leucaena leucocePhala (Fabaceae), eSPecie invaSora

en la argentina

leucaena leucocePhala (Fabaceae), an invaSive SPecieS in

argentina

1

2

Favio G. Vossler * & Gustavo Delucchi

Summary

Background and aims: Leucaena leucocephala (Fabaceae) has been considered

one of the 100 most invasive species on a global scale. Despite its potential threat,

its introduction is increasingly being promoted for agroforestry, ornamentation,

shading and handicrafts in the warm and temperate forest regions of Argentina.

The threat of Leucaena populations to biodiversity has been reported worldwide,

where control was not eﬀective. The aims of the present study were to update

the record of naturalized populations in Argentina and provide information on the

historical and current processes of naturalization and invasion.

M&M: The records were documented by collecting plant material in the ﬁeld and

examination of material housed in herbaria. Field observations were also made to

observe current naturalization processes and interaction with dispersers/predators.

Results: The invasive condition was conﬁrmed in Argentina and two introduction

pathways were recognized. Based on the general appearance of the groves and

the microhabitat that is generated in the invaded environments, it is considered

a transformer species in Argentina. The reproductive characteristics and their

interaction with other strata of regional biodiversity related to the invasive process

are indicated.

1

. Laboratorio de Actuopalinología,

Centro de Investigación Científica

y de Transferencia Tecnológica a

la Producción. Consejo Nacional

de Investigaciones Científicas y

Técnicas. CICYTTP (CONICET - Prov.

ER - UADER), Dr. Materi y España,

E3105BWA, Diamante, Entre Ríos,

Argentina.

2

. Facultad de Ciencias Agrarias y

Forestales 60 y 119, Facultad de

Ciencias Naturales y Museo, Paseo

del Bosque s/n., La Plata, Buenos

Aires, Argentina.

*favossler@yahoo.com.ar

Conclusions: The analysis of the herbarium labels allowed detecting that in 1921

this species was already naturalized in the country. The intervention of humans in

its dispersal is discussed and future scenarios are proposed.

Citar este artículo

VOSSLER, F. G. & G. DELUCCHI.

022. Leucaena leucocephala

Fabaceae), especie invasora en la

Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 57:

85-800.

2

(

Key wordS

7

Biological invasion, invasive fodder species, invasive ornamental species, invasive tree,

naturalization.

DOI: https://doi.

org/10.31055/1851.2372.v57.

n4.37327

reSumen

Introducción y objetivos: Leucaena leucocephala (Fabaceae) ha sido considerada

como una de las 100 especies más invasoras a escala global. A pesar de su amenaza

potencial, su introducción se promueve cada vez más para la agrosilvicultura, la

ornamentación, el sombreado y la artesanía en las regiones forestales cálidas

y templadas de la Argentina. La amenaza a la biodiversidad de las poblaciones de

Leucaena se ha informado en todo el mundo, donde el control no fue efectivo. Los

objetivos del presente estudio fueron efectuar un registro actualizado de las poblaciones

naturalizadas en Argentina, y brindar información sobre los procesos históricos y

actuales de naturalización e invasión.

M&M: Los registros se documentaron mediante la recolección de material a campo y

consulta de material depositado en herbarios. También se realizaron observaciones

a campo para conocer los procesos actuales de naturalización y su interacción con

dispersores/depredadores.

Resultados: Se estableció el estatus de invasora enArgentina y se reconocieron dos vías

de introducción. En base al aspecto general de los bosquecillos y el microhábitat que se

genera en los ambientes invadidos se considera a esta especie como transformadora

en la Argentina. Se indican las características reproductivas y su interacción con otros

estamentos de la biodiversidad regional relacionados con el proceso invasor.

Conclusiones: La interpretación de etiquetas de herbario permitió establecer que en

Recibido: 12 Abr 2022

Aceptado: 18 Ago 2022

Publicado en línea: 28 Oct 2022

Publicado impreso: 30 Dic 2022

Editor: Juan C. Moreno Saiz

1921 ya estaba naturalizada en el país. Se discute la intervención del ser humano en

su dispersión y se plantean futuros escenarios.

PalabraS clave

Árbol invasor, especie forrajera invasora, especie ornamental invasora, invasión

biológica, naturalización.

ISSN versión impresa 0373-580X

ISSN versión on-line 1851-2372

785

Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022

introducción

descendencia reproductiva frecuentemente en

números muy elevados a distancias considerables

Una de las principales causas de la pérdida de las plantas parentales y, por lo tanto, tienen

de biodiversidad a escala global, la constituye la el potencial de expandirse en un área extensa. A

introducción de especies exóticas invasoras (Lowe ﬁnes prácticos, para las especies naturalizadas

et al., 2000; Sala et al., 2000). Las invasiones cuya propagación es por semillas, se las considera

biológicas durante el Holoceno se han regido por invasoras si produce descendencia reproductiva a

cambios en el paisaje realizados por actividades más de 100 m de los individuos progenitores en un

humanas (Mooney & Drake, 1986; Olden et al., período menor a 50 años (Richardson et al., 2000;

2

011; Hofman & Rick, 2018; Castro-Díez et al., Pyšek et al., 2004). Las plantas transformadoras,

019). Se considera que estos cambios generarán a su vez, son un subconjunto de plantas invasoras

una extinción masiva de especies en las próximas que se caracterizan por modiﬁcar la estructura y

décadas, varias veces más rápida que en épocas servicios de los ecosistemas (Wells et al., 1986;

anteriores (Sala et al., 2000; Díaz et al., 2019). Pyšek et al., 2004), y de esta manera, se utiliza este

Desde el Neolítico, las plantas y los animales término para denominar a las especies invasoras

han seguido al ser humano en sus migraciones con efectos más profundos sobre la biodiversidad

rompiendo las barreras geográﬁcas y, en muchos (Richardson et al., 2000).

casos, ocupando amplias regiones del mundo

Olden et al., 2011; Hofman & Rick, 2018).

Las especies invasoras son difíciles de

controlar cuando están bien establecidas, ya

(

Las plantas exóticas se pueden dispersar en que el monitoreo y manejo de sus poblaciones

forma deliberada (como ornamentales, alimenticias requieren de elevados costos económicos y grandes

o forestales) o accidental (con las semillas de los esfuerzos (Olckers, 2004; 2011). Este es el caso de

cultivos, asociada al ganado doméstico o como Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Fabaceae)

plantas de acuario). Una vez que se introduce una considerado entre los100 organismos más invasores

especie, existe una amplia gama de posibilidades del mundo (Lowe et al., 2000). A pesar de ser

desde la no naturalización hasta convertirse en considerada una “especie conflictiva” para la

una especie invasora e incluso transformadora conservación de la biodiversidad y de difícil sino

(Richardson et al., 2000; Pyšek et al., 2004). Estas imposible erradicación (Rentería Bustamante et

últimas tienen la capacidad de adaptarse muy bien al., 2007; Olckers, 2011), sigue siendo altamente

al nuevo ecosistema, porque existen condiciones promocionada en todo el mundo, incluida la

climáticas, edáficas o biológicas favorables y Argentina, como planta forrajera y abono verde

muchas veces bastante similares a las de su zona de (Valinotti & Heyn, 1991; Aguirre & Galván, 2012;

origen geográﬁco.

Cook et al., 2014; Global Invasive Species Database,

Las especies exóticas pueden adquirir el 2015; Glatzle et al., 2019; Radrizzani, 2019b). Su

estatus de naturalizadas, deﬁnidas por Pyšek et comportamiento invasivo fue reportado a nivel

al. (2004) como aquellas que pueden mantener mundial, donde el control biológico, mecánico,

poblaciones autosustentables por al menos 10 años herbicida y mediante incendios no ha sido efectivo

sin intervención directa del hombre (o a pesar de la (Rentería Bustamante et al., 2007; Olckers, 2011).

intervención humana), y mediante el reclutamiento En el caso de los agentes biológicos, principalmente

a partir de semillas o estructuras vegetativas insectos, llegaron a depredar incluso a otras especies

capaces de crecer de manera independiente. A su de Leguminosas nativas (Olckers, 2011).

vez, tales especies podrían convertirse en invasoras-

Leucaena leucocephala es originaria de los

transformadoras, mostrando elevadas tasas de bosques del sur de México, Belice y Guatemala

avance y dominio rápido en el nuevo entorno, (Zárate Pedroche, 1994; Hughes, 1998). Se

perjudicando a las especies nativas y llevándolas compone de tres subespecies: leucocephala,

en algunos casos a la reducción de sus poblaciones glabrata (Rose) Zárate y ixtahuacana C.E.

o a su extinción (Gerber et al., 2008; Bellard et Hughes (Hughes, 1997; 1998). La subespecie

al., 2016). Las especies invasoras, por otro lado, leucocephala, de hábito arbustivo, fue la primera en

han sido deﬁnidas por Pyšek et al. (2004) como un ser introducida, inicialmente en las islas Filipinas

subconjunto de plantas naturalizadas que producen entre los años 1521 y 1815 durante la colonización

786

F. G. Vossler & G. Delucchi - Leucaena leucocephala (Fabaceae) invasora en Argentina

española (Merrill, 1912) y posteriormente en Caatinga, Cerrado y Mata Atlántica (Forzza et

África, Asia y el Caribe. La subespecie glabrata al., 2010; Fabricante, 2014; Costa et al., 2015;

fue introducida desde ﬁnes del siglo XIX para Zuloaga et al., 2019; Machado et al., 2020),

reemplazar a leucocephala debido a su vigor Uruguay, en Isla Timoteo Domínguez (Ulibarri et

superior y hábito arborescente más adecuado al., 2002; Ulibarri, 2004), Paraguay, en Canindeyú,

para ﬁnes agroforestales (Zárate Pedroche, 1994; Cordillera y Presidente Hayes (Marín Ojeda, 2016)

Hughes, 1998) y es la que actualmente se halla y Chile, en la Isla de Pascua (Rodríguez et al.,

invadiendo gran parte del mundo incluso el Cono 2018; Zuloaga et al., 2019).

Sur. La subespecie ixtahuacana sigue restringida a

En la Argentina se encuentra la subespecie

su pequeña área de origen en Guatemala y México glabrata con 6 registros (5 en Jujuy y 1 en

(

Hughes, 1998).

Misiones) (Ulibarri, 2004; Zuloaga et al., 2008;

Las subespecies reportadas como invasoras 2019; Carranza et al., 2020; Documenta Florae

glabrata y leucocephala) se han naturalizado Australis database [http://www.darwin.edu.ar/iris,

ampliamente en 125 países de zonas tropicales, última consulta abril 2021]). En las últimas décadas

subtropicales y templado-cálidos de todo el se ha observado un comportamiento invasor de esta

mundo, entre ellos Estados Unidos de América especie en ecosistemas naturales y antropogénicos

(

Hughes, 1998), China (Weber et al., 2008), India del centro y norte de Argentina, correspondiendo el

Vattakaven et al., 2016) y Australia (Western material observado a la subespecie glabrata, cuyos

Australian Herbarium, 1998). Las mismas están nombres vulgares en la región son “aromo blanco”,

amenazando en particular la biota de las islas “leucaena”, o “leucanea”. De tal forma Delucchi et

oceánicas, particularmente en Hawai y otras islas al. (2011) la han considerado como naturalizada en

del Pacíﬁco donde es una de las especies invasoras base a los criterios de Richardson et al. (2000) y de

dominantes (PIER, 2006; Rentería Bustamante et Pyšek et al. (2004).

al., 2007).

Los objetivos del presente estudio fueron

Más recientemente, a partir del año 2000, se efectuar un registro actualizado de las poblaciones

detectó la presencia de la subespecie glabrata naturalizadas en Argentina, y brindar información

en Europa, tanto insular (islas macaronésicas, sobre los procesos históricos y actuales de

Madeira y del Mediterráneo) como continental en naturalización e invasión de L. leucocephala.

España, Portugal e Italia (Dana et al., 2003; Sanz-

Elorza et al., 2004; Euro+Med, 2006; Sánchez

Gullón et al., 2017). Hasta el momento, la materialeS y métodoS

Antártida es el único continente con ausencia de

esta especie invasora.

Para la identificación botánica se consultó

En América del Sur, hasta el momento han sido bibliografía sobre las especies del género

contabilizados numerosos registros de estas 2 Leucaena (Zárate Pedroche, 1994; Hughes, 1998).

subespecies, principalmente glabrata, y sus estatus La documentación de registros se realizó a través

de naturalización han sido tratados de diferente de la fotografía de individuos y poblaciones y

manera a lo largo del tiempo. Esta variación de la recolección de material vegetal depositado

obedece tanto a las dudas planteadas por algunos posteriormente en los herbarios LP y CTES. Se

autores sobre su real estatus y al continuum registraron la fenología reproductiva (meses

existente en la naturaleza entre naturalización e de floración y fructificación), visitas florales,

invasión. Esta especie se ha reportado naturalizada dispersión de semillas y frutos y depredación de

en todo América del Sur, donde se la menciona semillas. Se consultaron ejemplares depositados en

para Bolivia (Hughes, 1998; Saldias Paz, 1993; los herbarios BAB, CORD, SI, LP, CTES, F, JUA,

Jørgensen et al., 2014), Perú (Hughes, 1998), MO, RB y NY (acrónimos según Thiers, 2020), y

Ecuador Continental e Islas Galápagos (Rentería se evaluó la información de la etiqueta relacionada

Bustamante et al., 2007), Colombia (Hughes, con las vías de introducción y dispersión, tiempo

1

(

998), Venezuela (Hughes, 1998), las Guayanas de residencia y el proceso de naturalización-

Hughes, 1998) y los países del Cono Sur: en invasión. Al respecto, se clasiﬁcó al material de

Brasil, incluyendo a los biomas de Amazonia, herbario como cultivado o naturalizado teniendo

787

Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022

en cuenta si esta información estaba explícita (F. G. Vossler 644, CTES), en los perímetros y patios

en la etiqueta o si la localización puntual del de viviendas en Barrios Nocayí y Curiyí, en zanjas

individuo colectado permite asignarlo (basado en su periurbanas (Fig. 2F), en bordes de camino (Fig. 2D)

comportamiento invasor actual, es decir, se asumió (F. G. Vossler 413, LP), así como debajo de árboles

su estatus naturalizado cuando estaba presente a cultivados (Fig. 2C) y en patios de viviendas;

orillas de cursos de agua, en barrancas, bordes de Villa Río Bermejito: barranca del río Bermejito

rutas, baldíos y sobre todo si el colector planteó (F. G. Vossler 633, CTES) en inmediaciones a

dudas sobre su naturalización), y como estatus árboles cultivados, y debajo de árboles cultivados

incierto cuando dicha descripción no permitió su en patio de viviendas (F. G. Vossler 411, LP);

asignación. Para evaluar parámetros referentes a la Resistencia: en zanjas aledañas al río Negro y en

ecología de la invasión, se utilizó la terminología el cauce del río (F. G. Vossler 408, LP) (Figs. 2G,

sugerida por Rejmánek (2000), Richardson et al. H) y en terreno lindante a Terminal de Ómnibus;

(2000; 2011) y Pyšek et al. (2004). La distribución Corrientes: Corrientes: barranca de la costanera;

actual en Argentina se complementó mediante una Entre Ríos: Paraná: rotonda y arroyo en acceso

revisión de la literatura incluyendo los catálogos de al túnel subﬂuvial Raúl Uranga-Carlos Sylvestre

Flora del Cono Sur (Zuloaga et al., 2008; 2019) y Begnis, arroyo La Santiagueña (F. G. Vossler 677,

Tropicos.org (https://www.tropicos.org/home), la CTES), arroyo Antoñico, costanera del Río Paraná

base de datos Documenta Florae Australis database (F. G. Vossler 679, CTES), en bulevares de la ciudad

(

http://www.darwin.edu.ar/iris), los herbarios (F. G. Vossler 432, LP) (Fig. 3I), y en veredas de

virtuales CTES, NY y RB, y los registros de la base la ciudad tanto en la cercanía como muy distantes

de datos disponibles en https://www.gbif.org/es/ de árboles cultivados (F. G. Vossler 678, CTES);

(

GBIF, 2020).

Oro Verde: sobre Ruta Provincial 11 a 100 m de

la Facultad de Ciencia y Tecnología (UADER);

Piedras Blancas: barranca de costa del río Paraná;

Jujuy: San Salvador de Jujuy: terreno lindante al

río Xibi Xibi, bordes de la autopista ingreso a la

reSultadoS

Registros estudiados a partir de material de herbario ciudad, jardines alrededor de la vieja terminal;

En Argentina se registró formalmente a L. Perico: ingreso a la ciudad; Salta: borde de camino

leucocephala subsp. glabrata en 10 provincias en un ambiente natural ecotonal Yungas-Chaco;

(

29 registros de naturalización conﬁrmada, dos Tucumán: San Miguel de Tucumán: en alcantarillas

permanecieron con estatus incierto y siete son canalizadas en la ciudad (Fig. 3H), debajo de árboles

cultivados) (Anexo, Fig. 1, Tabla 1).

cultivados en veredas (Fig. 3G), y en terrenos

baldíos (Figs. 3A–C) (F. G. Vossler 382, LP); Lules:

Observaciones a campo de individuos cultivados y sobre el río Lules. Estas poblaciones forman parte de

naturalizados (Figs. 2–4) un continuum de naturalización-invasión originadas

Individuos cultivados ornamentales-forestales: a partir del escape de semillas y frutos con semillas

Se registraron individuos cultivados en el arbolado desde individuos cultivados como ornamentales en

urbano de las siguientes ciudades de Argentina: Juan ciudades.

José Castelli (Fig. 2B) (F. G. Vossler 313, LP), Villa

Individuos naturalizados a partir de cultivados

Río Bermejito, Resistencia, Corrientes, San Miguel como forraje-abono verde: Se registró su cultivo

de Tucumán (Figs. 3D–F), San Salvador de Jujuy, como forraje, abono verde y/o experimentación

Santa Fe, Oro Verde y Paraná. Su uso en el arbolado silvopastoril en más de 25 sitios en ocho provincias

urbano es una de las vías de introducción de esta de Argentina. Los mismos pudieron documentarse

especie en la región.

a partir de información obtenida de la bibliografía

Individuos naturalizados a partir de ornamentales- y sitios de internet mediante la búsqueda de los

forestales: En los últimos 15 años, se registraron términos “Leucaena”, “Leucaena leucocephala”,

además, más de 20 poblaciones naturalizadas en “Leucaena glabrata”, “Leucaena leucocephala

ambientes urbanos, periurbanos y naturales en seis subsp. glabrata”, “Leucaena leucocephala subsp.

provincias argentinas: Chaco: Juan José Castelli: leucocephala” (Gándara et al., 1986; 2019; Lacorte

bordes del cementerio (Fig. 2E), en tumbas antiguas et al., 1987; Valinotti & Heyn, 1991; Roig, 1992;

788

F. G. Vossler & G. Delucchi - Leucaena leucocephala (Fabaceae) invasora en Argentina

Fig. 1. Mapa de distribución de Leucaena leucocephala en Argentina, especiﬁcando el estatus de

naturalización de los especímenes de herbario examinados (círculos: naturalizado; cuadrados: estatus

incierto; triángulos: cultivado). Los números se corresponden con cada ejemplar depositado y se hallan

referenciados en el texto (ver Anexo) y en la Tabla 1.

Goldfarb et al., 1993; 2005; Aguirre & Galván, cuando las ﬂores y brotes se marchitan. La ﬂoración

2

012; Cook et al., 2014; Radrizzani & Nasca, 2014; y fructiﬁcación se observa incluso en individuos

Chará et al., 2019; Glatzle et al., 2019; Radrizzani, juveniles, de muy baja estatura (Figs. 2D, F-G;

019a; b). Estos registros permitieron documentar 3I), y en ramas nuevas de árboles intensivamente

otra de las vías de introducción en Argentina podados.

mediante la importación de un commodity. Tanto los cursos de agua de ambientes urbanos

zanjas, alcantarillas y cordón-cuneta) y de

2

(

Reproducción, dispersión y depredación de semillas ambientes naturales (ríos y arroyos) funcionan

Tanto en individuos cultivados y naturalizados como rutas de dispersión o corredores hacia otros

de la región chaqueña, se observaron ocasionales ambientes urbanos, periurbanos y naturales, a

visitas ﬂorales de abejas de la tribu Meliponini y lo largo de los cuales se encontraron plántulas,

Apis mellifera L. Los individuos de L. leucocephala renovales e individuos reproductivos establecidos

poseen una larga fenología ﬂoral y frutos casi todo (Figs. 2F–H; 3H). Esto reﬂeja la importancia de

el año con elevada producción de semillas (Figs. la hidrocoria en la propagación de la especie.

2

B, F; 3F; 4C), excepto luego de fuertes heladas Además de este modo de dispersión, la barocoria

789

Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022

Tabla 1. Registros de material de herbario considerados como naturalizados, de estatus incierto y

cultivados para Leucaena leucocephala subsp. glabrata en cada provincia de Argentina (BA: Buenos

Aires; CH: Chaco; CTES: Corrientes; ER: Entre Ríos; FO: Formosa; JU: Jujuy; MI: Misiones; SA: Salta;

S.EST.: Santiago del Estero; TU: Tucumán). Los números entre corchetes corresponden a cada ejemplar

depositado (ver Anexo).

ARGENTINA

Asignación

de estatus

TOTAL

ARG

BA

CH

CTES

ER

FO

JU

MI

SA

S.EST.

TU

naturalizado

2

8

1

5

1

6

1

2

1

2

29

[

1,2] [7,8,9,10,11,12,14,17]

[18]

[19,20,21,22,23] [24] [26,27,28,29,30,31]

[32]

[33,34]

[35]

[37,38]

incierto

1

2

[

13]

5

[25]

cultivado

1

7

[

3]

[4,5,6,15,16]

[36]

TOTAL provincia

3

14

1

5

2

6

1

2

1

3

38

Fig. 2. Leucaena leucocephala subsp. glabrata A: espécimen. B: individuo cultivado. C: población invasora

debajo de la copa de individuo cultivado. C–H: poblaciones invasoras en diferentes ambientes naturales y

periurbanos en la provincia de Chaco, Argentina. A–F: poblaciones de J.J.Castelli; G–H: de Resistencia.

790

F. G. Vossler & G. Delucchi - Leucaena leucocephala (Fabaceae) invasora en Argentina

Fig. 3. Leucaena leucocephala subsp. glabrata. A-H: poblaciones invasoras en San Miguel de Tucumán,

Tucumán. A-C: bosquecillo con alta densidad poblacional; obsérvese la transformación del microambiente.

D-E: montículos de ramas secas fructiﬁcadas producto de la poda, fuente importante de dispersión. D-G:

importante banco de semillas debajo de árboles cultivados. G: plántulas debajo de los progenitores. H:

renovales creciendo a lo largo de cursos de agua en alcantarillado urbano (visibles a través de la rejilla). I:

individuo asilvestrado en Paraná, Entre Ríos; obsérvese la madurez reproductiva aun a baja estatura (1,50 m).

y anemocoria también generan densas poblaciones suelo (Fig. 4E) tratándose de un mecanismo de

en baldíos, veredas, patios y basurales en la depredación de semillas. Dicho comportamiento

cercanía de individuos establecidos (Fig. 3F-G). se observó en una localidad ribereña del Chaco y

Las poblaciones densas evitan el crecimiento en la ciudad de Paraná, Entre Ríos. En Tucumán,

de otras especies, modiﬁcando en pocos años la se documentó el transporte de semillas y ﬂores

ﬁsonomía del ambiente, que adopta el aspecto de por hormigas del género Acromyrmex, que se

un bosquecillo monoespecíﬁco con sotobosque observaron en abundancia en los senderos y

cerrado, inaccesible y de aspecto sombrío, por lo oriﬁcios de hormigueros (Fig. 4F-G). Los nidos

que es considerada una especie invasora de tipo de estas hormigas son microhábitats fértiles,

transformadora (Figs. 2D-E, H; 3A-C).

donde las semillas podrían germinar. También es

Los frutos aún verdes y las semillas fueron posible que las semillas sólo sean almacenadas

observados ser picoteados y consumidos por y utilizadas como alimento por la micobiota

aves, tanto directamente en las ramas como en el asociada a las hormigas.

791

Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022

Fig. 4. Leucaena leucocephala subsp. glabrata. A: aspecto general de la inﬂorescencia. B, D: granos de

polen (señalados con ﬂechas) recolectados por abejas nativas junto al polen de otras especies (observados

al microscopio óptico). C: frutos maduros. E: frutos picoteados por aves para extraer semillas aún

inmaduras. F-G: semillas y ﬂores dispersadas por hormigas. Escalas= B, D: 30 μm.

792

F. G. Vossler & G. Delucchi - Leucaena leucocephala (Fabaceae) invasora en Argentina

diScuSión y concluSioneS

ribereños donde aún no está presente es fácilmente

predecible su naturalización desde urbanizaciones

La consulta de ejemplares de herbario atestigua cercanas a partir de ejemplares cultivados.

que la especie ya estaba presente como árbol

También en la década de 1930, se pudieron

cultivado en la Argentina desde ﬁnes del siglo constatar los primeros registros de naturalización

XIX (LPS 23770). Burkart (1952) señaló su en dos de los países limítrofes de Argentina. Así,

presencia como cultivada en jardines de Salta, en Brasil, en el estado de Rio Grande do Sul, se la

Tucumán, La Rioja, Chaco y Misiones. Asimismo, documenta desde 1932 (Machado et al., 2020), y

se han observado ejemplares cultivados como en el estado de Paraná, el registro de herbario G.

ornamentales que ratiﬁcan su presencia en el norte G. Hatschbach 16004 (NY) la documenta como

de Argentina desde comienzos del siglo XX: en subespontánea desde 1967. En la Isla de Pascua

San Miguel de Tucumán (Tucumán) desde 1917 (Chile), su primer registro data de 1934 (CONAF,

(

Lillo 18815, SI) y en Colonia Benítez (Chaco) 2017), y en el norte desértico de Chile, entre 4 y

desde 1933 (A. G. Schulz, SI 217600). Estos 12 km al este de la ciudad de Arica, en el Valle de

ejemplares fueron cultivados para sombra y adorno Azapa, las etiquetas de dos registros cultivados (J.

en calles, plazas, parques y jardines principalmente Aronson 7773, 7777, MO) comentan que la especie

en regiones subtropicales de Argentina.

se halla ampliamente naturalizada ya en el año

El primer registro argentino que se puede 1989.

interpretar como naturalizado corresponde al

Como planta forrajera fue introducida en

ejemplar Venturi 778 (US) en la orilla del Río Salí Argentina a ﬁnales de la década de 1960 a partir

(

9

Tucumán) en 1921. Ya en 1934 el registro Meyer de semillas traídas de Australia y cultivadas en

43 (SI) muestra ciertas dudas sobre su estatus Paraguay y norte de Argentina para la alimentación

de naturalización en Formosa, y lo mismo sucede del ganado (Cook et al., 2014; Radrizzani, 2019a;

en los años 1979 y 1981 en Corrientes y Entre b) donde alcanzó gran difusión. Sin embargo, su

Ríos (Vanni 33, SI y Muñoz 1734, SI). Estas tres éxito como excelente forrajera decayó cuando el

colecciones argentinas fueron reportadas como ganado comenzó a presentar síntomas de pérdida

de naturalización dudosa (Ulibarri, 2004) y aquí de peso, caída del pelaje, entre otros, siendo su uso

son reinterpretadas como naturalizadas, debido casi abandonado por los ganaderos (Radrizzani,

a las observaciones de las etiquetas de herbario 2019b). El cultivo no fue muy próspero durante

y al comportamiento invasivo de la especie en los primeros 50 años desde su introducción

ambientes cálidos y húmedos. Los ejemplares de (Radrizzani, 2019b). Sin embargo, desde el 2001

1

979 y 1981 estaban presentes a lo largo de las se promocionó en el Chaco paraguayo (y desde

márgenes del río Paraná en Argentina y parece el 2010 en Argentina) la inoculación con la

que en 1933 esta especie ya estaba presente en bacteria ruminal Synergistes jonesii que degrada

las costas del río Paraguay (en Paraguay, como la mimosina, el alcaloide que genera tales efectos

consta en la etiqueta del material A. G. Schulz, indeseables en el ganado (Radrizzani & Nasca,

SI 217600). Es muy probable que ya estuviera 2014; Glatzle et al., 2019; Radrizzani, 2019b).

naturalizada en esos años lo que es compatible con Este nuevo paquete tecnológico, traído también

el comportamiento invasivo y patrón de dispersión de Australia, inició un nuevo auge del uso de L.

de frutos y semillas observado en la actualidad. leucocephala como forrajera.

Dos registros en una misma localidad (Ulibarri

En base a la información recopilada a partir

1

842, SI y Mollard et al. 6, SI en Zárate, provincia del material depositado en herbarios y a las

de Buenos Aires) conﬁrmaron que este taxón se observaciones de campo se sugiere que la

naturalizó en la zona del Delta del río Paraná primera introducción en ambientes naturales de la

recién a ﬁnes del siglo XX (al igual que el registro Argentina fue a partir de individuos ornamentales

de Isla Timoteo Domínguez en Uruguay limitando (arbolado urbano) y la segunda debido a su uso

con Isla Martín García en Argentina, mencionado agrosilvopastoril (alimentación del ganado y abono

por Ulibarri et al. [2002] y Ulibarri [2004]). verde) (Cook et al., 2014; Radrizzani, 2019a; b). En

Actualmente, su presencia en márgenes y riberas el primer caso, su cultivo como árbol ornamental y

de arroyos y ríos está bien documentada. En sitios de sombra en jardines, veredas, plazas urbanas,

793

Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022

bordes de caminos, entre otros, es reportado para depredación de semillas verdes por aves también se

la subespecie glabrata debido a su hábito arbóreo observó en Paraguay (Marín Ojeda, 2016). Además,

y por lo tanto más apropiado en forestaciones granos de polen de esta especie fueron hallados

urbanas que la subespecie leucocephala, además en las reservas alimentarias de abejas nativas de

de poseer un mayor número de ﬂores, frutos y la tribu Meliponini en el Chaco (tipo polínico

follaje. El carácter invasor se constata al observar M, ver en Vossler [2019] y Figs. 4B, D). Estas

poblaciones densas con marcado crecimiento en interacciones bióticas dan cuenta de que la especie

baldíos, barrancas con cursos de agua, bordes ya forma parte de la red tróﬁca de los ecosistemas

de caminos y basurales, debido principalmente argentinos, lo que debería ser tenido en cuenta al

al descarte de las podas y residuos de frutos momento de realizar medidas para su control.

y semillas ya que se producen en abundancia

Posiblemente en décadas futuras este taxón estará

prácticamente todo el año. La alta viabilidad de los presente en la mayoría de los ambientes ribereños,

bancos de semillas (15 a 20 años según Rentería así como en otros principalmente antrópicos (como

Bustamante et al., 2007 y Global Invasive Species baldíos y zanjas en los alrededores de las ciudades)

Database, 2015) es otro factor que incide en el y será un elemento común de la ﬂora del norte de

exitoso establecimiento de sus poblaciones. En Argentina, similar a lo que sucedió en las Filipinas,

la región chaqueña, la presencia de individuos las islas Galápagos y la isla de Pascua (Merrill,

reproductivos establecidos a más de 100 m de 1912; Hughes, 1998; Rentería Bustamante et al.,

sus progenitores, cultivados hace poco más de 15 2007; CONAF, 2017). Muchas áreas naturales

años, sugiere el carácter de especie invasora, sensu protegidas de la Argentina son atravesadas por

Richardson et al. (2000) y Pyšek et al. (2004). ríos y otros cuerpos de agua, los que favorecen la

Este hecho también lo atestigua Marín Ojeda dispersión de esta especie como el recientemente

(

2016) para Paraguay, donde se detectó el avance fundado Parque Nacional El Impenetrable (Chaco).

de individuos invasores unos 500 m en 25 años. Su propagación incentivada con ﬁnes forrajeros

Cabe destacar que los frutos y/o semillas de las puede llegar a escalas aún más importantes, ya

especies leñosas climáxicas de los bosques secos que el norte de Argentina y otras áreas cálidas

estacionales neotropicales y el bosque chaqueño del Cono Sur son regiones con larga historia

también son dispersados por el viento (Pennington de cultura ganadera (Bilbao, 1967). La falta de

et al., 2000). Esto podría tener implicancias conocimiento y concientización del efecto sobre

en favorecer la invasión de L. leucocephala en la ﬂora nativa de una especie arbórea con elevado

estos ambientes nativos, por la semejanza de sus carácter invasor es evidente, y es necesario tomar

mecanismos de dispersión.

medidas urgentes si se desea conservar la ﬂora

En el segundo caso, a partir de su cultivo nativa. Por lo tanto, se puede decir que debería ser

como forraje y/o abono verde en sistemas necesario evitar más introducciones y comenzar

agrosilvopastoriles, se puede generar el escape los esfuerzos para manejar estas poblaciones. Para

hacia ambientes nativos lindantes que, a través de evitar más cultivos, eliminar individuos cultivados y

corredores o de manera in situ, originan nuevas naturalizados, es necesaria la concientización de toda

poblaciones invasoras como lo confirman los la comunidad (Schreck Reis et al., 2013; Davis et

registros Vanni 33 (SI) y A. Schinini 26303 (MO) en al., 2018), incluyendo tanto a la sociedad rural como

los años 1979 y 1988, respectivamente.

urbana, universidades, viveristas, guardaparques,

En pocos casos la causa de introducción fue agrónomos, cientíﬁcos, gobiernos, entre otros.

por otras razones, como la producción de semillas

para artesanías (región del Chaco en Argentina),

también documentado para Paraguay por Marín contribución de loS autoreS

Ojeda (2016). En la Argentina, no se ha reportado

aún la introducción de la especie para consumo

de sus vainas inmaduras, como sucede en México las observaciones a campo y consulta de herbarios

Zárate Pedroche, 1994; Hughes, 1998). virtuales. GD consultó los herbarios SI y LP. Ambos

Las observaciones de visitas de abejas en las autores realizaron la investigación y redacción del

ﬂores, la dispersión de semillas por hormigas y la manuscrito.

FGV coleccionó el material de campo, realizó

(

794

F. G. Vossler & G. Delucchi - Leucaena leucocephala (Fabaceae) invasora en Argentina

agradecimientoS

Los autores agradecen al personal de los

leucocephala in Latin America. Trop. Grasslands -

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herbarios SI y LP por permitir la revisión del CONAF. 2017. Elaboración del Plan de Manejo del Parque

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798

F. G. Vossler & G. Delucchi - Leucaena leucocephala (Fabaceae) invasora en Argentina

aneXo

Material examinado (los números entre corchetes al ﬁnal de cada ejemplar examinado están referenciados

en la Tabla 1 y Fig. 1):

ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo. Zárate, Zárate, Paseo de la Cruz, “barrancas, escapado de

cultivo, ﬂor blanquecina y con frutos, arbolito de 1 m altura”, 06/XI/2002, Ulibarri 1842 (SI) [1]. Zárate,

Parque de la Cruz, “escapado de cultivo en la Barranca del Paraná”, 25/XI/2002, Mollard et al. 6 (SI) [2].

Pdo. La Plata, La Plata, “culta”, IX/1898 (LPS 23770) [3]. Prov. Chaco: Dpto. Comandante Fernández,

Presidencia Roque Sáenz Peña, “EEA Sáenz Peña”, 19/XII/1983, A. O. Bordón (CTES 408777) [4], “EEA

Sáenz Peña”, 18/III/1981, F. Gilbert (CTES 408784) [5]. Dpto. General Güemes, Juan José Castelli,

“

cultivada, ﬂores blancas”, 01/IX/2004, F. G. Vossler 313 (LP) [6], “individuos naturalizados en borde

zanja en cruce de Ruta 9 y Av. San Martín (ingreso a la ciudad), cerca de individuos cultivados en la

Virgen del Valle”, 21/X/2019, F. G. Vossler 414 (LP) [7], “población invasora en terreno baldío centro de

la ciudad (sobre calle Mariano Moreno entre calles Salta y Rivadavia)”, 22/X/2019, F. G. Vossler 412 (LP)

[

2

8], “población invasora en bordes de camino de tierra y en terrenos baldíos, cerca de árboles cultivados”,

2/X/2019, F. G. Vossler 413 (LP) [9], “individuos arborescentes de 5 m creciendo sobre tumbas en ruinas

en Cementerio J.J. Castelli, espontáneo”, 17/XII/2021, F. G. Vossler 644 (CTES) [10]. Villa Río Bermejito,

espontánea en el patio de una casa, debajo de árbol cultivado. Semillas de frutos verdes y maduros

“

picoteados por aves”, 08/IX/2018, F. G. Vossler 411 (LP) [11], “renovales entre 1 y 2 m fructiﬁcados,

invasores, creciendo en las barrancas y costa del río Bermejito”, 16/XII/2021, F. G. Vossler 633 (CTES)

[

(

12]. Dpto. Libertador General San Martín, Gral. José de San Martín, 27/VIII/2004, C. R. Salgado 289

CTES) [13]. Ea. La Leonor, Costa inundable del río Bermejo, “Arbolito 2-3 m alt.; ﬂores blancas”, 25-26/

V/1988, A. Schinini 26303 (MO) [14]. Dpto. 1° de Mayo, Colonia Benítez, “Árbol aquí cultivado, procede

del Paraguay, orilla río Paraguay, frente a Formosa”, II/1933 y IV/1933, A. G. Schulz (SI 217600) [15].

Dpto. Mayor Luis Jorge Fontana, Enrique Urién, “Cultivado, procede de México. Lo trajo Carlos Schulz,

allí es silvestre. Arbolito, 3-4 m alt”, 31/VII/1974, A. G. Schulz 18794 (F) [16]. Dpto. San Fernando,

Resistencia, “Población invasora en banquinas sobre Ruta Nacional 11 y en zanjas aledañas que se conectan

con el Río Negro, observable desde el puente del Río Negro y Ruta Nacional 11”, 23/X/2019, F. G. Vossler

4

08 (LP) [17]. Prov. Corrientes: Dpto. San Cosme, Arroyo San Juan y Río Paraná, “Árbol de 5 m de

altura. Flores blancas”, 4/IV/1979, Vanni 33 (SI) [18]. Prov. Entre Ríos: Dpto. La Paz, La Paz, “Costa del

río”, 25/VII/1981, Muñóz 1734 (SI) [19]. Dpto. Paraná, Paraná, “Arbusto sobre boulevard calle Antonio

Crespo casi Av. Francisco Ramírez, individuo naturalizado de 1,5 m ﬂorecido y fructiﬁcado”, 01/XII/2019,

F. G. Vossler 432 (LP) [20], “porte arbóreo, invasor barrancas de Arroyo La Santiagueña, formando

densas poblaciones”, 28/III/2022, F. G. Vossler 677 (CTES) [21], “individuo 4 m, ﬂorecido y fructiﬁcado,

creciendo espontáneamente en cantero junto a un árbol cultivado de “fresno” del arbolado urbano de la

ciudad”, 28/III/2022, F. G. Vossler 678 (CTES) [22], “individuo asilvestrado porte arbóreo 4 m, ﬂorecido,

en la costa del río Paraná junto a vegetación ribereña, camino de la Costanera”, 28/III/2022, F. G. Vossler

6

79 (CTES) [23]. Prov. Formosa: Dpto. Capital, Formosa, “se lo cultiva en plazas y paseos ¿silvestre?”, 23/

VI/1934, Meyer 943 (SI) [24]. Dpto. Patiño, Ea. Canesin-Welsh, por ruta 95 a 7 Km N del cruce de las rutas

5 y 81, “Ruderal. Cultivado”, 29/III/1992, Renée H. Fortunato et al. 3310 (BAB, G, MO, SI) [25]. Prov.

9

Jujuy: Dpto. Ledesma, Ledesma, “vías férreas, estación Ledesma, árbol aproximadamente 5 m altura, ﬂores

blanquecinas con frutos del año anterior, asilvestrada forma pequeños matorrales”, 21/II/2004, Ulibarri

1

867 (SI) [26], “Cercanías del barrio San Antonio, al borde de canales de riego en cañaverales. Camino

al río Aguas Negras, asilvestrada, ﬂor blanquecina”, 24/II/2004, Ulibarri 1887 (SI) [27]. Parque Nacional

Calilegua, Yacimiento Caimancito, Este Caimancito, Pozo 40 (23º38’31,4” 64º35’52,8”O, 550 m s. m.), 18/

III/2020, Carranza et al. 4680 (JUA) [28]. Dpto. San Pedro, El Cuarteadero, (24°21’31,6”S, 64°57’49,1”O,

8

36 m s. m.), 23/X/2017, Carranza 4678 (JUA) [29]. Dpto. Santa Bárbara, 20 Km de Caimancito en

dirección a Agua Caliente (23°43’60”S 64°33’59”O, 363 m), 27/IX/2015, R. Fortunato et al. 12932 (BAB)

799

Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (4) 2022

[

30]. El Piquete, 05/VII/1977, Breglia 148 (JUA) [31]. Prov. Misiones: Dpto. Eldorado, Eldorado, H. A.

Keller 5902 (CTES) [32]. Prov. Salta: Dpto. Orán, Cerca de Aguas Blancas, estación de aforo (-22,725493

64,365178), 31/X/2013, A. A. Cocucci & A. N. Sérsic 5302 (CORD) [33]. Orán, “3,65 Km al W de Orán

-

por camino vecinal en dirección a Santa María” (-23,18333 -64,33333, 490 m), 17/XII/2002, R. Fortunato

et al. 7853 (MO) [34]. Prov. Santiago del Estero: Dpto. Capital, Santiago del Estero, borde del camino de la

Costanera cerca de Av. Alsina. “Probablemente cultivados, pero con vías de ser adventicios”, 01/XII/2003,

Ulibarri 1860 (SI) [35]. Prov. Tucumán: Dpto. Capital, San Miguel de Tucumán, 14/IV/1917, Lillo 18815

(

“

2

(

SI) [36], Río Salí, “orilla del río, arbusto, 1,50 m, ﬂores blancas”, 30/IV/1921, S. Venturi 778 (US) [37],

Población asilvestrada (denso bosquecillo invasor) en los alrededores del CIIDEPT (Av. José Ingenieros

60) cerca de la Terminal de Ómnibus. En cercanía a árboles cultivados”, 12/IX/2019, F. G. Vossler 382

LP) [38].

Material adicional examinado:

BRASIL. Estado de Paraná: Antonina, “Arbusto 1m50, ﬂor creme, terrenos baldios”, 17/II/1967, G.

G. Hatschbach 16004 (NY). CHILE. Región de Arica y Parinacota: Valle de Azapa, 4-12 Km E of Arica,

1

8°30’S 70°13’O (-18.5000000, -70.2166667), 125 m s. m., “Arbolito 2-4 m; ﬂowers white. Cultivated in

Arica and in the Valle de Azapa. Widely naturalized in the valley. Seed attacked by bruchids”, 14/II/1989,

J. Aronson 7773 (MO), J. Aronson 7777 (MO).

800