PigmentoS SintetizadoS Por hongoS negroS y Su  
imPaCto en el deterioro del Patrimonio doCumental en  
PaPel  
PigmentS SyntheSized by darK fungi and their imPaCt on the  
deterioration of doCumentary heritage on PaPer  
1,2  
1,3  
2,4  
y Mario C. N. Saparrat  
Daniela S. Nitiu * , Andrea C. Mallo  
Summary  
Background and aims: Paper documents stored in libraries may show signs of  
deterioration caused by the activity of different fungi. The main fungal dyes that  
aesthetically deteriorate this substrate and affect the cultural heritage on cellulosic  
support are dark pigments or melanins. The aim of this work is to provide an updated  
overview of the state of the art of black fungi that colonize paper and the melanins  
that they synthesize.  
M&M: A bibliographic search was carried out on the dark pigments that synthesize  
different black fungi that deteriorate paper. 74 specialized papers on the subject  
were analyzed.  
Results: Knowledge about the diversity and characteristics of the dark pigments  
that are synthesized by the black fungi that deteriorate paper is key to developing  
prevention and remediation strategies to eliminate these pigments from cellulosic  
supports with heritage value. This work presents information on: black fungi that  
deteriorate paper, types of melanins that can be synthesized, structures where they  
accumulate, and their contribution to aesthetic deterioration.  
Conclusions: This knowledge serves as the basis for developing new restoration  
strategies that could be effective and sustainable and that ensure the preventive  
conservation of historical documents and works of art on paper.  
1
. Cátedra de Palinología, Facultad  
de Ciencias Naturales y Museo,  
Universidad Nacional de La Plata.  
Calle 64 N° 3 CP 1900. La Plata,  
Buenos Aires, Argentina.  
2
. Consejo Nacional de Ciencia y  
Tecnología (CONICET), Argentina.  
. Comisión de Investigaciones  
3
Científicas de la Provincia de  
Buenos Aires, (CIC, PBA) Argentina.  
4
. Instituto de Fisiología Vegetal,  
Cátedra de Microbiología Agrícola,  
Facultad de Ciencias Agrarias y  
Forestales, Universidad Nacional  
de La Plata. Instituto de Botánica  
Carlos Spegazzini, Facultad  
de Ciencias Naturales y Museo,  
Universidad Nacional de La Plata,  
Buenos Aires, Argentina  
Key WordS  
*danielanitiu@yahoo.com.ar  
Biodeterioration, conservation, melanins, black fungi, paper.  
reSumen  
Citar este artículo  
NITIU, D. S., C. MALLO & M. C.  
N. SAPARRAT. 2022. Pigmentos  
sintetizados por hongos negros  
y su impacto en el deterioro del  
patrimonio documental en papel.  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57: 169-184.  
Introducción y objetivos: Los documentos en papel custodiados en bibliotecas  
pueden mostrar signos de deterioro causados por la actividad de diferentes hongos.  
Los principales colorantes fúngico que deterioran estéticamente este sustrato  
y afectan al patrimonio cultural en soporte celulósico constituyen los pigmentos  
oscuros o melaninas. El objetivo del presente trabajo es brindar un panorama  
actualizado del estado de arte de los hongos negros que colonizan papel y las  
melaninas que sintetizan.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v57.  
n2.36580  
M&M: Se realizó una búsqueda bibliográfica sobre los pigmentos oscuros que  
sintetizan diferentes hongos negros que deterioran papel. Se analizaron 74 trabajos  
especializados en el tema.  
Resultados: El conocimiento sobre la diversidad y las características de los  
pigmentos oscuros que son sintetizados por los hongos negros que deterioran  
papel es clave para desarrollar estrategias de prevención y remediación para  
eliminar estos pigmentos de soportes celulósicos con valor patrimonial. Este  
trabajo presenta información sobre: hongos negros que deterioran papel, tipos de  
melaninas que pueden sintetizar, estructuras donde se acumulan, y su contribución  
en el deterioro estético.  
Conclusiones: Este conocimiento sirve de base para desarrollar nuevas estrategias  
de restauración que pudieran ser efectivas y sustentables y que aseguren la  
conservación preventiva de documentos históricos y obras de arte en papel.  
PalabraS Clave  
Biodeterioro, conservación, melaninas, hongos negros, papel.  
Recibido:10 Feb 2022  
Aceptado: 21 May 2022  
Publicado impreso: 30 Jun 2022  
Editor: Leopoldo Iannone  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
169  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (2) 2022  
introduCCión  
El objetivo de este trabajo es brindar un panorama  
actualizado del estado de arte de las melaninas  
La pigmentación de los hongos que deterioran sintetizadas por hongos que colonizan papel, su  
el papel se debe a la síntesis de varios tipos localización en estructuras fúngicas específicas  
de pigmentos y moléculas cromóforas como y su posible rol en el deterioro estético del papel  
carotenoides, melaninas, flavinas, fenazinas, o de otros materiales fabricados a base de papel  
quinonas, monascinas, violaceína e índigo (Melo que forman parte de varios bienes patrimoniales.  
et al., 2019; Rao et al., 2017). Aunque el rol de la Esta información es fundamental para establecer  
mayoría de estos pigmentos en la biología de sus estrategias de manejo para la preservación y  
productores sigue siendo desconocido, se sabe que conservación de documentos históricos en papel  
muchos de ellos pueden acumularse en esporas, que están expuestos a hongos negros celulolíticos.  
micelio y/o difundir al sustrato que colonizan  
(Gmoser et al., 2017; Mallo et al., 2017). Entre  
estos pigmentos fúngicos, las melaninas son los materialeS y métodoS  
más problemáticos para los documentos en papel y  
las obras de arte, no solo por su coloración oscura,  
Se realizó una búsqueda bibliográfica de la  
alta frecuencia y estabilidad química, sino también información actualizada y disponible sobre los  
porque son los más difíciles de remover de la pigmentos oscuros que sintetizan diferentes  
superficie del papel sin afectarlo (Melo, 2017).  
hongos negros que deterioran soporte celulósico,  
Las melaninas también son biológicamente en especial documentos en papel. Para ello, se  
más relevantes que otros pigmentos fúngicos consultaron las bases de datos “Google académico”  
porque brindan protección a los hongos contra (https://scholar.google.com), “Scopus” (https://  
el estrés térmico, la radiación y la desecación, www.scopus.com) y “Scielo” (https://scielo.org/  
condiciones ambientales que son características es) en busca de publicaciones referidas a estudios  
en los repositorios de los museos que resguardan micológicos en obras antiguas de interés patrimonial  
documentos patrimoniales en papel. Es conocido, en soporte papel, que han sido atacadas por hongos  
que las melaninas son importantes para la melanizantes. Se ha indagado acerca de los tipos  
supervivencia y la viabilidad de los propágulos de melaninas encontrados en dichos estudios y su  
de muchos hongos negros (Bell & Wheeler, 1986; localización en las estructuras fúngicas  
Saparrat et al., 2009). La naturaleza recalcitrante  
Por otro lado, se consultó http://www.mycobank.  
de las melaninas, su inmovilización en la pared org/ con el objeto de verificar la nomenclatura de  
de los hongos negros que colonizan papel, así los principales hongos que sintetizan melaninas.  
como su asociación con diferentes componentes Se analizaron los resultados obtenidos a partir del  
de la matriz celulósica del sustrato condujo a relevamiento en 74 trabajos, siendo, la mayoría de  
considerar a estos pigmentos como posibles agentes ellos de reciente publicación en revistas nacionales  
etiológicos del deterioro estético de libros y otros e internacionales.  
documentos en papel. Además, ellas han sido  
consideradas responsables de la generación de  
manchas coloreadas en el papel que comúnmente reSultadoS  
se denominan manchas foxing (https://www.si.edu/  
mci/english/learn_more/taking_care/mnm.html; Hongos negros asociados al deterioro del  
Melo, 2017). Por lo tanto, comprender cómo los patrimonio cultural del papel  
hongos negros, que sintetizan las melaninas, pueden  
De acuerdo con el concepto ecológico de Boddy  
contribuir al deterioro estético del papel, es clave e Hiscox (2016), la composición y la estructura  
para mejorar la durabilidad del patrimonio cultural de la micobiota que deteriora el papel está  
en este tipo de soporte, buscando desarrollar condicionada por los factores ambientales locales  
estrategias sustentables de restauración que sean a los que está expuesto este sustrato susceptible  
efectivas y/o que puedan minimizar la colonización al ataque de hongos celulolíticos, incluidas sus  
del papel con hongos pigmentados y así evitar uno variaciones estacionales, y el conjunto de diásporas  
de los factores adjudicados al proceso de foxing. disponibles. Específicamente, las especies que  
170  
D. S. Nitiu et al. - Pigmentos oscuros fúngicos asociados al deterioro de papel  
potencialmente pueden colonizar al papel, llegan  
Asimismo, varios hongos negros que  
del ambiente inmediato como esporas u otros colonizan papel pueden ser agentes etiológicos de  
propágulos y se establecen inicialmente sobre enfermedades en humanos como feohifomicosis,  
su superficie y en muchos casos colonizan la infecciones cutáneas, alergias y otras enfermedades  
matriz compleja de su estructura. El éxito de la respiratorias graves (Ferrandez-Pulido et al.,  
colonización que cada hongo tiene en este tipo 2019), hecho que aumenta el impacto negativo  
de sustrato biodegradable depende también de la que pueden tener estos hongos. Además, la  
capacidad fúngica para persistir en dicho sustrato manipulación de objetos de papel contaminados  
y poder desarrollar estructuras de reproducción con estos hongos puede constituir un grave  
y/o dispersión. Asimismo, ello está condicionado riesgo para la salud, porque muchos de ellos  
por el espectro de compuestos carbonados que pueden ser patógenos y/o toxicogénicos, incluso  
puede utilizar cada hongo, así como por la tasa si ya están muertos (Pinheiro et al., 2011).  
de crecimiento y su habilidad para aprovechar En concreto, muchos hongos disponibles como  
compuestos integrantes del sustrato a través de la esporas oscuras en el aire, como los pertenecientes  
síntesis de diferentes clases de enzimas, lo que a la a los géneros Aspergillus, Cladosporium,  
vez depende del tipo de estrategia que cada hongo Scopulariopsis y Rhizopus, han sido registrados  
utiliza para hacer frente al entorno que habita en altas concentraciones en varias instituciones  
(
Boddy e Hiscox, 2016). que conservan documentos patrimoniales y, por  
Varios hongos negros deterioran el patrimonio tanto, son una posible causa de enfermedades  
cultural en soporte papel a través de su actividad respiratorias y alergias (Lacey & West, 2006;  
metabólica sobre la celulosa y otros componentes Mesquita et al., 2009).  
no celulósicos del papel, como aglutinantes,  
Algunas estructuras pigmentadas que están  
rellenos, aprestos y adhesivos (Bhardwaj & asociadas con el micofilm desarrollado en papel  
Bhatnagar, 2002). Estos hongos generan corresponden a esporas y otras diásporas que  
alteraciones en la matriz del papel debido a su contribuyen a la dispersión de los hongos que  
capacidad para atacar los componentes del papel las diferencian. Asimismo, varias estructuras de  
y/o generar efectos estéticos deletéreos en el coloración oscura de origen vegetativo, como  
soporte debido a la síntesis de pigmentos oscuros. hifas monilioides y esclerocios, así como también  
Sin embargo, la característica distintiva y común estructuras de reproducción sexual, como ascomas,  
a todos estos hongos negros es la presencia de cleistotecios, o peritecios, se inmovilizan sobre el  
melanina en sus paredes celulares y/o en su papel (Fig. 1.), sin embargo, varios de estos hongos  
entorno inmediato, que le proporciona el color no se han reportado ampliamente en este tipo de  
oscuro a sus esporas e hifas (Bárcena et al., 2015; soporte debido a la dificultad para detectarlos o  
Medina et al., 2018). Se cree que esta característica aislarlos en cultivo (Quan et al., 2019). Por lo  
fenotípica convergente de estos hongos está tanto, el grupo denominado “hongos pigmentados  
relacionada principalmente con adaptaciones a oscuros o melanizados” es un ensamble amplio  
condiciones ambientales adversas, ya que, como que incluye a representantes filamentosos negros,  
se mencionó anteriormente, la producción de levaduras negras, hongos meristemáticos y hongos  
melanina se considera necesaria para la protección pigmentados microcoloniales (Staley et al., 1982).  
contra el estrés ambiental. De hecho, se sabe Todos estos hongos comparten características  
que, al crecer en condiciones de estrés, muchos macro y / o micromorfológicas relacionadas  
hongos sintetizan varios metabolitos secundarios, con su pigmentación oscura típica y también se  
entre ellos la melanina (Calvo et al., 2002), cuya denominan hongos dematiáceos (Ellis, 1971,  
producción se favorece en un crecimiento poco 1976). Las coloraciones de estos hongos pueden  
óptimo. Es probable que este pigmento oscuro variar porque las melaninas fúngicas pueden ser  
confiera una ventaja de supervivencia al proteger de color marrón, verde, púrpura o negra, lo que es  
a los hongos contra diferentes factores limitantes dependiente de su estructura química (Frandsen  
como los rayos UV, la radiación solar y el bajo et al., 2016; Toledo et al., 2017). Además, este  
potencial hídrico (desecación) (Dadachova et al., grupo fenotípico incluye representantes de  
2
007; Toledo et al., 2017).  
diferentes clados filogenéticos (Ruibal et al.,  
171  
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Fig. 1. Presencia y desarrollo de hongos que sintetizan melaninas en papel. A: Deterioro estético causado  
por la actividad de hongos pigmentados. B: Observación directa de desarrollo de Chaetomium sp. en papel  
de abacá.  
2
008). Los hongos negros que colonizan papel estos hongos negros que crecen lentamente sobre  
pertenecen en su mayoría al phylum Ascomycota, el papel se caracterizan por una baja capacidad  
incluyendo específicamente los ubicados en competitiva y una naturaleza oligotrófica. Esto  
los órdenes Capnodiales (Cladosporiaceae), se ha relacionado con la conservación de energía  
Dothideales (Dothioraceae), Eurotiales y la limitación de ciertos nutrientes, necesarios  
(
Aspergillaceae), Hypocreales (Hypocreaceae, para la supervivencia en este tipo de sustrato, que  
Nectriaceae, Stachybotryaceae), Microascales tiene escaso aporte de nutrientes y bajo nivel de  
Micropoascaceae), Pleosporales (Pleosporaceae, nitrógeno. Sin embargo, algunos hongos tienen  
Didymellaceae y otros insertae sedis) y Sordariales la capacidad de reciclar nitrógeno (Franco et  
Chaetomiaceae). Estos, presentan una baja tasa de al., 2018). Algunos otros, como Aureobasidium  
crecimiento, un comportamiento de tipo xerofílico pullulans especies de Cladosporium,  
(
(
y
y una estrategia ecológica de vida condicionada pueden obtener nutrientes del polvo, de gases  
por el estrés. Sin embargo, también existen otros atmosféricos y compuestos volátiles, prevalecen  
hongos que colonizan el papel que producen donde la humedad relativa excede el 75%, y  
esporas oscuras, pero son menos frecuentes, no necesariamente utilizan al papel que están  
como algunas especies de crecimiento rápido del colonizando como sustrato (Wainwright et al.,  
phylum Mucoromycota (Mucorales) y algunas de 1993).  
Basidiomycota (Polyporales). El conocimiento  
Las hifas de hongos celulolíticos que colonizan  
actual de los hongos negros y de otros hongos papel ejercen un efecto mecánico y generan  
que sintetizan melaninas asociadas con papel, un microambiente en la trama del papel que  
ha sido documentado en diversos trabajos de facilita el acceso de otros microorganismos que  
investigación nacionales e internacionales sobre no son celulolíticos. Entre ellos, los hongos  
patrimonio culturalque se resume en la Tabla 1.  
mucoráceos y diferentes bacterias pueden a la  
Los hongos colonizan el papel ya sea vez ser formadores de biopelículas (Calvo et al.,  
penetrando la matriz de microfibrillas o creciendo 2017). Este proceso secuencial se ve favorecido  
superficialmente para obtener los nutrientes por la disponibilidad extracelular de compuestos  
disponibles. Pueden ser incluso utilizados como orgánicos solubles generados principalmente por  
vector/soporte para la diferenciación de estructuras la actividad metabólica de los hongos celulolíticos  
reproductivas y como vehículo de dispersión y por una mayor retención de humedad en  
de sus propágulos (Pinzari & Montanari, 2011; el soporte atacado (Mallo et al., 2017). Sin  
Szczepanowska & Cavaliere, 2012). Varios de embargo, cuando los factores ambientales a los  
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que está expuesto el papel no son apropiados, papel), también pueden sintetizar melaninas solubles  
varios hongos que lo deterioran pueden reducir su (piomelanina). Específicamente, A. fumigatus es  
actividad metabólica y activar la diferenciación de capaz de sintetizar varios tipos de melaninas,  
estructuras reproductivas, generando estructuras incluida una melanina tipo DHN insoluble en  
de reposo pigmentadas, o eventualmente morir. Si agua, que está presente predominantemente en  
las condiciones vuelven a ser favorables, se puede conidios (Fig. 2), y una melanina alternativa  
reactivar el metabolismo de los hongos activando sintetizada extracelularmente, que puede generar la  
la germinación de las esporas existentes u otras pigmentación del micelio a causa de su acumulación  
estructuras disponibles en el sustrato, y seguir en la superficie de las hifas (Schmaler-Ripcke et al.,  
deteriorando al papel. Sin embargo, algunos hongos, 2009). Por lo tanto, la coloración fúngica del papel  
como los xerotolerantes, pueden vivir bajo estrés puede ser un factor relevante en el deterioro, donde  
mediante la activación de varios mecanismos que les la naturaleza del pigmento responsable condiciona  
permiten crecer en tales condiciones. En este sentido, la elección de estrategias adecuadas de restauración,  
la desecación, la disminución en la actividad agua debido a que los mismos hongos pueden producir  
asociada al papel o los altos niveles de luz a los que melaninas solubles e insolubles en agua. Esto  
puede estar expuesto durante el almacenamiento, es compatible con los resultados reportados en  
consiguen provocar que algunos hongos que lo están experimentos con agentes blanqueadores para  
colonizando sinteticen pigmentos. Este cambio en la reducir la coloración de diferentes papeles  
coloración de las colonias fúngicas que deterioran deteriorados y sus manchas asociadas (Mesquita  
papel puede ser también desencadenado como et al., 2009). Aunque la mayoría de los hongos que  
respuesta a los tratamientos utilizados para controlar tienen estructuras oscuras asociadas con el papel  
el deterioro del papel y/o a la aplicación de radiación son generalmente tolerantes al estrés, los hongos  
gamma o agentes químicos blanqueadores (Pavón ruderales que también tienen melaninas en sus  
Flores, 1976; Toledo et al., 2017). Llorente et al. esporas, como las especies del género Rhizopus,  
(
2012) reportaron que la pigmentación asociada muestran una colonización secundaria del sustrato y  
a Cladosporium cladosporioides, un hongo que también lo deterioran.  
habitualmente deteriora papel, es debida a una  
1
,8-dihidroxinaftaleno (DHN)-melanina, la que Melaninas: los pigmentos oscuros comunes de los  
incrementa su intensidad bajo el estrés impuesto hongos negros  
por fungicidas. Dado que estos hongos deterioran  
Las melaninas están compuestas de estructuras  
con frecuencia el papel y son representantes típicos alifáticas y aromáticas de tipo indol o fenol y son  
en el aire interior de bibliotecas, archivos y museos sintetizadas por una amplia gama de organismos  
(
2
Nitiu et al.,2020; Borrego & Herrera Barrios, (Toledo et al., 2017). Estos pigmentos, que son  
021), el conocimiento sobre los procesos de metabolitos secundarios, pueden tener diferente  
melanización resulta clave a la hora de tomar coloración y también pueden ser heterogéneos en  
decisiones en base a su erradicación, e identificar cuanto a su organización estructural, composición  
si pueden ser eliminados mediante el control de las y función (Nitiu et al., 2020). Sin embargo, todos  
condiciones ambientales o si es necesario utilizar estos pigmentos tienen propiedades fisicoquímicas  
otras estrategias sustentables de conservación.  
similares, que incluyen resistencia a la hidrólisis  
Las melaninas son un grupo de polímeros ácida, estructura amorfa y polidispersa, naturaleza  
aromáticos responsables de la coloración oscura polimérica, carga neta negativa y una estructura  
de varias manchas en el papel, incluyendo (entre radicalaria estable (Lee et al., 2019; Smith &  
otros factores) aquellas relativas al foxing. Debido Casadevall, 2019). Todas las melaninas, excepto  
a su insolubilidad en una variedad de disolventes la piomelanina, son insolubles en agua y  
polares y orgánicos y a su naturaleza recalcitrante, disolventes orgánicos, siendo solo solubilizadas  
las melaninas se encuentran entre los pigmentos en solventes alcalinos. Estas propiedades  
más difíciles de eliminar del papel (Toledo et al., fisicoquímicas explican los roles multifuncionales  
2017). Además, algunos hongos como las especies de los pigmentos oscuros que les permiten a los  
del género Aspergillus, (incluido A. fumigatus, un hongos negros adaptarse a diversas condiciones  
típico representante con hifas hialinas que deteriora ambientales.  
177  
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Fig. 2. Modelos que representan la arquitectura de la envoltura celular y la organización y composición de  
la pared celular en el conidio A: de diferentes especies de Aspergillus incluyendo la estructura de la hifa. B:  
estructura de la hifa de Aspergillus fumigatus (adaptado de Erwig & Gow, 2016).  
La melanina podría proporcionar a los hongos de melaninas en vesículas tipo melanosomas  
negros un escudo físico y químico extracelular o cuerpos multivesiculares. Hongos como  
contra factores estresantes o factores dentro del papel Cryptococcus neoformans y Fonsecaea pedrosoi  
o su entorno. Esta localización podría ayudarlos a sintetizan melanina en melanosomas dentro de su  
prevenir la degradación física, química y biológica citoplasma y luego la exportan a la pared celular  
(
Gessler et al., 2014), así como a prevenir la dentro de vesículas y cuerpos multivesiculares.  
desecación del micelio, esporas u otros propágulos La externalización de esta melanina conduce a su  
y por lo tanto promover la supervivencia fúngica acumulación en la trama de las paredes celulares de  
en condiciones limitantes (Tudor et al., 2012). estos hongos o a su entorno, interaccionando a través  
Aunque la melanina se localiza mayoritariamente de varias reacciones con la quitina y el quitosano u  
en la pared celular, también se ha detectado en otra molécula componente de pared, lo que lleva a su  
estructuras intracelulares de varios hongos negros, anclaje. En este sentido, se ha reportado la presencia  
así como en ambientes libres de hongos. Por lo de melanina, polisacáridos y enzimas involucradas  
tanto, la síntesis de estos pigmentos se puede en la síntesis de melanina como las lacasas (enzimas  
desencadenar tanto a nivel intracelular como que oxidan estructuras químicas que contienen  
extracelular. Algunas melaninas heterogéneas se grupos fenólicos) en vesículas extracelulares o  
sintetizan estrictamente en el entorno extracelular exosomas de hongos.  
del hongo, por polimerización de fenoles de origen  
Éstas son secretadas y capaces de generar  
fúngico como otros de distinta procedencia. Éstos melaninas con un mayor grado de polimerización  
se encuentran disponibles en el medio, por la formando gránulos de melanina más grandes  
formación de complejos involucrando productos de que sus fuentes de partida. Así mismo pueden  
oxidación de sustancias aromáticas con proteínas, también, facilitar su inmovilización en la pared  
o por la vía de degradación de tirosina como en celular, formando densas capas concéntricas de  
el caso de la piomelanina (Bell & Wheeler, 1986; melanina depositada, que se ha correlacionado con  
Smith & Casadevall, 2019). Por otro lado, existe la extensión de la melanización de las estructuras.  
también evidencia de la generación de gránulos  
Dado que los exosomas también pueden estar  
178  
D. S. Nitiu et al. - Pigmentos oscuros fúngicos asociados al deterioro de papel  
representados por estructuras con dos unidades las melaninas aumenta en complejidad a lo largo  
de membrana, los constituyentes lipídicos de sus de la ontogenia fúngica, las mismas cuentan con  
membranas internas parecen ser la fuente de los enlaces covalentes que contienen carbono entre  
componentes alifáticos detectados en la melanina pirroles y N-acetilglucosaminas derivadas de  
depositada en la pared celular. Además, se ha quitina o glicéridos provenientes de los lípidos de  
informado sobre la restructuración de la melanina en membrana. Los datos de RMN en estado sólido  
la pared celular fúngica, incluida la reconfiguración respaldan un apilamiento de unidades aromáticas  
de los gránulos de melanina, aunque aún dicho basadas en unas de tipo-indol mediante enlaces  
proceso no ha sido caracterizado en su totalidad covalentes, que genera un material estructurado en  
(Camacho et al., 2019). Chrissian et al., (2020) ciertas regiones pero que globalmente es amorfo  
reportaron que la composición y arquitectura (Nosanchuk et al., 2015). Desafortunadamente,  
molecular de la pared celular de los hongos negros estos datos se obtuvieron solo para las melaninas  
del género Cryptococcus son características críticas de Cryptococcus neoformans. Beltrán-García et  
para el anclaje y disposición de sus melaninas. al., (2014) informaron también, que la melanina  
Dado que los gránulos de melanina en la pared asociada al micelio de Mycosphaerella fijiensis  
celular parecen ser dinámicos, reorganizables y está constituida por 50 unidades de 1,8-DHN. Por  
reestructurados, se espera que futuras estrategias todo lo expuesto se desprende que un análisis más  
sean desarrolladas a fin lograr la remoción de detallado mediante metodologías de punta como  
estos pigmentos del papel que contenga hifas RMN en estado sólido y técnicas físicas y de  
melanizadas. Sin embargo, hasta donde se sabe, imágenes deberían llevarse a cabo utilizando las  
no existen datos disponibles sobre la eliminación melaninas de los hongos que deterioran papel con  
de estas hifas de matrices celulósicas sin afectar mayor frecuencia, ya que proporcionará las bases  
notoriamente la estructura del papel. Por lo tanto, la para caracterizar la estructura de sus melaninas tanto  
síntesis de melaninas en hongos que colonizan papel si están asociadas a la pared celular fúngica y/o a  
puede minimizarse controlando las condiciones la matriz del papel que están colonizando. Dicha  
ambientales y sus procesos metabólicos. Además, información será útil para contribuir al desarrollo de  
dado que la acumulación de las melaninas en la estrategias para eliminar los pigmentos oscuros que  
pared celular de muchos hongos negros también se deterioran estéticamente al papel.  
puede prevenir por condiciones fisiológicas (Walker  
et al., 2010), se debe priorizar la optimización de  
los procedimientos para eliminar los gránulos de ConCluSioneS  
melaninasincausarefectosseverosaniveldelatrama  
y estructura del papel antes que alguna intervención  
Este análisis bibliográfico intenta brindar un  
sea aplicada. Dado que a la vez la mayoría de panorama actualizado del estado de arte de las  
las melaninas fúngicas se ubican en las paredes melaninas sintetizadas por hongos que colonizan y  
celulares de los hongos que deterioran el papel, deterioran papel, su localización en las estructuras  
esto dificulta aún más el éxito del procedimiento de fúngicas, y su contribución en el deterioro de  
restauración (Bárcena et al., 2018). Tampoco, en la matrices celulósicas.  
mayoría de los casos, se conoce la estructura exacta  
Puesto que las melaninas sintetizadas por  
de las melaninas que estos hongos sintetizan. No hongos pueden deteriorar invaluables obras de  
obstante, las tecnologías avanzadas de resonancia patrimonio cultural, el conocimiento de estos  
magnética nuclear (RMN) y microscopía electrónica pigmentos oscuros es fundamental para mejorar  
pueden proporcionar información sobre la estructura las estrategias de conservación de documentos  
de las melaninas (Nosanchuk et al., 2015). Mediante históricos basados en soportes celulósicos. Las  
espectroscopia 1D-RMN y correlaciones HSQC propiedades fisicoquímicas de las melaninas son  
1H-13C, Sun et al., (2016) identificaron regiones la base para desarrollar tácticas promisorias para la  
de naturaleza alifática y aromática en la melanina conservación óptima de colecciones documentales y  
extracelular de Auricularia auricula, siendo su restauración.  
estimada su fórmula molecular condensada como  
Es conocido que las melaninas mejoran la  
[
C18 (OR)3H7O4N2]n. Aunque la estructura de tolerancia de los hongos que colonizan papel a  
179  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (2) 2022  
las condiciones ambientales establecidas en los  
reservorios de conservación. Ellas funcionan a  
Ulocladium atrum. Soil Biol. Biochem. 17: 723-726.  
https://doi.org/10.1016/0038-0717(85)90052-5  
modo de un escudo protector contra una amplia ARAI, H. 2000. Foxing caused by Fungi: twenty-ve years  
variedad de agentes estresantes del ambiente, como  
la exposición a agentes químicos que se utilizan  
of study. Inter. Biodet. Biodegradation 46: 181-188.  
https://doi.org/10.1016/S0964-8305(00)00063-9  
para eliminar manchas en papel. El conocimiento BABITSKAYA, V. G., V. V. SHCHERBA, T. V.  
de estos pigmentos oscuros es fundamental  
para mejorar las estrategias de conservación de  
documentos históricos y obras de arte en papel.  
Dadas las características de las melaninas y su  
susceptibilidad a solubilizarse en condiciones  
alcalinas, éste podría ser su talón de Aquiles  
y la base para el diseño de procedimientos de  
restauración considerando tratamientos alcalinos.  
FILIMONOVA, & E. A. GRIGORCHUK. 2000.  
Melanin pigments from the fungi Paecilomyces  
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BÁRCENA, A., G. PETROSELLI, S. M. VELASQUEZ,  
J. M. ESTÉVEZ, R. ERRA-BALSELLS, P. A.  
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https://doi.org/10.1007/s11557-015-1102-7  
ContribuCión de loS autoreS  
BELTRÁN-GARCÍA, M. J., F. M. PRADO, M.  
S. OLIVEIRA, D. ORTIZ-MENDOZA, A. C.  
SCALFO, A. PESSOA, M. H. G. MEDEIROS,  
J. F. WHITE & P. DI MASCIO. 2014. Singlet  
molecular oxygen generation by light-  
activated DHN-melanin of the fungal pathogen  
Mycosphaerella fijiensis in black Sigatoka  
disease of bananas. PLoS ONE 9:e91616.  
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0091616  
Todos los autores han realizado conjuntamente y  
a partes iguales la colecta de datos, su interpretación  
y redacción del manuscrito.  
agradeCimientoS  
Esta contribución forma parte de la información  
presentada en la exposición “Melaninas fúngicas BHARDWAJ, N. & I. K. BHATNAGAR. 2002. Microbial  
que deterioran el patrimonio cultural del papel”  
realizada en el marco del Simposio “HACIA LA  
deterioration of paper paintings. Biodeterioration of  
Materials 2: 132-135.  
LUZ DEL CONOCIMIENTO DE LOS HONGOS BODDY, L. & J. HISCOX. 2016. Fungal ecology:  
NEGROS” llevado a cabo en las XXXVIII  
Jornadas Argentinas de Botánica, organizadas  
por la Sociedad Argentina de Botánica y la FCA-  
UNER, entre el 6 y el 8 de septiembre de 2021  
con modalidad virtual. Se agradece a la Lic. Elida  
principles and mechanisms of colonization  
and competition by saprotrophic fungi.  
Microbiology Spectrum 4: FUNK-0019-2016.  
https://doi.org/10.1128/microbiolspec.FUNK-0019-  
2016  
Alcaraz por su colaboración en la elaboración BORREGO ALONSO, S. F., & O. HERRERA  
de imágenes. Datos inéditos presentados en este  
manuscrito se obtuvieron con recursos financieros  
derivados de los subsidios correspondientes al  
BARRIOS.2021. Calidad micológica ambiental  
en archivos cubanos y su impacto en la salud del  
personal. An. Acad. Cienc. Cuba 11.  
Proyecto de Incentivos a la Investigación (N897) CALVO, A. M., R. A. WILSON, J. W. BOK & N.  
y (A344) de la Universidad Nacional de La Plata;  
CONICET (PIP 11220200100527CO) y FONCyT  
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