crecimiento Primario de ugni molinae (myrtaceae) en  
argentina: Producción de hojaS, floreS y frutoS en  
doS PoblacioneS exPerimentaleS  
Primary growth of ugni molinae (myrtaceae) in argentina: leaf,  
flower and fruit ProductionS in two exPerimental PoPulationS  
1
1
1
1
Francisco Neranzi , Santiago Naón , Juan Ochoa , Tomás Ichaso  
,
1
Brisa Guenuleo , Sergio Torrego , Sonia Stefe , Ezequiel Moncunill  
1
1
1
,
1
1,2  
y Javier Puntieri  
Eduardo Martínez  
1
. Universidad Nacional de Río  
Negro. Instituto de Investigaciones  
e n Re c u rs o s N a t u ra l e s ,  
Agroecología y Desarrollo Rural  
IRNAD), San Carlos de Bariloche,  
Argentina.  
Consejo Nacional de  
Summary  
Background and aims:  
Ugni molinae (Myrtaceae) is a shrub species that produces berries of excellent aroma,  
taste and nutraceutical properties. It is native to Patagonia, but is barely known in  
Argentina. The objective of this study was the identification of the pattern of primary  
growth and of the periods of anthesis and fruit ripening in U. molinae plants derived  
from Argentinean provenances.  
M&M: Through one growth season, the development of 169 one-year-old U. molinae  
plants established in a greenhouse, and 46 four-year-old plants established under  
open sky was evaluated; all plants had derived from rooted stakes.  
Results: All plants developed leaves between mid-spring and late summer. For one-  
year-old plants, notable variations were found regarding the time of maximum leaf  
production and the length of the growth period. The older plants were more regular  
in their phenologies. Flowering reached its summit between December and January,  
but the numbers of flowers in anthesis at each single time were low. Fructification  
levels were high for plants grown under open sky, and nil for greenhouse-grown  
plants.  
(
2
.
Investigaciones Científicas  
Técnicas.  
y
*jpuntieri@unrn.edu.ar  
Citar este artículo  
NERANZI, F., S. NAÓN, J. OCHOA,  
T. ICHASO, B. GUENULEO, S.  
TORREGO, S. STEFE, E. MONCUNILL,  
E. MARTÍNEZ & J. PUNTIERI. 2022.  
Crecimiento primario de Ugni  
molinae (Myrtaceae) en Argentina:  
producción de hojas, flores y frutos  
en dos poblaciones experimentales.  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57: 25-38.  
Conclusions: One-year-old U. molinae plants may exhibit variations regarding  
the yearly time of maximum growth; four-year-old plants are less variable in this  
aspect. The development of flowers in a greenhouse is possible, but the presence  
of pollinators must be ensured for fruit production.  
Key wordS  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v57.  
n1.35156  
Berries, flowering, growth rate, Myrtaceae, Patagonia, phenology.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Ugni molinae (Myrtaceae) es una especie arbustiva que  
produce bayas de excelentes aroma, sabor y calidad nutracéutica. Es nativa de  
Patagonia, pero poco conocida en Argentina. El objetivo principal de este estudio  
fue determinar el patrón de crecimiento primario y los períodos de antesis y de  
maduración de frutos de plantas de U. molinae de origen argentino.  
M&M: A lo largo de una estación de crecimiento, se documentó el desarrollo de 169  
plantas de U. molinae de un año en un invernadero, y de 46 plantas de cuatro años  
establecidas a cielo abierto; todas las plantas derivaron de estacas enraizadas.  
Resultados: Todas las plantas produjeron hojas entre mediados de primavera y  
finales del verano. Para las plantas de un año se registraron variaciones en el  
tiempo de ocurrencia de la tasa máxima de producción de hojas, y en la duración  
del crecimiento. Las plantas de mayor edad fueron más regulares en su fenología.  
La floración alcanzó su nivel máximo entre diciembre y enero, pero los números  
de flores en antesis en cada momento fueron bajos. Los niveles de fructificación  
fueron elevados a cielo abierto y nulos en el invernadero.  
Conclusiones: Plantas de U. molinae de un año pueden exhibir variaciones en  
el momento del año de máximo crecimiento primario; las plantas de cuatro años  
presentan menos variación en este aspecto. Las plantas de U. molinae desarrollan  
flores en invernadero, pero debe asegurarse la presencia de polinizadores para  
lograr la fructificación.  
Recibido: 13 Oct 2021  
Aceptado: 7 Feb 2022  
Publicado en línea: 20 Feb 2022  
Publicado impreso: 31 Mar 2022  
Editora: Ana María Gonzalez  
PalabraS clave  
Fenología, fruta fina, Myrtaceae, Patagonia, tasa de crecimiento.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
25  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (1) 2022  
introducción  
demandas de uso de la tierra con fines productivos o  
habitacionales (Folchi, 2015). En la actualidad, los  
El proceso por el cual una planta produce frutos de algunas de ellas son consumidos de forma  
entrenudos, nudos, hojas y flores a partir de ocasional por habitantes y visitantes, o recolectados  
meristemas apicales se conoce como crecimiento para su comercialización (Muñoz et al., 2015;  
primario. La periodicidad  
o
fenología Ochoa et al., 2019). Pocas especies patagónicas con  
del crecimiento primario de una especie está frutos comestibles han sido recientemente incluidas  
determinada endógenamente pero su expresión en sistemas agroproductivos, especialmente en  
es modulada por factores ambientales; además, Chile (Beraud & Tampe Pérez, 2017).  
puede presentar variaciones intra-específicas e  
Entre las especies más valoradas en este sentido  
intra-individuales de origen ontogenético (Puntieri se encuentra Ugni molinae Turcz. (Myrtaceae),  
et al., 1998; Costes et al., 2006; Sabatier et conocida en lengua mapuche como “uñi” y en  
al., 2003). Conocer la fenología del crecimiento castellano como “murta” o “murtilla”. Este arbusto  
primario y sus variaciones para una especie permite patagónico de hasta 2 m de altura tiene valor cultural  
establecer en qué período del año son mayores y comercial como fuente de alimento y por sus  
sus requerimientos ambientales. La fenología propiedades bioactivas asociadas a altos contenidos  
del crecimiento primario es bien evidente en de compuestos fenólicos, proantocianidinas,  
especies caducifolias, dado que la expansión de flavonoides y carotenoides de sus frutos y hojas  
hojas revela el inicio de una fase de alargamiento (Seguel et al., 1999, 2000, 2009; Águila Chacón  
y su senescencia y caída el inicio de una fase de & Nahuelhual Muñoz, 2008; Avello et al., 2009;  
reposo (Estiarte & Peñuelas, 2015). En especies Delporte et al., 2007; Fredes et al., 2020; López  
perennifolias, el conocimiento de la fenología et al., 2018; Suwalsky et al., 2006; Augusto et al.,  
demanda estudios detallados debido a que los 2014; Junqueira-Goncalves et al., 2015; Arancibia-  
marcadores morfológicos de las interrupciones del Radich et al., 2019; Espinoza-Tellez et al., 2021).  
crecimiento pueden ser poco obvios (Barthélémy & Los frutos de U. molinae fueron y son utilizados por  
Caraglio, 2007). Esta información es fundamental el pueblo mapuche y por otros pobladores rurales de  
cuando se proyecta incorporar una especie en un Chile, donde se encuentra gran parte de su área de  
agroecosistema, especialmente cuando éste es distribución natural (Landrum, 1988; de Mösbach,  
externo al área de distribución natural de la especie. 1992; Muñoz et al., 2015). Si bien se dispone de  
Si bien la diversificación de los agroecosistemas es información detallada para su propagación y cultivo  
muy valorada hoy en día (Lin, 2011; FAO, 2015, en ese país (Doll et al., 2012; Seguel et al., 2009) y  
2
017), la falta de adecuación de la fenología de en Australia (Forbes-Smith, 2006), hay pocos datos  
una especie a la ventana temporal de condiciones publicados acerca de la fenología de su crecimiento  
ambientales favorables de la región receptora puede primario (Seguel et al., 1999; Smith-Ramírez et al.,  
conducir a una merma en rendimiento productivo o 1998).  
a la pérdida del cultivo.  
La distribución de U. molinae en Argentina  
En la actualidad se ha incrementado el interés está limitada a la cuenca del Lago Puelo y sus  
en el cultivo de especies vegetales con probadas alrededores (mayormente en el Parque Nacional  
propiedades nutracéuticas y/o medicinales, pero Lago Puelo, PNLP), y su aprovechamiento en  
cuyos aprovechamientos actuales son de carácter zonas rurales es escaso (Ochoa et al., 2019).  
extractivista (Muñoz et al., 2015; Díaz-Forestier et Con el fin de promover el cultivo de U. molinae  
al., 2019). La zona noroccidental de la Patagonia es en Argentina, llevamos adelante un proyecto de  
una de las regiones de clima templado con mayor investigación del cual ha derivado información  
diversidad biológica (Rovira et al., 2008). Allí referida a sus características morfo-arquitecturales  
habitan más de 20 especies cuyos frutos tienen y fenológicas básicas y a su multiplicación. Los  
largas historias de consumo por parte de pueblos primeros resultados de ese proyecto evidenciaron  
indígenas y pobladores rurales (de Mösbach, la alta factibilidad de multiplicación de U. molinae  
1
992; Damascos, 2011). Las áreas de distribución a partir de semillas o de estacas, con buenas  
natural de estas especies se han reducido y posibilidades de generación en pocos años de  
fragmentado a partir de fines del siglo XIX debido a individuos bien ramificados y sexualmente maduros  
26  
F. Neranzi et al. - Primary growth of Ugni molinae  
(Guenuleo et al., 2020). En ese mismo proyecto se  
dio inicio al cultivo experimental de U. molinae  
tanto fuera como dentro de su área de distribución  
natural a partir de material vegetativo obtenido  
en poblaciones nativas de Argentina. El presente  
aporte tuvo como objetivo principal determinar la  
fenología del crecimiento primario y los tiempos  
de antesis y de maduración de frutos de plantas  
de U. molinae de origen argentino. Para ello se  
establecieron dos estudios independientes. En uno  
de ellos se evaluaron plantas de un año derivadas  
de material vegetativo de tres poblaciones naturales  
establecidas en un invernadero ubicado fuera  
del área de distribución natural de la especie. El  
segundo estudio incluyó plantas de cuatro años  
establecidas a cielo abierto en el PNLP.  
materialeS y métodoS  
Poblaciones de estudio  
Estudio 1: En invierno de 2018 se cortaron  
ramas vigorosas derivadas de la base de plantas de  
U. molinae de tres poblaciones ubicadas dentro de  
su área natural de distribución en Argentina (Fig.  
1
). Estas poblaciones se encuentran en el Cordón  
Derrumbe (CD; 42° 09’ 56.66’’ S, 71° 36’ 00.26’’  
O, 354 msnm), en la base del cerro Currumahuida  
(CM; 42° 09’ 19.26’’ S, 71° 36’ 40.23’’ O, 286  
msnm) y en proximidades del Puerto Silva, sobre  
la costa Norte del Lago Puelo (PS; 42° 13’ 07.61’’  
S, 71° 41’ 11.03’’ O, 198 msnm). A partir de las  
ramas cortadas se prepararon estacas que fueron  
enraizadas en cama caliente en el vivero de la  
Universidad Nacional de Río Negro, ubicado en  
Fig. 1. Distribución natural de Ugni molinae (área  
en gris, modificado de Landrum, 1988). Se indican  
las ubicaciones de los lagos Nahuel Huapi y Puelo  
Bariloche (Río Negro, Argentina; 41° 07’ 37.15’’ S, en el mapa general (cuadrados). En los detalles  
7
1° 25’ 30.10’’ O, 825 msnm). Las plantas fueron se ilustran los contornos de esos lagos, y se  
señalan (círculos) las ubicaciones del invernadero  
mantenidas en un invernadero no calefaccionado  
en macetas de tres litros conteniendo una mezcla  
de turba, perlita y compost de biosólidos en iguales  
proporciones. Quincenalmente se aplicó fertilizante  
orgánico Chase® (8% N, 4% K, 0,8% Mn, 1,4% P,  
donde se desarrollaron las plantas derivadas de  
estacas (Bariloche, junto al lago Nahuel Huapi) y  
de los sitios donde se obtuvieron los esquejes: de  
norte a sur, Puerto Silva, Currumahuida y Cordón  
Derrumbe.  
0
,25% B, 0,13% Cl, 0,0025% Co, 0,03% Cu, 0,2%  
Fe, 0,1% Zn, 0,025% Mo, extracto de algas marinas  
0%). El riego fue aportado por micro-aspersión  
1
periódica, en dos turnos diarios de ocho minutos. Se Al finalizar la estación de crecimiento 2018-2019 se  
obtuvieron 98 plantas de CD, 41 de PS y 30 de CM; marcó con una cinta plástica, en cada planta, el brote  
las diferencias entre poblaciones se relacionaron que había exhibido mayor crecimiento primario en  
con la cantidad de ramas cortadas de las cuales ese período. A partir del 24 de octubre de 2019 se  
derivaron estacas con capacidad de enraizamiento. comenzaron a registrar semanalmente los nuevos  
27  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (1) 2022  
nudos desarrollados a partir de la yema apical de se decidió registrar los crecimientos de ambos  
cada uno de los brotes marcados y los números brotes. Cada dos o tres semanas se registraron el  
de flores abiertas (en antesis) en cada planta. Una número de nudos desarrollados a partir de la yema  
flor fue calificada como “abierta” cuando sus apical de cada uno de los brotes marcados y los  
cinco pétalos se encontraban desplegados, dejando números de flores y frutos presentes en cada planta.  
visibles al estigma y a los estambres. Los registros Al igual que en el estudio 1 se consignó, en cada  
de datos se detuvieron en abril de 2020, luego fecha de medición, el número de flores abiertas (en  
de tres semanas consecutivas sin producción de antesis) por planta. Las observaciones periódicas se  
nuevos nudos en ninguna de las plantas. Mediante mantuvieron hasta el 31 de marzo de 2020, cuando  
marcaciones de hojas distales de los brotes medidos ya no se observaron cambios en las producciones  
se determinó que no se produjeron hojas nuevas de nudos de los brotes marcados ni en el inicio  
entre abril y septiembre de 2020.  
de la maduración de nuevos frutos. Se registró el  
Estudio 2: Abarcó a 46 plantas de U. molinae de momento de inicio de la maduración de los frutos  
cuatro años establecidas en el PNLP, a menos de (cuajado) en base a su coloración, que vira de  
1
,5 km al E de la población silvestre más próxima. verde a castaño. Dado que en esta especie los frutos  
Estas plantas, de entre 20 y 70 cm de altura y entre maduros pueden exhibir importantes variaciones de  
0 y 50 cm de ancho de copa, habían derivado color (entre rosa pálido y rojo oscuro o morado),  
3
de estacas obtenidas en 2015 a partir de plantas para determinar el momento de plena maduración  
del PNLP (sin relación a las procedencias del se combinaron las percepciones visual, aromática  
estudio 1), y fueron plantadas en una superficie y gustativa.  
2
de 60 m (42° 05’ 21.06’’ S, 71° 37’ 05.97’’ O,  
2
02 msnm), en sustrato compuesto de una mezcla Análisis de datos  
de arena y compost de biosólidos, enriquecida Para cada uno de los brotes marcados de las  
con una dosis de 500 g de Biobloemen® (abono plantas de los estudios 1 y 2, se evaluó la tasa diaria  
orgánico concentrado). Estas plantas recibieron de producción nudos relativa al número de nudos  
riego por goteo. Se aplicó desmalezamiento manual inicial (TPN) mediante la ecuación:  
periódicamente. Se verificó el momento de inicio  
del crecimiento primario de U. molinae mediante  
TPN1-0 = (n -n )/(n *t ),  
1 0 0 1-0  
observaciones semanales a partir de septiembre de  
2
019 (es decir, en el inicio del quinto período de (modificada de Květ et al., 1971) donde n y n  
0 1  
crecimiento de esas plantas). En la primera semana son los números de nudos de un brote registrados  
de octubre de 2019, cuando se observaron los en los tiempos 0 y 1 respectivamente, y t1-0 es el  
primeros indicios de brotación, dos de los brotes de número de días transcurrido entre los dos registros.  
mayor tamaño desarrollados por cada planta en la El valor más elevado de TPN de cada planta fue  
estación de crecimiento 2018-2019 fueron marcados designado TPN máxima (TPNmax). Para cada planta  
con cintas plásticas. Estos brotes fueron: aquel que se determinó la duración del crecimiento estacional  
se encontraba a mayor altura (en adelante “brote de los brotes medidos (período entre el inicio de la  
alto”, BA) y el brote que había alcanzado mayor brotación y el último registro con TPN>0).  
longitud (“brote largo”, BL). Sólo en dos plantas el  
Los datos de las plantas del estudio 1 fueron  
brote más alto fue el de mayor longitud; en una de agrupados de acuerdo con los patrones generales  
ellas ese brote fue considerado BA y en la restante de las curvas de variación en el tiempo de TPN,  
BL. La selección de estos dos brotes por planta se siguiendo los ejemplos de trabajos previos  
relaciona con el hecho de que los brotes de mayor (Puntieri et al., 1998, 2018). Las proporciones  
tamaño en plantas de U. molinae que han alcanzado de brotes de cada procedencia (CD, PS y CM)  
la fase de desarrollo adulta pueden derivar de ejes que se desarrollaron de acuerdo a cada uno de  
vigorosos basales o del eje que ha alcanzado mayor los patrones identificados fueron comparadas  
altura (Guenuleo et al., 2020). Por esta razón, el mediante una prueba de Chi-cuadrado. La TPNmax  
,
vigor de crecimiento de una planta puede estar la duración del crecimiento y el número de nudos  
mejor referenciado por los brotes basales que de los brotes medidos fueron comparados entre  
por los brotes superiores. Ante esta posibilidad, procedencias y entre grupos mediante pruebas no-  
28  
F. Neranzi et al. - Primary growth of Ugni molinae  
paramétricas de Kruskal-Wallis; las desviaciones de reSultadoS  
las distribuciones de estas variables respecto de la  
normalidad (prueba de Kolmogorov-Smirnov) y sus Estudio 1  
variancias heterogéneas (prueba de Bartlett), aún  
En base a las curvas de variación de la TPN se  
después de aplicar transformaciones, impidieron el definieron tres grupos de brotes (GTPN; Fig. 2A-C).  
empleo de pruebas estadísticas paramétricas (Sokal GTPN 1: TPNmax al inicio del período de medición  
&
Rohlf, 1981). sin que los valores posteriores de TPN alcanzaran  
Para el estudio 2, el número de nudos la mitad de la TPNmax. GTPN 2: TPNmax registrada  
desarrollados por brote se distribuyó normalmente al inicio del período de medición, pero con valores  
y las variancias fueron similares para BA y BL, por posteriores semejantes a la TPNmax. GTPN 3:  
lo cual esa variable se comparó mediante análisis TPN inicial baja y la TPNmax registrada luego de  
de variancia de una vía y mediante análisis de transcurridas varias semanas de baja TPN. Para  
covariancia (ANCOVA) en el cual se incluyó el todos los brotes, la TPN descendió al final del mes  
tipo de brote como factor fijo y la TPNmax como de diciembre, luego de transcurridas nueve semanas  
covariable. En todas las comparaciones se aplicó un desde el primer registro de datos. Los números de  
nivel de significación del 5%.  
plantas de cada procedencia correspondientes a los  
Para los dos estudios se registraron los números GTPN 1, 2 y 3 respectivamente fueron los siguientes:  
de plantas con producción de hojas nuevas en CD: 30, 48 y 20 plantas, PS: 14, 15 y 12 plantas y  
sus brotes (TPN>0) y los porcentajes de plantas CM: 10, 15 y 5 plantas. Las proporciones de brotes  
con flores en antesis en cada una de las fechas de correspondientes a cada GTPN fueron similares para  
2
registro.  
las tres procedencias (Chi = 2,7; p>0,1).  
Fig. 2. Variación a lo largo de la estación de crecimiento de la tasa relativa de producción de nudos (TPN;  
media ± 1 error estándar) para plantas desarrolladas en invernadero derivadas de estacas a partir de ramas  
obtenidas en los sitios Cordón Derrumbe (A), Puerto Silva (B) y Currumahuida (C), y de plantas desarrolladas  
a cielo abierto en el Parque Nacional Lago Puelo (D). En el eje de abscisas se indican mes y número de  
semana del mes (I, II, III, IV). En A, B y C se diferencian las plantas con tres patrones diferentes de variación  
de la tasa de producción de nudos (Grupos 1, 2 y 3). En D se diferencian los brotes correspondientes a los  
ejes ubicados a mayor altura en las plantas y los brotes de los ejes de mayor tamaño.  
29  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (1) 2022  
La TPNmax varió de forma significativa entre fue mayor para GTPN 1, 19 nudos, que para GTPN  
GTPN (prueba de Kruskal-Wallis, H = 51,4; 2, 18 nudos, y GTPN 3, 14 nudos. También se  
p<0,001) pero no entre procedencias (H = 1,4; registraron diferencias en número de nudos entre  
p>0,1). La mediana de la TPNmax fue mayor para los procedencias (H = 11,9; p<0,01): la mediana fue  
brotes del GTPN 1 (0,14 nudos/nudo/día) que para mayor para la procedencia CM, 19 nudos, que  
los brotes de los GTPN 2 y 3 (0,08 nudos/nudo/ para PS y CD, 17 nudos en ambos casos. Para las  
día en ambos GTPN). La mayoría de los brotes tres procedencias se verificó una relación positiva  
de las tres procedencias y de los tres GTPN se entre el número de nudos desarrollados por un  
encontraban en crecimiento en los períodos entre la brote y la duración de su alargamiento, aunque  
segunda mitad de diciembre y la primera de enero, con importante dispersión para valores de duración  
y entre la segunda mitad de febrero y la primera elevados (Fig. 5).  
de marzo (Fig. 3A-C). Entre esos dos períodos  
El porcentaje de plantas que desarrollaron flores  
(segunda mitad de enero a primera de febrero) la fue del 26,5% para la población CD y del 36,6%  
mayoría de los brotes no produjeron hojas nuevas.  
para la población PS. Ninguna de las plantas de  
La duración del crecimiento fue menor para los la población CM floreció durante el estudio. La  
brotes del GTPN 3 que para los de GTPN 1 y 2 (H = proporción de plantas que florecieron fue menor  
2
4
7,1; p<0,001; Fig. 4). No se registraron diferencias para GTPN 3 que para GTPN 1 y 2 (Chi = 8,43,  
significativas en la duración del crecimiento entre p<0,05). El mayor porcentaje de flores en antesis  
procedencias (H = 1,0; p>0,1). El número de nudos ocurrió en la primera mitad de diciembre (Fig.  
desarrollados al final de la estación de crecimiento 6A). En ninguna de las plantas de este estudio se  
difirió entre GTPN (H = 28,8; p<0,001): la mediana completó la maduración de frutos.  
Fig. 3. Variaciones en el número de brotes en crecimiento a lo largo del período de estudio para plantas  
desarrolladas en invernadero derivadas de estacas a partir de ramas obtenidas en los sitios Cordón  
Derrumbe (A), Puerto Silva (B) y Currumahuida (C), y de plantas desarrolladas a cielo abierto en el Parque  
Nacional Lago Puelo (D). En el eje de abscisas se indican mes y número de semana del mes (I, II, III, IV).  
En A, B y C se diferencian las plantas con tres patrones diferentes de variación de la tasa de producción de  
nudos (Grupos 1, 2 y 3). En D se diferencian los brotes correspondientes a los ejes ubicados a mayor altura  
en las plantas y los brotes de los ejes de mayor tamaño. Se indican los números de brotes correspondientes  
a cada línea (N).  
30  
F. Neranzi et al. - Primary growth of Ugni molinae  
Fig. 4. Distribuciones de frecuencias de las duraciones del crecimiento de los brotes de plantas de Ugni  
molinae desarrolladas en invernadero derivadas de estacas de los sitios Cordón Derrumbe (A), Puerto Silva  
(B) y Currumahuida (C), y de plantas desarrolladas a cielo abierto en el Parque Nacional Lago Puelo (D).  
En A, B y C se diferencian las plantas con tres patrones diferentes de variación de la tasa de producción de  
nudos (Grupos 1, 2 y 3). En D se diferencian los brotes correspondientes a los ejes ubicados a mayor altura  
en las plantas y los brotes de los ejes de mayor tamaño.  
Estudio 2  
tipo de brote considerado (F = 4,9; p<0,05); para  
La TPNmax se registró dentro de los primeros dos igual TPNmax, los BA desarrollaron mayor número  
meses y medio de alargamiento (entre noviembre de nudos al final de la estación de crecimiento que  
y enero) tanto en BA como en BL (Fig. 2D). los BL. La duración del crecimiento fue similar  
La comparación de TPNmax entre BA y BL con para los BL (mediana = 18 semanas) que para los  
la prueba de Kruskal-Wallis mostró diferencias BA (20 semanas; H = 0,45; p>0,05). El número de  
significativas (BA > BL; H = 7,9, p<0,05). Para nudos de un brote se relacionó positivamente con la  
la mayoría de los brotes no se detectaron períodos duración de su crecimiento (Fig. 5).  
intermedios de interrupción del alargamiento (Fig.  
Para esta población se registraron flores en  
3
D). El crecimiento primario de los brotes marcados antesis entre los meses de diciembre y enero (Fig.  
se produjo a lo largo de un período máximo 6A). En cada momento de observación los números  
de 20 semanas; algunos brotes completaron su de flores en antesis fueron bajos en relación con  
alargamiento en alrededor de 12 semanas (Fig. 4D). los números totales de estructuras reproductivas en  
El promedio de número de nudos desarrollados desarrollo, lo cual determinó que los porcentajes de  
por los brotes marcados fue semejante en BL y BA plantas con flores en antesis fueran también bajos  
(medias de 17,4 y 15,4 nudos, respectivamente; F (< 30%) pese a que todas las plantas desarrollaron  
=
3,5; p>0,05). Mediante ANCOVA se determinó flores y frutos (Fig. 6A). Los frutos comenzaron a  
que el número de nudos desarrollados por brote no tomar el color indicativo del inicio de la maduración  
dependió de la TPNmax (F = 1,9; p>0,1), pero sí del en el mes de enero, y alcanzaron el color, el aroma  
31  
Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (1) 2022  
Fig. 5. Relación entre el número de nudos desarrollados y la duración del período de crecimiento por brote  
para las plantas derivadas de estacas de los sitios Cordón Derrumbe (CD), Puerto Silva (PS) y Currumahuida  
(CM), y para las plantas desarrolladas en el Parque Nacional Lago Puelo (PNLP, diferenciando brote mayor  
y brote más alto).  
Fig. 6. A: Variaciones a lo largo de la estación de crecimiento de los porcentajes de plantas con flores en  
antesis en el Parque Nacional Lago Puelo (PNLP) y en invernadero (procedencias Cordón Derrumbe, CD,  
y Puerto Silva, PS), y de los porcentajes de plantas con frutos en desarrollo en el PNLP. B: Distribuciones  
de frecuencias de los números totales de flores y de frutos por planta en el PNLP.  
32  
F. Neranzi et al. - Primary growth of Ugni molinae  
y el gusto que indican maduración plena en el de las plantas de un año, aunque presentaron tasas  
mes de febrero (entre tres y cuatro meses luego de crecimiento menores que éstos. Los brotes  
del inicio de la brotación). Se cosecharon frutos vigorosos no apicales compensaron la menor tasa de  
maduros entre uno y dos meses después del inicio crecimiento máxima con un menor descenso de la  
de la coloración de los frutos. La mayoría de las tasa de crecimiento luego de alcanzado ese máximo.  
plantas desarrollaron entre 100 y 300 frutos, en  
Independientemente de la edad de las plantas  
concordancia con las sumas de flores registradas y del momento en que ocurre la tasa máxima de  
(
Fig. 6B).  
crecimiento, los brotes de U. molinae pueden  
continuar produciendo nuevas hojas durante la  
segunda mitad del verano, aunque con tasas de  
producción relativamente bajas. Dicha producción  
de hojas prolonga la duración del crecimiento e  
diScuSión  
Tasamáxima, duraciónyplasticidaddelcrecimiento incide significativamente en el tamaño de los brotes  
en brotes de U. molinae  
al final de su alargamiento.  
Enestetrabajoseevaluaronlafenologíayelpatrón  
Los menores niveles de variación en la  
de crecimiento primario para plantas de U. molinae producción de nudos y las menores tasas máximas  
de dos edades (uno y cuatro años) derivadas de de producción de nudos en las plantas de cuatro  
estacas y desarrolladas en condiciones contrastantes. años desarrolladas en el PNLP en relación con  
Para las plantas de las dos edades y condiciones, las plantas de un año podrían relacionarse con  
el período de crecimiento primario de los brotes la fase ontogenética más regular y avanzada de  
abarcó entre fines de octubre y marzo, y se extendió, las primeras. Es frecuente que las plantas en  
como máximo, por alrededor de 20 semanas. Tanto instancias más avanzadas de su ontogenia expresen  
la fenología como la duración del crecimiento menor variabilidad en la estructura de sus brotes  
registradas aquí para U. molinae son comparables, (Barthélémy & Caraglio 2007). Para la mayoría  
en términos generales, con las obtenidas para brotes de las especies patagónicas estudiadas hasta el  
vigorosos de otras especies leñosas de Patagonia momento se observaron, aún para ejemplares  
(Puntieri et al., 1998, 2018; Salgado et al., 2020). juveniles, altos niveles de homogeneidad intra-  
Se destaca como diferencia notable entre las plantas específica en cuanto a los tiempos de brotación  
de U. molinae de las dos edades la variabilidad en estacional y de tasa máxima de alargamiento  
el patrón de crecimiento primario. Entre las plantas (Puntieri et al., 1998, 2018; Stecconi et al., 2000,  
de un año dicha variabilidad fue alta debido a las 2017; Salgado et al., 2020), en tanto que para pocas  
diferencias (dentro de cada procedencia de plantas) especies (Schinus patagonica (Phil.) I.M. Johnst. y  
en cuanto al momento en que la tasa de producción Maytenus boaria Mol.) se registraron variaciones  
de nudos alcanzó su valor máximo. La mayoría de notables en el inicio de la brotación y en el período  
los brotes de las plantas de un año presentaron la de ocurrencia de la tasa máxima de producción de  
tasa máxima de producción de nudos al inicio de la hojas (Salgado et al., 2020).  
estación de crecimiento, seguida por un descenso  
Las variaciones fenológicas a niveles intra-  
en el crecimiento (GTPN 1 y 2). La mayoría de los poblacional y/o intra-individual revelan diferencias  
brotes en los cuales la tasa máxima de producción funcionales entre ejes que inciden en la arquitectura  
de nudos fue tardía (GTPN 3) iniciaron su brotación de las plantas (Costes et al., 2006) y que pueden  
alrededor de un mes más tarde que los demás brotes. resultar beneficiosas ante cambios imprevisibles en  
Por otro lado, el crecimiento de los brotes de las las condiciones ambientales. Por ejemplo, aquellos  
plantas de cuatro años desarrolladas en el PNLP ejes en los cuales se demora la expansión de las  
presentó siempre una tasa máxima temprana, que hojas podrían evitar la exposición a heladas tardías,  
fue menor que la registrada en las plantas de un año. en tanto que aquellos ejes cuyos crecimientos  
En las plantas de cuatro años, los brotes ubicados a primarios finalizan tempranamente tendrían un  
mayor altura y los derivados del eje más vigoroso de tiempo de rustificación más prolongado antes de  
la planta (en general no localizado en el ápice de la las heladas de otoño. La plasticidad en términos  
copa), se asemejaron en sus patrones de crecimiento de producción de órganos les permite a las plantas  
a los brotes de los GTPN 1 y 2, respectivamente, enfrentar condiciones ambientales sub-óptimas  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 57 (1) 2022  
(Henn et al., 2018; Pfennigwerth et al., 2017), e de producción de hojas de los brotes de U. molinae  
incrementa las probabilidades de aclimatación de podrían evidenciar diferencias ontogenéticas entre  
una especie a sitios fuera de su área de distribución los brotes medidos.  
natural.  
La producción de hojas en las plantas de U.  
Si bien todas las plantas utilizadas en este molinae de un año descendió notablemente entre  
estudio derivaron de estacas producidas a partir de fines de enero y principios de febrero, y ascendió  
ramas obtenidas de varias poblaciones naturales, a mediados de febrero (Fig. 3). Los descensos  
los resultados indican que el desarrollo a lo largo de estivales en la producción de hojas han sido  
cuatro años desde el enraizamiento sería suficiente mencionados para otras especies leñosas de la  
para que las plantas de U. molinae alcanzaran la Patagonia andina de Argentina (Puntieri et al.,  
instancia de desarrollo no jerárquico, en el cual el 1998; Stecconi et al., 2000; Sosa & Puntieri,  
sistema de ramas se compone de ejes orientados 2016; Salgado et al., 2020), y si bien se los podría  
verticalmente y con brotes de tamaños similares vincular con factores ambientales (temperatura  
(Guenuleo et al., 2020). En esta fase de desarrollo y/o disponibilidad de agua), hasta el momento no  
la floración se presenta en toda la copa, tanto en se han encontrado evidencias contundentes en ese  
ramas largas como en ramas cortas, y se inicia la sentido. En U. molinae, el descenso estival en la  
formación de brotes vigorosos derivados de yemas tasa de crecimiento puede reconocerse a posteriori  
cercanas al suelo o subterráneas (derivadas de por la presencia de un par de hojas que, aunque  
rizomas; Guenuleo et al., 2020). En esta instancia se reconocen como nomofilos por su contorno y  
del desarrollo de U. molinae, sería pertinente, dada consistencia, tienen menor tamaño que las hojas  
la densidad de la ramificación basal y con miras previas y las hojas subsiguientes (J. Puntieri, obs.  
al cultivo de esta especie para la producción de pers.). Este patrón de crecimiento primario se  
frutos, el raleo de ramas vigorosas basales para asemeja al crecimiento calificado como “bicíclico”  
favorecer el acceso de los polinizadores a las flores que se observa en especies de los géneros Cedrus,  
y a la cosecha de los frutos. Las podas basales de Juglans, Pinus y Quercus, entre otros, aunque en  
ejemplares con características deseables pueden esos casos el biciclismo implica una detención más  
ser aprovechadas para multiplicarlos por medio de prolongada entre picos de alargamiento y mayor  
estacas.  
nivel de diferenciación foliar entre los dos pulsos,  
por la formación de catafilos que cubren la yema  
Variaciones intra-estacionales en las tasas de terminal entre los pulsos (Sabatier et al., 2003;  
crecimiento  
Cline & Harrington, 2007).  
Uno de los factores que pueden incidir en las  
variaciones en la tasa de crecimiento de un brote es Desarrollo de flores y frutos  
el número de primordios de la yema precedente a  
El aporte principal de este trabajo en cuanto a la  
ese brote, es decir, el nivel de preformación. Altos floración y la fructificación de U. molinae procede  
niveles de preformación determinan el alargamiento de las plantas desarrolladas en el PNLP, la mayoría  
simultáneo de mayor número de órganos, lo cual se de las cuales desarrollaron estructuras reproductivas  
traduce en altas tasas de crecimiento al producirse en sus estaciones de crecimiento cuarta y quinta. El  
la brotación de primavera (Puntieri et al., 1998). período de floración registrado aquí comprendió,  
Por otro lado, el hecho de que la tasa máxima de principalmente, los meses de diciembre y enero,  
producción de hojas ocurra en etapas más avanzadas en concordancia con la información disponible  
de la estación de crecimiento indica la prevalencia para Chile (Smith-Ramírez et al., 1998; Nissen et  
de neoformación de órganos sobre la preformación al., 2010). Los primordios florales en U. molinae  
(Guédon et al., 2006). Para algunas especies es derivan de los primeros nudos desarrollados durante  
sabido que las variaciones en el número de hojas el alargamiento de un brote y continúan formándose  
preformadas en las yemas de invierno se relacionan a partir de nudos subsiguientes del mismo brote, lo  
con las fases ontogenéticas en las que se encuentran cual determina cierto grado de amplitud fenológica  
una planta y los ejes que la componen (Puntieri et en la floración de cada planta e incluso de un mismo  
al., 2000, 2007; Sabatier et al., 2003; Souza et al., brote (Guenuleo et al., 2020), tal como ocurre  
2
000). Es decir que las variaciones en la dinámica en Luma apiculata (DC.) Burret, otra especie de  
34  
F. Neranzi et al. - Primary growth of Ugni molinae  
Myrtaceae de Patagonia (Puntieri et al., 2018). concluSioneS  
Por otro lado, los bajos porcentajes de plantas de  
U. molinae con flores en antesis en cada momento  
Si bien el crecimiento primario de U. molinae se  
de observación (Fig. 6A) se explican por el corto produce principalmente en el período primavera-  
período en que cada flor permanece abierta. Los verano, pueden encontrarse variaciones notables  
números de flores y frutos en cada una de estas respecto del momento de tasa de crecimiento  
plantas presentaron alto nivel de correspondencia, primario máxima en plantas de un año derivadas  
lo cual sugeriría que la presencia de insectos de estacas. Luego de cuatro/cinco años  
polinizadores en esa población fue adecuada, desde el enraizamiento de estacas, los brotes  
habida cuenta del bajo nivel de autopolinización desarrollados por las plantas presentan menores  
que se presenta en esta especie (Neira et al., 2003).  
niveles de variación en su crecimiento primario  
Respecto de las plantas de un año (estudio y buen desarrollo de flores y, potencialmente,  
1
) fueron muy notables las diferencias entre de frutos (que depende de la disponibilidad de  
procedencias en cuanto al desarrollo de flores: polinizadores). La floración alcanza su nivel  
presentes en las plantas de las procedencias Puerto máximo entre fines de diciembre y principios de  
Silva y Cordón Derrumbe y ausentes en las enero. La permanencia de cada flor en antesis es  
de Currumahuida. Es muy probable que esas relativamente corta. La maduración de los frutos,  
diferencias se deban a la condición de las plantas que insume cerca de dos meses desde el pico de  
cuyas ramas fueron cortadas para formar las floración, debe verificarse por la percepción de  
estacas. Esto explicaría el hecho de que los brotes tamaño, color, aroma y gusto.  
de Currumahuida desarrollaran mayor número  
de nudos que los de las otras dos procedencias.  
Los cambios en la morfología de los brotes contribución de loS autoreS  
desarrollados por un eje en fases sucesivas de  
la secuencia ontogenética de su especie, suelen  
FN, SN y JGP realizaron el mantenimiento y  
incluir el incremento en el desarrollo de estructuras los registros de datos de las plantas establecidas  
reproductivas y la merma en el crecimiento en Bariloche. Todos los co-autores evaluaron el  
vegetativo (e.g. Caesar & Macdonald, 1983). Por crecimiento de las plantas del Parque Nacional  
ello, podría asumirse que los ejes de Currumahuida Lago Puelo y contribuyeron en la redacción y  
de los cuales derivaron las estacas habrían estado corrección del texto.  
en una fase ontogenética menos avanzada que los  
de las restantes procedencias. La dependencia de  
U. molinae respecto de los insectos polinizadores agradecimientoS  
(Neira et al., 2003) explicaría la falta de cuajado de  
frutos en el invernadero.  
Este estudio fue financiado por la Universidad  
En este estudio registramos un lapso de Nacional de Río Negro, Sede Andina (PI UNRN  
alrededor de dos meses entre el pico de floración 40-B-663). Los autores agradecen la colaboración  
y la maduración de los frutos, en concordancia del personal de la Intendencia del Parque Nacional  
con los resultados reportados por Smith-Ramírez Lago Puelo en el riego de las plantas de U. molinae  
et al. (1998) para Chile. Considerando las demás allí establecidas.  
especies de mirtáceas patagónicas, ese lapso es  
intermedio entre los de especies con frutificación  
más próxima a la floración (como L. apiculata) y bibliografía  
los de especies con floración y fructificación más  
distanciadas entre sí (como Myrceugenia spp.; ÁGUILA CHACÓN, C. & L. NAHUELHUAL MUÑOZ.  
Smith-Ramírez et al., 1998). Cabe destacar que los  
frutos inmaduros de U. molinae adquieren forma y  
coloración semejantes a las de los frutos maduros  
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