  
En una primera instancia, se comparó la  
y C. franchetii fue 120: 20 a los 1270 msnm; 20 cobertura (%) de las dos especies en la transecta  
a los 1500; 20 a los 1730; 40 a los 1870 y 20 a los altitudinal. Para ello se trabajó sólo con las parcelas  
2
050 msmn. A partir de los 1500 msnm, se contó donde alguna de las especies estuvo presente (47  
con parcelas dentro y fuera del Parque Nacional parcelas en total). Se utilizó un modelo lineal  
Quebrada del Condorito y la Reserva Hídrica. Los cuyas variables predictoras fueron la especie, la  
bordes de ruta se excluyeron de los censos.  
altitud (como variable continua) y su interacción.  
Los censos se realizaron durante septiembre y La variable cobertura fue transformada con el  
octubre de 2013. Con las coordenadas obtenidas en logaritmo natural (de cobertura+1) para cumplir  
la imagen satelital, se ubicaron las parcelas en el con el supuesto de normalidad de los errores y  
campo con GPS. En cada parcela se determinó la se incorporaron funciones de varianza en caso de  
23  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
heterocedasticidad. Por simplicidad se trabajó solo de las especies (n=23 para P. australis y n=36  
la relación lineal con la altitud y no la relación para C. franchetii). Como variable respuesta se  
cuadrática (que sí se incluyó en los modelos para utilizó el logaritmo natural de la cobertura, a fin  
cada especie por separado).  
de cumplir con el supuesto de normalidad de los  
En una segunda instancia, evaluamos la errores. Debido a que la nativa casi no estuvo  
importancia de las características del hábitat en presente en parcelas con invasoras, esa variable  
la ocurrencia y la cobertura de cada una de las no se pudo incluir en el modelo de P. australis.  
especies. Para ello, primero se realizó unAnálisis de Luego de una inspección visual de los datos, se  
Componentes Principales con las variables medidas incorporaron los términos cuandráticos para CP1 y  
con el objetivo de obtener ejes que resuman las CP2 del ACPhábitat. La selección de las variables más  
características de hábitat de las parcelas censadas relevantes se realizó con la misma metodología que  
(
en adelante ACPhábitat, Apéndice 1). La variable en la regresión logística. En los casos necesarios  
altura promedio de la vegetación no se incluyó en se incorporó una función de varianza para cumplir  
este análisis por tener datos faltantes, por lo que con el supuesto de homogeneidad de varianzas (Di  
posteriormente se analizó su correlación con los Rienzo et al., 2017). Los análisis estadísticos y  
ejes obtenidos en el ACPhábitat. Las componentes gráficos se realizaron utilizando los paquetes base  
principales 1 y 2 fueron utilizadas como variables (R Core Team, 2020), nmle (Pinheiro et al., 2020),  
explicativas al analizar los patrones de ocurrencia car (Fox & Weisberg, 2019) y ggplot2 (Wickham,  
y cobertura de las especies. Para determinar la 2016) de R (v. 4.0.2) y el software Infostat (v.  
importancia de las variables medidas a campo en 2020p; Di Rienzo et al., 2020).  
la ocurrencia de C. franchetii y de P. australis, se  
utilizó un modelo de regresión logística múltiple  
para cada especie por separado (n=120 parcelas). reSultadoS  
La variable respuesta fue la presencia o ausencia  
de cada especie. Como variables explicativas se  
Polylepis australis estuvo presente en 23 de las  
utilizaron: la altitud como una variable continua, la 120 parcelas censadas (19,2%) y se la encontró en  
posición topográfica (cima, valle, ladera Sur, ladera parcelas a partir de los 1700 msnm. Cotoneaster  
Norte), la presencia (o ausencia) de otras invasoras franchetii estuvo presente en 37 de las parcelas  
distintas a C. franchetii, la presencia o ausencia de censadas (30,8%), llegando hasta los 1920 msnm en  
la otra especie de estudio (es decir, si C. franchetii la transecta. Por otra parte, la cobertura promedio y  
estaba o no presente en cada parcela cuando el máxima por parcela fueron mayores para P. australis  
modelo se corre para P. australis y viceversa) (12,48% y 45,0%, respectivamente) que para la  
y los dos primeros componentes principales invasora (4,64% y 35%, respectivamente), indicando  
del ACPhábitat. Además, se incluyeron la forma que C. franchetii tiene una tendencia a estar presente  
cuadrática de altitud, ya que una inspección visual en más parcelas, pero con una cobertura menor que  
de los datos sugirió algunas relaciones unimodales, la nativa (Tabla 1). Al comparar la cobertura de las  
y la interacción entre la posición topográfica y la especies en el gradiente altitudinal, se obtuvo un  
altitud. Para la selección del conjunto de variables efecto significativo de la interacción especie × altitud  
que mejor explicaba la presencia de las especies, (F=70,00; p<0,0001). La cobertura de P. australis  
se comenzó con el modelo saturado y se fueron tuvo una tendencia a aumentar con la altitud, mientras  
eliminando las variables con mayor p-valor a partir que la cobertura de C. franchetii tuvo una tendencia a  
de pruebas de razón de verosimilitud. Las variables disminuir con la altitud (Fig. 1). Además, se corroboró  
con p-valor marginales (entre 0,05 y 0,1) se dejaron que la cobertura promedio por parcela de P. australis  
si implicaban una disminución del valor AIC del fue mayor que la de C. franchetii a mayor altitud,  
modelo (Zuur et al., 2009; Dunn & Smith, 2018).  
mientras que la de C. franchetii fue mayor que la de P.  
Finalmente, se evaluó la influencia de las australis en los sitios más bajos (Fig. 1).  
variables explicativas sobre la cobertura mediante  
Al resumir las características de hábitat de las  
un modelo de regresión múltiple para cada especie parcelas censadas mediante el ACPhábitat, en el extremo  
por separado. En estos modelos se incluyeron positivo de la componente principal 1 (CP1) se  
solamente las parcelas donde se registró presencia observaron parcelas con mayor pendiente y rugosidad  
24  
M. C. Ferrero et al. - Distribución de una leñosa invasora en un sistema de montaña  
Tabla 1. Medidas resumen de la presencia y la cobertura de P. australis y C. franchetii en 120 parcelas  
censadas a lo largo de la transecta de estudio. “Sitio Altitudinal” se refiere a la altitud de referencia a  
la cual están asociadas las parcelas censadas. La cobertura se expresa en porcentaje de la parcela  
censada. La media considera solo las parcelas con cobertura (y entre paréntesis considerando todas las  
parcelas censadas).  
Cobertura  
Ocurrencia  
Sitio  
(% de la parcela)  
Especie  
Altitudinal  
Frecuencia  
absoluta  
0
Frecuencia  
relativa (%)  
0
Promedio  
Minima  
Máxima  
1
270  
500  
-
-
-
-
-
1
0
10  
6
0
-
P. australis  
1730  
50  
15  
35  
20  
70  
75  
10  
0
18,4 (9,2)  
4,3 (0,6)  
11,1 (3,9)  
1,6 (0,3)  
8,8 (6,2)  
2,3 (1,7)  
1,9 (0,2)  
-
1
45  
18  
32  
3
1870  
2050  
1270  
1500  
0,01  
0,5  
0,5  
0,1  
0,2  
1
7
4
14  
15  
4
35  
5
C. franchetii  
1730  
1
870  
050  
3
2
0
-
-
y cobertura de roca, y, en el extremo negativo, parcelas ocurrencia de P. australis fue mayor en parcelas sin  
con relieve más plano y con mayor cobertura de otras especies invasoras (i.e., distintas a C. franchetii),  
vegetación tipo pajonal (i.e., gramíneas en mata). pero ocurrió con mayor frecuencia en parcelas en  
A lo largo de la componente principal 2 (CP2) se las que estaba presente C. franchetii (Fig. 2). Por  
observaron, hacia el extremo positivo, las parcelas otra parte, la ocurrencia de la invasora C. franchetii  
con predominio de vegetación baja (herbáceas y estuvo asociada de manera unimodal con la altitud,  
graminoides), mientras que hacia el extremo más con una probabilidad de ocurrencia mayor en altitudes  
negativo se ubican las parcelas con más pajonal.  
La variable altura promedio de la vegetación no se  
correlacionó de manera significativa con ninguno  
de los componentes principales. La ocurrencia de la  
nativa P. australis estuvo asociada a todas las variables  
explicativas incluidas en el modelo, pero no a las  
interacciones ni a las formas cuadráticas (Tabla 2).  
La probabilidad de ocurrencia aumentó con la altitud  
(Fig. 2A) y hacia el extremo positivo del CP1 (Fig.  
2B), es decir hacia parcelas con más pendiente y rocas  
y con menos cantidad de gramíneas en mata. Además,  
la probabilidad de ocurrencia disminuyó hacia el  
extremo positivo del CP2, es decir que una mayor  
cobertura de plantas herbáceas y graminoides en la  
parcela se asoció negativamente con la ocurrencia de  
P. australis (Fig. 2C). La posición topográfica también  
explicó la probabilidad de ocurrencia de esta especie,  
siendo mayor en valles y laderas sur en comparación  
Fig. 1. Cobertura (ln del porcentaje de la parcela)  
de C. franchetii y P. australis en una transecta  
altitudinal de las Sierras Grandes de Córdoba. Las  
líneas representan la tendencia para cada especie  
con posiciones en cimas y laderas norte (Fig. 2). La según el modelo lineal ajustado.  
25  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
Tabla 2. Análisis de la Devianza sobre las  
variables explicativas seleccionadas en las  
regresiones logísticas para datos de ocurrencia  
de P. australis y C. franchetii en 120 parcelas  
censadas en la transecta de estudio.  
Variable  
explicativa  
2
Especie  
g.l.  
χ
p-valor  
Altitud  
1
3
1
1
1
19,65  
9,27  
8,49  
5,70  
7,24  
<0,0001  
0,0259  
0,0036  
0,0170  
0,0071  
Topografía  
CP1  
P. australis  
CP2  
Invasoras  
Presencia  
C. franchetii  
1
9,89  
0,0017  
Altitud  
1
1
3
1
46,17  
49,42  
15,86  
12,81  
<0,0001  
<0,0001  
0,0012  
0,0003  
2
Altitud  
Topografía  
C. franchetii  
CP1  
Presencia  
P. australis  
1
8,28  
0,0040  
intermedias (Tabla 2, Fig. 3A). Al igual que P.  
australis la probabilidad de ocurrencia de esta especie  
fue mayor hacia los parches con mayor pendiente y  
cobertura de roca, y menor cobertura de gramíneas  
(relación positiva con el CP1, Tabla 2, Fig. 3B) y  
en posiciones de valle y ladera sur en comparación  
con cimas y laderas norte (Fig. 3). Asimismo, su  
ocurrencia fue más probable en parcelas donde P.  
australis estaba presente (Fig. 3), pero a diferencia  
de la nativa, no se asoció a la presencia o ausencia de  
otras especies invasoras.  
A diferencia del patrón de ocurrencia, la cobertura  
de la nativa presentó una relación cuadrática con  
la altitud (Tabla 3), siendo menor en las altitudes  
intermedias del rango donde la especie estuvo  
presente (i.e., parcelas alrededor de los 1900 msnm;  
Fig. 2. Probabilidad de ocurrencia de P. australis  
en función de las variables seleccionadas en el  
modelo de regresión logística. Para cada variable  
explicativa continua se graficaron las curvas de  
tendencia considerando las combinaciones de las  
variables explicativas discretas (posición topográfica,  
presencia de C. franchetii y presencia de otras especies  
Fig. 4). También presentó una relación cuadrática invasoras) y manteniendo las otras variables continuas  
con el CP2. Considerando las parcelas donde estaba fijas en el valor donde la probabilidad de ocurrencia  
presente, la cobertura de P. australis fue mayor de P. australis fue mayor (ej., mediana, P25, P ). A:  
75  
Probabilidad en función de la variable continua altitud.  
B: Probabilidad en función de la variable continua CP1.  
C: Probabilidad en función de la variable continua  
CP2. Valores mayores del CP1 representan parcelas  
con mayor cobertura de roca, mayor pendiente y  
menor cobertura de pajonal. Valores mayores del CP2  
en parcelas con coberturas bajas a intermedias  
de plantas herbáceas y graminoides (Fig. 4B).  
Además, la cobertura promedio por parcela fue  
mayor en laderas sur y valles en comparación con  
cimas y laderas norte, coincidiendo con el patrón  
de ocurrencia (Fig. 4). En el caso de la invasora  
representan parcelas con mayor cobertura de especies  
C. franchetii, sólo dos variables explicativas herbáceas y graminoides bajas.  
26  
M. C. Ferrero et al. - Distribución de una leñosa invasora en un sistema de montaña  
Fig. 3. Probabilidad de ocurrencia de C. franchetii  
en función de las variables seleccionadas en el  
modelo de regresión logística. Para cada variable  
explicativa continua se graficaron las curvas de  
tendencia considerando las combinaciones de las  
variables explicativas discretas (posición topográfica  
y presencia de P. australis) y manteniendo las  
otras variables continuas fijas en el valor donde  
la probabilidad de ocurrencia de C. franchetii fue  
mayor (ej., mediana, P25, P ). A: Probabilidad  
Fig. 4. Cobertura (ln del porcentaje de la parcela) de  
P. australis en función de las variables seleccionadas  
en el modelo de regresión múltiple. Para cada  
variable explicativa continua se graficaron las  
curvas de tendencia para cada nivel del factor  
posición topográfica y manteniendo la otra variable  
continua fija en el valor donde la cobertura promedio  
75  
en función de la variable continua altitud. B:  
Probabilidad en función de la variable continua CP1.  
Valores mayores del CP1 representan parcelas con  
mayor cobertura de roca, mayor pendiente y menor  
cobertura de pajonal.  
de la especie fue mayor (ej., mediana, P25, P ). A:  
75  
Cobertura en función de la variable continua altitud.  
B: Cobertura en función de la variable continua CP2.  
Valores mayores del CP2 representan parcelas  
con mayor cobertura de especies herbáceas y  
graminoides bajas.  
Tabla 3. Análisis de la varianza sobre las  
variables explicativas seleccionadas en el modelo  
de regresión múltiple para los datos de cobertura  
(ln del porcentaje de la parcela) de P. australis  
y C. franchetii, considerando solo las parcelas  
donde estaban presentes (n=23 en P. australis,  
n= 36 en C. franchetii).  
Variable  
explicativa  
Especie  
g.l.  
F
p-valor  
fueron seleccionadas al analizar la cobertura. Esta  
variable se relacionó de manera significativa y  
cuadrática con el CP1 (Tabla 3). Considerando solo  
las parcelas donde estuvo presente, la cobertura de  
la invasora fue mayor en parcelas con coberturas  
intermedias a bajas de pajonal, intermedias a altas  
de roca y con pendientes moderadas (Fig. 5). Por  
otra parte, no hubo un efecto significativo de la  
altitud sobre la cobertura de la exótica (Tabla  
3). Asimismo, a diferencia de lo descrito para  
la nativa, la cobertura promedio por parcela de  
C. franchetii no se vió afectada por la posición  
topográfica (Tabla 3).  
Altitud  
1
1
3
1
1
1
1
1
1
6,30  
6,19  
4,27  
8,23  
13,51  
2,46  
2,88  
6,89  
4,82  
0,0240  
0,0251  
0,0229  
0,0117  
0,0022  
0,1270  
0,0998  
0,0133  
0,0358  
2
Altitud  
P. australis  
Tpografía  
CP2  
2
CP2  
Altitud  
2
Altitud  
C. franchetii  
CP1  
2
CP1  
27  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
misma área, donde se propuso que C. franchetii  
podría expandirse tanto en la altitud como en  
gradientes locales vinculados con la topografía y el  
suelo, a partir de una estrategia estrés tolerante que  
caracteriza a los individuos adultos de esta especie  
(Ferrero et al., 2022).  
Los patrones de distribución indicaron que en el  
momento de realizar este relevamiento había una  
separación de las especies en la altitud: C. franchetii  
fue más frecuente y tuvo una mayor cobertura hacia  
los sitios más bajos del gradiente y P. australis en  
sitios más elevados (Tabla 1, Fig. 1). Además, se  
observó que C. franchetii tuvo una menor cobertura  
promedio por parcela que P. australis, pero su  
ocurrencia fue elevada a lo largo de la transecta  
Fig. 5. Cobertura (ln del porcentaje de la parcela)  
de C. franchetii en función del CP1, la única variable  
significativa (p<0,05) seleccionada en el modelo  
de regresión múltiple. Para graficar la curva de  
tendencia se mantuvo fija la altitud en el valor donde altitudinal y llegó a superar la de la nativa en  
la cobertura promedio de la especie fue mayor.  
algunas altitudes donde coexisten (Tabla 1). Este  
patrón, junto con el hecho de que la cobertura  
de la especie invasora parece estar poco limitada  
por factores ambientales, dan cuenta del elevado  
diScuSión  
potencial invasor de la especie tanto en la altitud  
como a nivel local (Giorgis et al., 2011; Paiaro et  
En este trabajo evaluamos y comparamos los al., 2011; Ferrero et al., 2022). Vale destacar que  
patrones de ocurrencia y de cobertura de una de C. franchetii tuvo mayor probabilidad de ocurrir en  
las principales leñosas invasoras de las Sierras las altitudes intermedias de la transecta (i.e., 1500-  
Grandes de Córdoba, C. franchetii, y de la leñosa 1730 msnm). Este patrón altitudinal de ocurrencia  
nativa dominante, P. australis, en la vegetación de la invasora puede interpretarse de dos maneras  
natural donde ambas especies coexisten para diferentes. En primer lugar, es posible que las  
indagar si responden a la heterogeneidad ambiental altitudes intermedias correspondan al óptimo para  
típica de los ecosistemas de montaña de manera el establecimiento de la especie. En este sentido,  
similar. Los resultados indican que ambas especies en su rango nativo C. franchetii es característica  
están presentes con mayor frecuencia en hábitats de ambientes montañosos rocosos y de rangos  
similares. Por el contrario, al menos con la presión altitudinales similares (entre 1600 y 2900 msnm,  
de propágulos y el tiempo de residencia actual, con referencias de recolección en latitudes entre los  
una vez que la invasora está establecida tendría 23 y 33° N; Lindgi & Branch, 2003). Asimismo,  
menores limitaciones que la nativa para aumentar en las Sierras Grandes de Córdoba, el gradiente  
su cobertura en los distintos hábitats, lo cual sugiere altitudinal de precipitaciones y temperatura  
una elevada tolerancia ambiental. Esta condición determinan que a menores altitudes predomine  
de amplia tolerancia ambiental coincide con las el estrés hídrico (baja precipitación y mayor  
características que se proponen para las especies temperatura), mientras que en el extremo de mayor  
invasoras exitosas en la Hipótesis de Filtros altitud el estrés está principalmente determinado  
Ecológicos Direccionales (Alexander et al., 2011). por las bajas temperaturas (acompañada por  
Cabe mencionar que dicha hipótesis fue elaborada una mayor precipitación y humedad del suelo).  
para explicar el proceso de invasión hacia mayores En consecuencia, es posible que las altitudes  
altitudes a través de rutas y caminos. Nuestro intermedias tengan las mejores condiciones  
trabajo sugiere que una amplia tolerancia climática climáticas para el establecimiento de C. franchetii.  
y ambiental también podrían favorecer la expansión En este sentido, ya se ha sugerido que en las Sierras  
de algunas especies de plantas exóticas hacia y en Grandes de Córdoba altitudes intermedias (1300 a  
la vegetación natural. Los resultados obtenidos 1700 msnm) serían óptimas para el desarrollo de  
también coinciden con un estudio realizado en la varias especies invasoras leñosas, no solo por sus  
28  
M. C. Ferrero et al. - Distribución de una leñosa invasora en un sistema de montaña  
condiciones climáticas más benignas, sino también y recursos que ejercen las gramíneas en mata de  
porque, en la actualidad, prácticamente no existen gran porte en el sistema de estudio, reduciendo la  
bosques nativos a esa altitud (Giorgis et al., 2017, riqueza de especies cuando dominan la vegetación  
2
021; Cingolani et al., 2022). La interpretación (Acosta et al., 1992; Cingolani et al., 2014). Esto  
alternativa al patrón de ocurrencia altitudinal de sugiere que tanto P. australis como C. franchetii  
la invasora es que haya un foco de introducción se establecerían más fácilmente en sitios donde la  
en la altitud intermedia de la transecta estudiada, vegetación es más abierta, donde podrían encontrar  
que constituya una fuente de propágulos a partir de menor competencia en los estadios iniciales del  
la cual la especie colonizó primero estas altitudes ciclo de vida, contando con más acceso a la luz y a  
intermedias de la transecta y que desde allí se esté recursos que puedan ser limitados.  
expandiendo hacia ambos extremos altitudinales.  
En este sentido, próximo al área de estudio, a los de hábitat de ambas especies tiene evidentes  
500 msnm se encuentran un parador de montaña consecuencias para la conservación de los  
La coincidencia en términos de preferencia  
1
y una escuela rural con una gran densidad de C. bosquecillos de altura. Es decir, más allá del  
franchetii que podrían actuar como fuentes de carácter generalista de la invasora, su máxima  
propágulos. Esta segunda inferencia indicaría que ocurrencia en hábitats similares a los dominados  
aún persiste un efecto importante de la presión por P. australis podría implicar un escenario  
de propágulos a partir de los focos de posible futuro de competencia en los ya amenazados  
introducción y del tiempo de residencia en la relictos de bosquecillos de altura. En efecto,  
invasión sobre la vegetación natural, principalmente dentro del Parque ya se pueden encontrar parches  
para el establecimiento de la especie. Por otra parte, codominados por P. australis, Maytenus boaria  
los individuos adultos de C. franchetii han sido (maitén) y esta invasora (Tapella et al., 2021).  
caracterizados con una estrategia tolerante al estrés En relación con esto, hay antecedentes que  
y una mejor aptitud promedio que los de la nativa indican que P. australis actúa como nodriza de  
P. australis (Ferrero et al., 2022), lo que podría los renovales de C. franchetii en el área, pero que  
explicar por qué la altitud pierde relevancia al la relación recíproca no ocurre (Tapella et al.,  
evaluar la cobertura de la especie.  
2021). La dinámica sucesional de estos nuevos  
Con respecto a la respuesta de ambas especies ensamblajes leñosos y las interacciones entre  
a la variabilidad ambiental local que caracteriza las especies involucradas son un aspecto por  
el sistema, los patrones de ocurrencia sugieren estudiar. Por otra parte, es importante considerar  
una coincidencia en cuanto a las preferencias de que los hábitats donde la especie invasora es más  
hábitat. Por un lado, ambas especies fueron más frecuente y tiene mayor cobertura podrían actuar  
frecuentes en las topografías de ladera sur, en como “escalones” de condiciones más favorables  
especial con mayor pendiente (representada en (stepping stones, sensu Lembrechts et al., 2018)  
el CP1), y de valles en comparación con laderas permitiendo su expansión en la vegetación natural  
norte y cimas (Figs. 2 y 3). Esto probablemente y posiblemente en la altitud. Asimismo, a partir  
se deba a que los ambientes de quebradas, valles de los resultados se puede suponer que los  
y laderas con pendientes pronunciadas poseen pajonales ejercerían una exclusión competitiva  
condiciones ambientales más benignas: brindan y, por lo tanto, que el disturbio actuaría como un  
mayor protección contra el viento y presentan facilitador de la expansión más allá de las vías de  
mayor concentración de niebla y humedad, lo que distribución (Pollnac & Rew, 2014; Lembretchs  
disminuye el riesgo de heladas y de congelamiento et al., 2018; Haider et al., 2022). Sin embargo,  
del suelo. Además, pueden limitar algunos dado que las topografías donde la invasora ocurre  
disturbios como el fuego y el acceso del ganado, más frecuentemente se caracterizan por una menor  
principalmente cuando existen afloramientos incidencia del fuego y cargas ganaderas más bajas,  
rocosos (Cabido & Acosta, 1985; Cingolani et al., queda por evaluar si distintos tipos y niveles de  
2
003). La ocurrencia de ambas especies también disturbio pueden tener diferentes efectos en el  
estuvo asociada a parcelas con menor cobertura de proceso de invasión por leñosas en la vegetación  
pajonal y más cobertura de roca. Es probable que natural de los ecosistemas de montaña (Marcora  
esto se deba a la fuerte competencia por espacio et al., 2018).  
29  
Bol. Soc. Argent. Bot. 58 (1) 2023  
concluSioneS  
un riesgo directo para P. australis considerando  
que ambas especies se ven favorecidas en los  
En conjunto, nuestros resultados indican que, mismos hábitats y que la nativa puede favorecer el  
al igual que en la expansión altitudinal (Alexander establecimiento de esta leñosa invasora, pero que no  
et al., 2011), una elevada tolerancia ambiental ocurre lo opuesto (Tapella et al., 2021). Los pajonales  
promovería la invasión por leñosas hacia y en la serían hábitats capaces de demorar el establecimiento  
vegetación natural en los ecosistemas de montaña. de C. franchetii y, por lo tanto, la conservación de esta  
Además, indican que la variabilidad microambiental vegetación sin disturbios podría ser de importancia.  
así como las interacciones con la vegetación nativa Por otra parte, especies exóticas que aún no han  
tienen relevancia en la dinámica de estas invasiones logrado expandirse, pero que presentan características  
y deben abordarse al evaluar la expansión más allá de amplia tolerancia ambiental y climática como  
de las vías de distribución (Pollnac & Rew, 2014; C. franchetii, merecen un seguimiento específico,  
Lembrechts et al., 2018; Tapella et al., 2021). El principalmente si a priori no presentan limitaciones  
disturbio aparece como un factor que podría ser clave en su dispersión. Con respecto al interrogante de si  
en estadios más avanzados de la invasión (Pollnac & las plantas leñosas invasoras en montañas responden  
Rew, 2014; Lembrechts et al., 2018; Haider et al., a la heterogeneidad ambiental de manera similar a  
2022), aunque trabajos específicos son necesarios las especies nativas, o si pueden ocupar una mayor  
en el área de estudio. Conocer los hábitats a través variedad de hábitats por ser más generalistas, este  
de los cuales una especie exótica puede expandirse estudio provee nueva evidencia a favor de la segunda  
en la vegetación natural aporta a la eficiencia de opción. Futuros estudios deberán realizarse para  
estrategias de detección, monitoreo y contención evaluar la generalidad del patrón.  
temprana de la invasión (ej., Pollnac & Rew, 2014;  
McDougall et al., 2018; Foxcroft et al., 2019). En  
este sentido, toman relevancia los estudios especie- contribución de loS autoreS  
específicos y la evaluación de factores a escalas  
locales (Joshi et al., 2022; Kotowska et al., 2002).  
MCF, DEG y PAT diseñaron la investigación  
Los patrones observados sugieren que C. franchetii y colectaron los datos. MCF realizó los análisis  
se está expandiendo en el área principalmente a estadísticos. Todas las autoras y el autor participaron  
través de “parches” con condiciones ambientales en la interpretación de los resultados. MCF escribió  
locales más benignas y con vegetación más bien una primera versión del manuscrito, la cual fue  
abierta (probablemente permitiendo un mayor acceso mejorada con la colaboración y el aporte crítico de  
a la luz; Tapella et al., 2021), donde la especie podría todo el grupo de autores y autoras.  
establecerse más fácilmente. Además, los resultados  
sugieren que una vez que la especie está establecida,  
su cobertura sólo dependería del tiempo de residencia agradecimientoS  
ya que no estaría limitada por las condiciones del  
ambiente local. En conjunto, C. franchetii tendría  
A I. Torgue, M. Sosa-Pivatto y C. Furey por  
una elevada capacidad invasora en la vegetación su colaboración con el trabajo de campo. A la  
natural de las Sierras Grandes de Córdoba, y por lo Administración de Parques Nacionales Región  
tanto significa una amenaza para las áreas protegidas Centro y a guardaparques y brigadistas del PN  
de la zona (especialmente considerando que han Quebrada del Condorito por autorizar y facilitar  
transcurrido varios años desde la realización del la realización de este trabajo de investigación  
relevamiento de campo y, por lo tanto, el avance de (DCR 223). Al editor, a un/a revisor/a anónimo/a  
la invasión en el área debe ser aún mayor). Por sus y, especialmente, a F. Yannelli por sus valiosos  
características ecológicas así como la presencia de comentarios y observaciones. Este trabajo fue  
dispersores en todo el gradiente altitudinal (Díaz financiado por la Universidad Nacional de Córdoba,  
Vélez et al., 2018; Juncosa Polzella, 2019), C. el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y  
franchetii no estaría limitada en su distribución Técnicas (PIP 11220110100873 y beca doctoral de  
en estas montañas. Asimismo, la expansión de C. Conicet a MCF) y laAgencia Nacional de Promoción  
franchetii en el gradiente altitudinal puede constituir Científica y Tecnológica (PICT 2016 0077).  
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