CaraCterizaCión morfoanatómiCa de laS hojaS  
de follaje de eSPeCieS de bambuSa (PoaCeae –  
bambuSoideae - bambuSeae)  
morPhoanatomiCal CharaCterization of foliage leaveS of bambuSa  
(PoaCeae – bambuSoideae - bambuSeae)  
Florencia Bessega , Nancy M. Apóstolo y Gladys E. Yormann*  
Summary  
Background and aims: In Argentina, the genus Bambusa comprises nine introduced  
Programa Interdisciplinario de  
taxa, of which the most cultivated are B. multiplex, B. tuldoides and B. vulgaris cv.  
vittata. Bambusa plants are characterized by non-seasonal blooms, after long and  
variable vegetative periods. The study of the foliage leaf anatomy of woody bamboos  
is thus usefulness in the taxonomy of Bambusoideae. In order to characterize each  
species, the micromorphology, anatomy, and ultrastructure of foliage leaf blades  
are studied.  
M&M: With the aid of optical, scanning electron and transmission electron microscopy,  
the anatomy of foliage leaf blades of the three species are analysed. Qualitative  
and quantitative parameters of transverse and longitudinal sections and dissociated  
material are documented.  
Estudios en Plantas Vasculares.  
Departamento de Ciencias Básicas.  
Universidad Nacional de Luján.  
Av. Constitución y Ruta Nacional  
N° 5. Luján (6700). Buenos Aires.  
Argentina.  
*glayormann@hotmail.com.ar  
Citar este artículo  
Results: The dimensions of the leaf blade showed significant differences between the  
three species of Bambusa studied. The micromorphology of the foliage leaf blade  
surface exhibits differential characters between the abaxial and adaxial epidermis  
between species, such as the presence or absence of microhairs, macrohairs and  
prickles; silica cell type; degree of cohesion and number of papillae surrounding  
the stomatal apparatus. The dimensions and characteristics of the fusoid cells and  
fibers show differences between the species, as well as the micrometric parameters  
as seen in cross sections.  
BESSEGA, F., N. M. APÓSTOLO & G.  
E. YORMANN. 2021. Caracterización  
morfoanatómica de las hojas de  
follaje de especies de Bambusa  
(
Poaceae – Bambusoideae -  
Bambuseae). Bol. Soc. Argent. Bot.  
56: 445-465.  
Conclusions: The morphoanatomical features allows the characterization of the  
Bambusa species studied.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v56.  
n4.34355  
Key WordS  
Anatomy, epidermis, leaf, micromorphology, woody bamboos.  
reSumen  
Introducción y objetivos: En Argentina, el género Bambusa está representado por  
nueve taxones introducidos, de los cuales los más cultivados son B. multiplex, B.  
tuldoides y B. vulgaris cv. vittata. Los representantes del género se caracterizan por  
tener floraciones no estacionales, luego de largos y variables períodos vegetativos.  
El estudio de la anatomía foliar de bambúes leñosos resulta de utilidad para la  
diferenciación de especies. Con el fin de caracterizar cada entidad, se estudia la  
micromorfología, anatomía y ultraestructura de sus hojas de follaje.  
M&M: Mediante microscopía óptica, electrónica de barrido y de transmisión se  
analizan los caracteres de los tipos celulares y de la estructura interna de las hojas  
de follaje de las tres especies. Se registran parámetros cualitativos y cuantitativos  
de cortes transversales y longitudinales y disociados de cada una de las especies.  
Resultados: Las dimensiones de la lámina de la hoja mostraron diferencias  
significativas entre las tres especies de Bambusa estudiadas. La micromorfología  
de la superficie foliar exhibe caracteres diferenciales entre la epidermis abaxial y  
adaxial de cada especie y entre especies: presencia o ausencia de micropelos,  
macropelos y aguijones; tipo de células silíceas; grado de cohesión y número  
de papilas que rodean a los estomas. Las dimensiones y características de las  
células fusoides y fibras muestran diferencias entre las especies, al igual que los  
parámetros micrométricos registrados sobre los cortes transversales de las hojas.  
Conclusión: Los caracteres morfo-anatómicos en conjunto con aquellos morfológicos  
permiten la caracterización de las especies de Bambusa estudiadas.  
Recibido: 8 Ago 2021  
Aceptado: 18 Nov 2021  
Publicado impreso: 20 Dic 2021  
Editora: Ana María Gonzalez  
PalabraS Clave  
Anatomía, bambúes leñosos, epidermis, hoja, micromorfología.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
445  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
introduCCión  
2002, 2003; Guerreiro, 2013; Lizarazu, 2013;  
Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2014; Guerreiro et  
La subfamilia Bambusoideae (Poaceae) al., 2016;Yormann, 2017;Yormann et al., 2020). Sin  
comprende 125 géneros con unas 1670 especies embargo, los estudios anatómicos y morfológicos  
distribuidas en regiones tropicales y templadas de las hojas de follaje (de las ramificaciones) de  
de todos los continentes, excepto en Europa y las diferentes especies de bambúes son menos  
Antártida (Kelchner & Bamboo Phylogeny Group, frecuentes. Existen trabajos que mencionan los  
2
013; Soreng et al., 2015, 2017; Rúgolo, 2016a). caracteres de la superficie foliar, como la presencia  
La tribu Bambuseae (Bambusoideae) abarca 73 de tricomas, papilas, células silíceas y células  
géneros con 966 especies de bambúes leñosos fusoides, que contribuyen a la diferenciación de  
tropicales y subtropicales (Clayton & Renvoize, las entidades (Ghosh & Negi, 1959; Tateoka, et  
1
2
2
986; Soderstrom & Ellis, 1988; Mejía et al., al. 1959; Metcalfe, 1960; Grosser & Liese, 1971;  
009; Kelchner & Bamboo Phylogeny Group, Guerreiro et al., 2016; Leandro et al., 2016, 2017,  
013; Soreng et al., 2015, 2017; Rúgolo, 2016a) 2018, 2020; Alegría Olivera et al., 2017). Varios  
hasta la región andino-patagónica (Rúgolo, 2016a). autores informan que las características anatómicas  
Bambusa, perteneciente a la tribu Bambuseae, y micromorfológicas de las hojas de follaje son  
comprende 131 especies originarias de Asia útiles para la definición y delimitación de taxones en  
tropical y subtropical, ampliamente cultivadas en la subfamilia Bambudoideae, sus tribus y subtribus  
regiones pantropicales de todo el mundo (Rúgolo, (Márquez et al., 2011; Leandro et al., 2016, 2017,  
2
016b).  
2020; Alegría Olivera et al., 2017).  
En Argentina, el género Bambusa está  
A pesar que existen descripciones de la anatomía  
representado por nueve taxones introducidos: B. foliar y tipos celulares de numerosas especies  
multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. de bambúes leñosos (Judziewicz et al., 1999;  
f., B. tuldoides Munro, B. vulgaris var. vulgaris Londoño, 2002; Vieira et al., 2002; Montiel et  
Schrad. ex J. C. Wendl., B. vulgaris cv. vittata al., 2006a, 2006b, 2006c, 2006d; Herrera-Giraldo  
(Riviére & C. Riviére) Mc Clure, B. ventricosa et al., 2009; Guerreiro et al., 2016), es escasa la  
McClure, B. oldhami Munro, B. bambos (L.) bibliografía referente a las especies de Bambusa,  
Voss, B. blumeana ex Schult. & Schult. f. y B. siendo la mayoría referente a caracteres anatómicos  
textilis McClure (Rúgolo de Agrasar & Puglia, generales (Judziewicz et al., 1999; March & Clark,  
2
2
004; Kelchner & Bamboo Phylogeny Group, 2011; Guerreiro et al., 2016). Sin embargo, no hay  
013; Rúgolo, 2016b). Sin embargo, las especies suficientes trabajos que muestren una contribución  
principalmente cultivadas son B. multiplex, B. a perspectivas sistemáticas y filogenéticas entre  
tuldoides y B. vulgaris cv. vittata (Mejía et al., las especies de Bambusa, mediante caracteres  
2
009; Rúgolo, 2016b). anatómicos y micromorfológicos. Sólo Liana et  
Al igual que otros géneros de la tribu Bambuseae, al. (2017) reportan estudios micromorfológicos de  
losrepresentantesdelgéneroBambusasecaracterizan la epidermis (características de células silíceas y  
por tener floraciones no estacionales, luego de largos células buliformes y tipos de tricomas) que proveen  
y variables períodos vegetativos, estimados entre 30 importante información para ser utilizados en  
a 120 años. El tamaño, forma y el color del culmo o estudios taxonómicos del género.  
caña, de las hojas del follaje y de las hojas caulinares  
Al igual que la mayoría de los bambúes leñosos,  
varían según la especie y son específicos de cada las especies de Bambusa exhiben largos períodos  
género y, eventualmente, de cada especie. Por lo de floración, por lo cual es importante estudiar  
tanto, los caracteres morfológicos en conjunto con caracteres morfoanatómicos que permitan identificar  
aquellos anatómicos permiten la identificación a las especies en estado vegetativo. Bambusa  
taxonómica de las especies de bambúes leñosos de multiplex, B. tuldoides y B. vulgaris cv. vittata son  
floración esporádica y/o monocárpicos (Judziewicz los principales representantes del género cultivados  
et al., 1999; Lizarazu, 2013; Rúgolo, 2016b).  
en la Argentina. Debido a que estas tres especies, en  
La mayoría de los estudios anatómicos de los general, han sido comparadas mediante caracteres  
bambués leñosos están referidos a culmos (Metcalfe, morfológicos, el objetivo de este trabajo es estudiar  
1960, Liese, 1998; Rúgolo de Agrasar & Rodríguez, la lámina de las hojas de follaje mediante su  
446  
F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
micromorfología, anatomía y ultraestructura, con Microscopia óptica (MO)  
el fin de proveer caracteres útiles para aplicar en Porciones de la parte media de la lámina  
futuros estudios sistemáticos y filogenéticos del de todas las hojas de follaje colectadas de  
género y/o tribus de la subfamilia Bambuoideae.  
las tres especies, fueron tratadas con ácido  
fluorhídrico al 10 % durante 24 h para retirar el  
exceso de sílice. Posteriormente, luego de varios  
enjuagues con agua destilada, el material fue  
procesado para su inclusión en parafina, según  
metodología convencional (D´Ambrogio, 1986;  
materialeS y métodoS  
Colección del material  
En el Jardín Botánico Lucien Hauman de la Zarlavsky, 2014). Mediante el uso de micrótomo  
Facultad de Agronomía (FAUBA, Buenos Aires, rotatorio Microm HM 325, se efectuaron cortes  
Argentina) fueron colectadas muestras de hojas de transversales y longitudinales (20 µm de espesor).  
follajeadultasdeBambusamultiplex,B.tuldoidesyB. Los cortes fueron coloreados con safranina-verde  
vulgaris cv. vittata. Quince hojas con características rápido y montados en resina sintética, según  
similares de crecimiento fueron seleccionadas al metodología convencional (D´Ambrogio, 1986;  
azar de, al menos, tres ejemplares por especie. Las Zarlavsky, 2014).  
muestras fueron tomadas a altura de pecho, en el  
Para la caracterización de los tipos celulares  
tercer nudo desde el ápice de la ramificación. Las fueron realizados disociados de las hojas  
hojas colectadas fueron conservadas en etanol 70°, mediante el Método Boodle (D´Ambrogio, 1986;  
fijador FAA (ácido acético: formaldehído: etanol Zarlavsky, 2014). Posteriormente, se efectuó la  
9
4
6º: agua destilada, 1:2:10:7) o glutaraldehído coloración del material con safranina diluida 1%  
% hasta su utilización en metodologías para y el montaje en gelatina-glicerina.  
microscopía óptica, microscopía electrónica de  
barrido y microscopía electrónica de transmisión, anatómicos de los cortes y material disociado  
según correspondiera. fue realizada según las consideraciones de Ellis  
La descripción de los caracteres cualitativos  
Fueron determinados parámetros cuantitativos de (1976, 1979) y Bamboo Biodiversity Website  
las dimensiones de las láminas foliares de las tres Iowa State University (2021).  
especies. Para ello, utilizando regla milimetrada, se  
Además, fueron evaluados parámetros  
realizó la medición del largo y ancho de la lámina y cuantitativos (micrométricos) en el corte  
ancho de la base y ápice de la lámina.  
transversal de la lámina foliar de cada especie  
como, espesor de hoja (valle y costilla); espesor  
de epidermis (caras adaxial y abaxial); espesor  
Material de referencia  
Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. Ex Schult. & de cutícula (caras adaxial y abaxial); distancia  
Schult. f. intervenal; número de “células fusoides”;  
ARGENTINA. Pcia. Buenos Aires: Villa Ortúzar, número de células buliformes; alto y ancho  
cultivada Jardín Botánico, Facultad de Agronomía, de la célula buliforme principal (Fig. 1). La  
UBA, IV-1942 (veg,), Parodi 14408 (BAA). Pcia. mención de “valle” y “costilla” se refiere a la  
Jujuy, Dpto. Ledesma, Sala Calilegua, 23°46´S zona intercostal y costal, respectivamente, de  
64°46´W. 25-XI-2008 (veg.), Rúgolo et al. 2321 (SI). la lámina foliar en corte transversal. Cuando se  
Bambusa tuldoides Munro hace referencia a “célula fusoide” en este tipo  
ARGENTINA. Buenos Aires: Villa Ortúzar, de corte de la lámina foliar, se alude al complejo  
cultivada Jardín Botánico, Facultad de Agronomía, de células fusoides y espacios intercelulares o  
UBA, 31-X-1967 (veg,), J. Cámara Hernández s/n cavidades dispuesto perpendicularmente al eje  
(
BAA). Pcia. Jujuy: Dpto. Ledesma, Rio Ledesma, principal de la lámina.  
Decoville. 25-XI-2008 (veg.), Rúgolo et al. 2315 (SI) En las preparaciones con material disociado  
Bambusa vulgaris cv. vittata (Rivière & C. Rivière) fueron determinados los parámetros cuantitativos  
McClure de las células fusoides aisladas: largo, ancho y  
ARGENTINA. Pcia. Jujuy: Dpto. Ledesma, Sala espesor y de las fibras aisladas: largo, ancho de  
Calilegua, 23°46´S 64°46´W. 27-XI-2008 (veg.), la parte media y del extremo y espesor de pared  
Rúgolo et al. 2325 (SI).  
y (Fig. 1).  
447  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
Los datos micrométricos fueron obtenidos en, al  
menos, 30 campos ópticos al azar por cada parámetro  
analizado en las preparaciones de los cortes  
transversales y de los disociados. Los resultados  
fueron analizados por ANOVA y comparación  
múltiple de medias (método Tukey), utilizando SPSS  
12.0.  
Microscopía electrónica de barrido (MEB)  
Para el estudio de la micromorfología de la  
superficie foliar de cada especie, el material fue  
acondicionado según la metodología convencional  
(D´Ambrogio, 1986; Zarlavsky, 2014). Pequeñas  
porciones de la cara abaxial y de la cara adaxial  
de la lámina foliar fueron deshidratadas con  
una batería ascendente de alcoholes, montadas  
en platinas de aluminio y metalizadas con oro-  
paladio (D´Ambrogio, 1986; Zarlavsky, 2014).  
La observación y fotografía de los materiales fue  
realizada con Microscopio Electrónico de Barrido  
Phillips XL 30 SEM (Servicio de Microscopía  
Electrónica, Museo de Ciencias Naturales Bernardino  
Rivadavia, Buenos Aires, Argentina).  
Las descripciones micromorfológicas de las hojas  
fueron efectuadas según Ellis (1979).  
Fig. 1. Parámetros utilizados para la determinación  
de los datos cuantitativos (micrométricos) de los  
tipos celulares y la estructura de las hojas de follaje  
de Bambusa multiplex, B. tuldoides y B. vulgaris cv.  
Microscopía electrónica de transmisión (MET)  
Pequeñas porciones de las hojas fueron fijadas en  
vittata. A, B: Corte transversal. A: Aspecto general. glutaraldehido 4% y buffer fosfato 0.05M, postfijadas  
B: Detalle. C, D: Material disociado. C: Célula en tetróxido de osmio. Posteriormente, fueron  
fusoide. D: Fibra. Parámetros = 1: Espesor de la  
hoja en el valle (zona intercostal). 2: Espesor de  
la hoja en la costilla (zona costal). 3: Espesor de  
uso de ultramicrótomo, fueron obtenidos cortes  
la epidermis de la cara adaxial. 4: Espesor de la  
epidermis de la cara abaxial. 5: Distancia intervenal.  
deshidratadas en serie gradual de acetona e incluidas  
en resinas epoxi (Zarlavsky, 2014). Mediante el  
ultrafinos transversales y longitudinales, los cuales  
fueron montados en grillas de cobre y coloreadas  
según metodología convencional (Zarlavsky, 2014).  
6: Espesor de cutícula de la superficie adaxial. 7:  
Espesor de cutícula de la superficie abaxial. 8: Alto  
de la célula buliforme principal. 9: Ancho de la célula Los cortes gruesos fueron coloreados con azul de  
buliforme principal. 10: Largo de la célula fusoide. toluidina y montados en resina sintética para su  
11: Ancho de la célula fusoide. 12: Espesor de la observación en microscopía óptica.  
célula fusoide. 13: Longitud de la fibra. 14: Ancho en  
la parte media de la fibra. 15: Espesor de la pared  
en la parte media de la fibra. 16: Diámetro o ancho  
del lumen en la parte media de la fibra. Abreviaturas  
Las observaciones y micrografías de la  
ultraestructura de los tipos celulares fueron realizadas  
mediante MET JEOL JEM 1200EX II (Servicio de  
Microscopía Electrónica de la Facultad de Ciencias  
Veterinarias, Universidad Nacional de La Plata).  
=
cf: complejo “célula fusoides”.  
Las preparaciones han sido observadas, medidas y reSultadoS  
fotografiadas con microscopio óptico Nikon Eclipse  
00, con cámara digital Moticam adosada con  
software para mediciones TSView®.  
2
A pesar que las hojas de las tres especies  
de Bambusa analizadas muestran características  
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F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
anatómicas similares, presentan caracteres onduladas, con numerosas papilas por célula (Figs.  
estructurales y ultraestructurales y cuantitativos 2C, D; 4A; 5C). En la epidermis de la cara adaxial  
propios de cada una de ellas.  
se observan células epidérmicas no papilosas o  
Bambusa multiplex, B. tuldoides y B. vulgaris con papilas muy cortas, excepto alrededor de los  
cv. vittata exhiben hojas de follaje simples ovado- estomas, mientras que la epidermis de la cara abaxial  
lanceoladas, con lámina plana, con margen liso tiene células epidérmicas con abundantes papilas,  
o entero, con base de lámina oval, levemente generalmente elongadas. La distribución de las  
asimétrica y con ápice agudo. Bambusa multiplex papilas es uniforme y lineal en la epidermis de la  
se diferencia significativamente de las dos especies superficie abaxial (Figs. 2A-D, G; 3A-F; 4E, F; 5A;  
restantes estudiadas porque presenta lámina con 6A, C). Las papilas que rodean a los estomas están  
menores dimensiones. Bambusa vulgaris cv. vittata presentes en las epidermis de ambas caras de la  
es la especie que muestra mayores dimensiones lámina. En la epidermis de la cara abaxial se pueden  
significativas en los parámetros analizados, mientras observar 4 - 8 papilas, cortas raramente fusionadas,  
que B. tuldoides presenta valores intermedios, por estoma (2 - 4 papilas a cada lado del estoma),  
mostrando diferencias significativas (Tabla 1).  
sin conformar cámara supraestromática (Figs. 2D-H;  
Caracteres anatómicos cualitativos  
3A, C, E). En la epidermis de la superficie adaxial,  
La descripción anatómica, micromorfológica hay 4 a 6 papilas alrededor de cada estoma, algunas  
y ultrestructural de las tres especies en estudio es de ellas fusionadas o ramificadas, conformando una  
presentada sobre la base de cada carácter anatómico cámara supraestomática (Figs. 2C; 3B, D, F; 4F).  
o tipo celular. De esta manera, principalmente, Bambusa multiplex exhibe el mayor grado de fusión  
son expuestas las características generales de la de papilas alrededor de los estomas (Figs. 3B; 4F).  
epidermis (Figs. 2-3), los detalles de los estomas Las papilas de las células epidérmicas de las tres  
(Fig. 2), las particularidades de las células cortas especies son simples, pudiéndose observar raramente  
y células buliformes (Fig. 4), los detalles de los alguna papila ramificada en la epidermis de la cara  
macropelos, micropelos y aguijones (Fig. 5), los abaxial de la lámina de B. tuldoides.  
caracteres generales del mesófilo y la descripción  
Se observan células cortas (suberosa y silícea) en  
particular del complejo ”células fusoides” (Fig. 6) y ambas superficies foliares, generalmente de a pares  
los aspectos de los haces vasculares y fibras (Fig. 7). (Figs. 4A-C; 5C). En las tres especies en estudio, la  
En general, las tres especies tienen la epidermis de epidermis de la cara abaxial exhibe células cortas  
la cara adaxial con valles y costillas y una epidermis con contorno cuadrangular con su parte media poco  
de la cara abaxial recta (Figs. 2A; 3B, D, F; 4F, G). estrecha y, también en forma de silla de montar con  
La cutícula es lisa en ambas epidermis. La epidermis la parte media muy angosta (Figs. 2D; 3A, E; 4E).  
de la superficie adaxial muestra cutícula gruesa, Sin embargo, en la epidermis de la cara adaxial, sólo  
principalmente en la zona de las costillas, mientras se encuentran las células silíceas de forma de silla de  
que la epidermis de la cara abaxial tiene cutícula montar con la parte media muy angosta (Figs. 2C;  
delgada (Fig. 2A, B; F, H; Tabla 2).  
3B, D, F; 4D).  
Las células epidérmicas propiamente dichas  
Las hojas de Bambusa multiplex, B. tuldoides y B.  
son largas, rectangulares, con paredes gruesas y vulgaris cv. vittata son anfiestomáticas. Los estomas  
Tabla 1. Parámetros cuantitativos morfológicos promedio de las hojas de follaje de Bambusa multiplex,  
B. tuldoides y B. vulgaris cv. vittata. Letras diferentes en cada fila indican diferencias significativas entre  
especies para p≤0,05 (Tukey).  
B. multiplex  
4,20  
B. tuldoides  
16,00  
B. vulgaris cv. vittata  
Largo de la lámina (cm)  
c
c
c
c
b
b
b
b
20,40  
4,54  
1,60  
2,30  
a
a
a
a
Ancho parte media de la lámina (cm)  
Ancho del ápice de la lámina (cm)  
Ancho de la base de la lámina (cm)  
0,90  
2,11  
0,20  
0,90  
0,50  
1,40  
449  
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Fig. 2. Epidermis de las hojas de follaje de Bambusa. A-D: B. vulgaris cv. vittata. A: Aspecto general (MO,  
corte transversal). B: Células epidérmicas de la cara abaxial (MET, corte transversal). C: Superficie adaxial  
(MEB, micromorfología). D: Superficie abaxial (MEB, micromorfología). E, F: B. multiplex. E: Superficie  
abaxial (MEB, micromorfología). F: Epidermis de la cara abaxial y mesófilo (MO, corte transversal). G, H:  
B. tuldoides. G: Superficie abaxial (MEB, micromorfología). H: Estomas y células anexas, epidermis de la  
cara abaxial (MET, corte transversal). Abreviaturas = ag: aguijón; ca: célula anexa del aparato estomático;  
cb: célula buliforme; cc: célula corta; ce: célula epidérmica larga; cf: complejo “célula fusoides”; cl: célula  
de clorénquima; co: células oclusivas del estoma; cs: cámara subestomática; es: estoma; f: fibra; ma:  
macropelo; p: papila de la célula epidérmica larga. Escalas = A: 50 μm; B, H: 5 μm; C-G: 25 μm.  
450  
F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
Fig. 3. Micromorfología de las hojas de follaje de Bambusa (MEB). A, B: B. multiplex. C, D: B. tuldoides. E,  
F: B. vulgaris cv. vittata. A, C, E: Superficie abaxial. B, D, F: Superficie adaxial. Abreviaturas = ag: aguijón;  
cb: células buliformes; cc: célula corta; es: estoma; ma: macropelo; mi: micropelo. Escalas = A, C, E, F: 50  
μm; B, D: 100 μm.  
451  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
Fig. 4. Epidermis de hoja de follaje de Bambusa. A-F: Células cortas. A-C: B. tuldoides. A: Epidermis de la  
cara abaxial (MO, material disociado). B: Epidermis de la cara abaxial y mesófilo (MO, corte transversal).  
C: Par de células cortas (MET, corte transversal). D: B. vulgaris var. vittata, superficie adaxial (MEB,  
micromorfología). E: B. multiplex, superficie abaxial (MEB, micromorfología). F-H: Células buliformes. F: B.  
vulgaris var. vittata, superficie adaxial (MEB, micromorfología). G: B. multiplex, aspecto general (MO, corte  
transversal); H: B. vulgaris var. vittata, detalle de células buliformes (MO, corte transversal). Abreviaturas =  
ag: aguijón; cb: célula buliforme; cc: célula corta; ce: célula larga; cl: célula del clorénquima; cr: cristal; es:  
estoma; f: fibras; ma: macropelo. Escalas = A, B, D-F, I: 20 μm; C: 10 μm; G: 100 μm; H: 50 μm.  
452  
F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
Fig. 5. Epidermis de las hojas de follaje de Bambusa. Macropelos, micropelos y aguijones. A-B: B. multiplex,  
epidermis de la cara abaxial. A: Macropelo (MEB, micromorfología). B: Macropelo (MO, corte transversal).  
C, D: B. tuldoides, epidermis de la cara abaxial. C: Aguijones, micropelos y células epidérmicas largas (MO,  
disociado). D: Aguijones, detalle (MEB, micromorfología). E: B. multiplex, epidermis de la cara abaxial,  
detalle de micropelo (MEB, micromorfología). Abreviaturas = ag: aguijón; cc: célula corta; ce: célula larga  
epidérmica; cl: célula clorenquimática; es: estoma. Escalas = A: 50 μm; B-E: 20 μm.  
están a nivel de la epidermis y son más abundantes  
en la epidermis de la cara abaxial (Figs. 2C-H; 3A-F; a 6 células buliformes, siendo la central más grande  
B, F; 6B; 7A). El aparato estomático es paracítico que las periféricas. Este grupo de células buliformes  
Figs. 4A; 5C) y se disponen en forma paralela al eje tiene forma de abanico y están localizadas en  
principal de la hoja, conformando líneas estomáticas los valles de la epidermis de la cara adaxial de la  
en ambas superficies foliares (Fig. 3A-F). lámina (Figs. 2A; 3B, D, F; 4G, H; 6A; 7A, B).  
En las tres especies de Bambusa se observan de 2  
4
(
453  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
Fig. 6. Mesófilo de las hojas de follaje de Bambusa. A-G: Complejo “células fusoides”. A, B: B. multiplex.  
A: Aspecto general (MO, corte transversal). B: Detalle (MO, corte transversal). C, D: B. tuldoides. C:  
distribución del complejo “células fusoides” (MO, corte longitudinal). D: Porción de célula fusoide (MET,  
corte longitudinal). E-G: Célula aislada del complejo “células fusoides” (MO, material disociado). E: B.  
multiplex. F: B. tuldoides. G: B. vulgaris cv. vittata. H-I: Células clorenquimáticas (en roseta) del mesófilo, B.  
tuldoides (MET, corte transversal). H: Aspecto general. I: Detalle de la célula clorenquimática. Abreviaturas =  
*: espacio intercelular; c: células del complejo “células fusoides”; cl: célula de mesófilo; cf: complejo “células  
fusoides”; cfl: lumen de la célula fusoide; cfp: pared de la células fusoide; cp: cloroplastos de las células  
clorenquimáticas; n: núcleo de la célula clorenquimática. Escalas = A, C: 50 μm; B, H: 10 μm; D: 5 μm; E-G:  
20 μm; I: 5 μm.  
454  
F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
Fig. 7. Haces vasculares y fibras de las hojas de follaje de Bambusa. A-D, Haces vasculares: A-C: B.  
multiplex. A: Aspecto general (MO, corte transversal). B: Detalle haz principal (MO, corte transversal). C:  
Detalle de haz vascular menor o secundario (MO, corte transversal). D: B. tuldoides, detalle del haz vascular  
menor (MET, corte transversal). E-F: Fibras: E, B. tuldoides, detalle de fibras (MET, corte transversal). F:  
B. tuldoides, detalle de la pared y lumen de las fibras (MO, material disociado). Abreviaturas = cb: célula  
buliforme; cc: célula corta; ce: célula larga epidérmica; cf: complejo “células fusoides”; es: estomas; f: fibra;  
hv: haz vascular; vm: vaina mestomática; vp: vaina parenquimática. Escalas = A: 50 μm; B: 100 μm; C, F:  
20 μm; D, E: 10 μm  
455  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
Tabla 2. Valores promedio de los parámetros cuantitativos (micrométricos) determinados en los cortes  
transversales de las hojas de Bambusa tuldoides, B. multiplex y B. vulgaris cv. vittata. En cada fila, las  
letras distintas indican diferencias significativas entre especies para P ≤0,05 (Tukey).  
B. multiplex  
103,77  
114,32  
16,84  
11,32  
B.tuldoides  
112,03  
144,17  
24,69  
13,50  
3,36  
B. vulgaris cv. vittata  
Espesor de la hoja, valle (μm)  
b
b
b
b
c
b
b
c
b
a
a
a
a
a
a
b
c
98,73  
106,29  
15,37  
11,34  
5,04  
b
c
c
b
a
a
a
a
a
a
a
Espesor de la hoja, costilla (μm)  
Espesor epidermis de la cara adaxial (μm)  
Espesor epidermis de la cara abaxial (μm)  
Espesor cutícula de la superficie adaxial (μm)  
Espesor cutícula de la superficie abaxial (μm)  
Distancia intervenal (μm)  
2,36  
2,74  
2,41  
3,41  
121,30  
45,23  
33,84  
3,40  
117,78  
50,23  
35,44  
3,80  
b
b
b
a
a
177,76  
55,25  
37,63  
3,53  
Alto de la célula buliforme (μm)  
Ancho de la célula buliforme (μm)  
Número de células buliformes  
Número de complejo “células fusoides” intervenal  
2,00  
2,00  
2,00  
Generalmente la célula buliforme central presenta C, D; 5A-D). Por otro lado, la cara adaxial de  
un cristal, posiblemente, de sílice debido a la B. tuldoides, solo presenta micropelos. En B.  
ausencia de birrefringencia con aplicación de luz vulgaris cv. vittata se pueden observar micropelos  
polarizada (Fig. 4H). En el corte transversal de la y aguijones en ambas superficies foliares, siendo  
hoja, generalmente, las células buliformes tienen más abundantes en la superficie abaxial (Figs. 3  
forma de gota. Sin embargo, en B. tuldoides, E, F; 4F).  
también, se observan en forma de diamante o  
rombo.  
El mesófilo es homogéneo, no radiado, con  
pequeños espacios intercelulares, con células  
Las tres especies muestran tricomas largos lobuladas vacuolizadas, de paredes delgadas  
macropelos), cortos (micropelos) y aguijones y con abundantes cloroplastos (Figs. 2A, F,  
Fig. 3A, C-F). Los macropelos son unicelulares y H; 4B, C, G, H; 6A-D, H, I; 7A, C). Bambusa  
(
(
con paredes gruesas. La base de estos tricomas es tuldoides presenta células lobuladas en toda su  
amplia y está a nivel de la epidermis y el extremo superficie (Fig. 4B), mientras que B. multiplex  
es ahusado (Figs. 2G; 4G; 5A, B), Por otro lado, exhibe células lobuladas asimétricamente hacia  
los micropelos están constituidos por dos células, la cara abaxial (Figs. 4G; 7A, B). Ambos tipos  
la célula basal de pared gruesa y la célula distal de células son observadas en el mesófilo de B.  
de pared delgada. Ambas células tienen similitud vulgaris cv. vitatta (Figs. 2A; 4H; 7H, I). Las  
en su forma, son estrechas o delgadas, tienen células fusoides están dispuestas en hileras, con  
mayor longitud que ancho (Figs. 4F; 5C, E). Estos su eje principal perpendicular al eje principal de  
micropelos, cuando presentes, se distribuyen en la hoja, intercaladas con espacios intercelulares  
la periferia del valle de la epidermis de la cara o cavidades (Fig. 6C). En corte transversal  
adaxial y en la epidermis de la superficie abaxial de la lámina, se observa el largo y ancho de  
de la lámina (Fig. 3A, C-F). Los aguijones son este complejo de células fusoides y espacios  
robustos con bases anchas y extremo agudo intercelulares (“células fusoides”) (Figs. 2A, F;  
(
Figs. 2D, G; 4F; 5C, D). La superficie adaxial 4B, G; 6A, B) y en el corte longitudinal de la  
de B. multiplex es glabra (Fig. 3B). Bambusa lámina, se contempla el espesor de las células  
multiplex y B. tuldoides comparten la presencia fusoides (Fig. 6C, D). Este complejo “célula  
de micropelos, macropelos y aguijones en la fusoide” se aprecia en número de uno o dos, entre  
epidermis de la superficie abaxial (Figs. 2G; 3A, los haces vasculares, en la sección transversal  
456  
F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
de la lámina. Cuando están en número de dos,  
El análisis cuantitativo de los parámetros  
se encuentran separadas entre sí por unas pocas relacionados a la epidermis de las hojas de  
células clorenquimáticas lobuladas (Figs. 2A; 6A, las especies de Bambusa analizadas indica  
B). Las células fusoides de las tres especies en que, B. tuldoides presenta ambas epidermis  
estudio exhiben una pared primaria delgada y sin con espesor significativamente mayor que las  
presencia de organelas (Fig. 6 D-G). En el corte restantes especies. Asimismo, el espesor de  
longitudinal de las hojas, se puede observar que la cutícula en la superficie abaxial en esta  
éstas células son estrechas en su parte central y especie es significativamente menor que en las  
levemente dilatadas en la parte superior e inferior, otras dos especies. Bambusa vulgaris cv vittata  
tomando una forma de “I” (Fig. 6C, D). Mediante comparte con B. multiplex similar espesor de las  
el análisis del material disociado de las hojas de B. epidermis en ambas caras pero, B. vulgaris cv.  
multiplex, B. tuldoides y B. vulgaris cv. vittata, se vittata muestra la cutícula con mayor espesor  
observa que las células fusoides aisladas muestran significativo en ambas caras de la lámina (Tabla  
el borde sinuoso, producto de su contacto con las 2).  
células lobuladas del mesófilo (Fig. 6E-G).  
Considerando los parámetros cuantitativos  
En el corte transversal de la nervadura principal determinados, las células buliformes  
de la hoja de las tres especies, se puede observar significativamente más pequeñas se encuentran en  
un haz vascular principal, dos menores hacia la B. multiplex. Las células de mayores dimensiones  
cara adaxial y dos menores hacia la cara abaxial. se observan en B. vulgaris cv. vittata, mostrando  
La vena principal presenta la protuberancia diferencias significativas con las restantes  
sólo hacia la cara abaxial (Fig. 7B). Los haces especies (Tabla 2).  
vasculares son colaterales con vaina mestomática  
En el material disociado, el registro de los  
o esclerenquimática rodeada por una vaina parámetros micrométricos de las células fusoides  
parenquimática. La vaina mestomática está aisladas mostró que B. multiplex tiene las células  
conformada por células elípticas esclerosadas. La significativamente más pequeñas que las restantes  
vaina parenquimática presenta células elípticas, especies. Mientras que, B. vulgaris cv. vittata  
con presencia de cloroplastos escasos, similares exhibe las células de mayores dimensiones (Fig.  
a los observados en las células del mesófilo (Fig. 6E-G; Tabla 3).  
7
C, D). Todos los haces vasculares presentan  
Bambusa vulgaris cv. vittata se diferencia  
trabas esclerenquimáticas hacia las superficies significativamente de las otras dos especies por  
epidérmicas. Las trabas que se extienden hacia tener la mayor distancia intervenal. Mientras que,  
la epidermis de la cara adaxial son estrechas o Bambusa tuldoides y B. multiplex, no presentan  
ligeramente dilatadas y están compuestas por una diferencias significativas entre ellas para este  
a varias hileras de fibras. Aquellas trabas que se parámetro (Tabla 2).  
extienden hacia la cara abaxial son más amplias,  
ensanchándose hacia la epidermis (Figs. 2A, 4G; muestran que B. vulgaris cv. vittata presenta  
A, 7A, B). No se observa tejido esclerenquimático las fibras de mayor longitud, con diferencias  
Los parámetros de las fibras de cada especie  
6
en otras zonas del mesófilo. Las fibras que significativas respecto a las restantes especies.  
componen estas trabas tienen paredes gruesas, lisas Bambusa multiplex y B. tuldoides exhiben las  
y polilaminadas (Figs. 2B; 6B; 7E, F).  
fibras más cortas. Las fibras más anchas se  
registran en B. tuldoides, lo cual está asociado  
Caracteres anatómicos cuantitativos a los valores significativamente mayores del  
micrométricos) espesor de la pared (Fig. 7E, F; Tabla 3). Las  
Bambusa tuldoides tiene los valles fibras más estrechas son las de B. vulgaris  
(
significativamente más profundos y las costillas cv. vittata con pared delgada, no presentando  
más prominentes, respecto a las restantes especies diferencias significativas con B. multiplex. Con  
estudiadas. Además, presenta mayor espesor de respecto al diámetro del lumen no hay diferencias  
la hoja a nivel de los valles y de las costillas. El significativas entre las tres especies. Las fibras  
menor espesor de hoja a nivel de valles y costillas de B. vulgaris cv. vittata y B. tuldoides exhiben  
fue determinado en B. vulgaris cv. vittata (Tabla 2). extremos más ahusados (Tabla 3).  
457  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
Tabla 3. Valores promedio de los parámetros cuantitativos (micrométricos) determinados en los  
disociados de las hojas de Bambusa tuldoides, B. multiplex y B. vulgaris cv. vittata: Células fusoides  
y fibras. En cada fila, las letras distintas indican diferencias significativas entre especies para P ≤0,05  
(Tukey).  
B.multiplex  
B.uldoides  
B. vulgaris cv. vittata  
Células fusoides  
Largo (μm)  
37,02  
11,35  
3,06  
c
c
b
42,13  
16,65  
3,84  
b
b
a
59,52  
20,81  
4,25  
a
a
a
Ancho (μm)  
Espesor (μm)  
Fibras  
Longitud (μm)  
Ancho (μm)*  
600,08  
7,81  
b
b
b
a
659,71  
8,66  
b
a
a
a
778,45  
7,34  
3
a
b
b
a
Espesor de la pared (μm)*  
Ancho del lumen (μm)*  
3,14  
3,58  
1,55  
1,61  
1,68  
Referencias. * mediciones determinadas en la parte media de la fibra.  
diSCuSión y ConCluSioneS  
Lizarazu, 2013; Leandro et al., 2016, 2017, 2020;  
Liana et al., 2017). Actualmente, estos resultados  
A pesar de las diferencias en las dimensiones son noveles para estas especies en estudio, ya que  
de las láminas en las especies estudiadas, las otros autores que estudiaron bambúes leñosos no han  
características morfológicas observadas y las abordado este tipo de caracterización, principalmente  
dimensiones determinadas son coincidentes con sobre la base de caracteres micrométricos. Solo  
aquellas informadas por otros autores para el género Márquez et al. (2011) indicaron diferencias entre  
(Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004; Sarma & Pathak, Guadua angustifolia y G. amplexifolia dadas por  
2
2
004; Guerreiro, 2013; Lizarazu, 2013; Rúgolo, determinados datos cuantitativos.  
016a, b), como así también para otros géneros de Según lo expresado por Zhang et al. (2014),  
bambúes leñosos (Londoño, 2002; Rúgolo de Agrasar la distribución y número de papilas de las células  
Rodríguez, 2002, 2003; Bianco et al., 2004; epidérmicas alrededor del estoma de B. multiplex, B  
&
Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2014). Estos autores tuldoides y B. vulgaris cv. vittata pueden describirse  
utilizan principalmente los caracteres caulinares como del tipo IV (4 a 10 papilas alargadas rodeando  
para la identificación de distintas entidades. Sólo los estomas formando cámara supraestomática) para  
Sarma & Pathak (2004) diferenciaron varias especies la epidermis de la cara adaxial y tipo III (4 a 8 papilas  
de Bambusa mediante el uso de características alargadas rodeando a los estomas sin formar cámara  
morfológicas foliares, pero no tratan las tres especies supraestomática) para la epidermis de la cara abaxial.  
analizadas.  
Por otro lado, Yang et al. (2008) encontraron 4 papilas  
La anatomía de las tres especies del genero rodeando las células oclusivas en Bambusa multiplex,  
Bambusa estudiadas concuerda con la anatomía B. chungii y B. surrecta. Sin embargo, Liana et al.  
tipo de la subfamilia Bambusoideae y en general, (2017) encontraron en B. blumeana 2 papilas, en B.  
a la familia Poaceae: células silíceas y suberosas maculata 5 papilas, en B. striata 3 papilas y en B.  
(células cortas), tricomas bicelulares (micropelos) vulgaris 4 papilas por aparato estomático. En todos  
y unicelulares (macropelos), aguijones, células los casos las papilas generalmente son simples, tal  
epidérmicas papilosas y la forma de estomas como se observó en las tres especies estudiadas.  
(Metcalfe, 1960; Ellis, 1976, 1979; Motomura et al., Raramente, se observan papilas ramificadas en la  
2004; Rúgolo & Puglia, 2004; Desai & Raole, 2013; epidermis abaxial de B. tuldoides. El número, la forma  
458  
F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
y la distribución de las papilas en las células anexas  
La epidermis de la cara adaxial glabra de B.  
a los estomas de Bambusa y otros representantes de multiplex es similar a lo observado en Guadua  
bambúes leñosos presentan patrones regulares que paraguayana y Merostachys clausenii (Lizarazu,  
se pueden aplicar en la taxonomía a nivel de género 2013) y en especies de Chusquea (Leandro et al.,  
(Wang et al., 2002; Guerreiro et al., 2013; Lizarazu, 2017). Por otro lado, la epidermis de la cara adaxial  
2013; Leandro et al., 2016, 2020). Sin embargo, de B. tuldoides, solo presenta micropelos, tal como lo  
se ha informado que, a pesar que se observan estos observó Lizarazu (2013) para otras especies y géneros  
caracteres epidérmicos en otros géneros de bambúes de bambúes leñosos. Las 97 especies de la subfamilia  
leñosos, son poco relevantes para diferenciar taxones Bambusoideae estudiadas por Zhang et al. (2014)  
(Márquez et al., 2011). Además, respecto a las células presentan micropelos en los valles de la epidermis  
epidérmicas de ambas superficies foliares de las adaxial, incluida B. ventricosa. La epidermis de la  
tres especies en estudio, se observó que son largas cara abaxial de B. multiplex y B. tuldoides comparten  
con pared onduladas en vista superficial. Bambusa la presencia de micropelos, macropelos y aguijones,  
blumeana, B. maculata, B. striata y B. vulgaris coincidiendo con otras especies de bambúes como  
exhiben estos caracteres en sus células epidérmicas Chusquea tenella, Colanthelia cingulata, Guadua  
(
Yang et al., 2008; Liana et al., 2017). Sin embargo, paraguayana, Merostachys multiramea y M.  
se ha reportado el borde recto de estas células en B. skvortzovii (Lizarazu, 2013). Zhang et al. (2014)  
tuldoides (Guerreiro et al., 2016). informan que B. ventricosa no presenta macropelos en  
En la epidermis de la cara abaxial de las tres la superficie abaxial de la lámina.  
especies en estudio, se observan dos tipos de células  
Liana et al. (2017) analizaron la epidermis de B.  
silíceas: unas de contorno cuadrangular con su parte blumeana, B. maculata, B. striata y B. vulgaris y  
media menos estrecha y otras con la parte media encontraron aguijones en la cara abaxial y micropelos  
muy angosta. Estos tipos de células cortas han sido en ambas superficies foliares. Asimismo, informaron  
clasificadas como tipo I y tipo II respectivamente que solo en B. vulgaris, los aguijones están en la  
para los géneros Bambusa y Guadua (Londoño & epidermis de ambas caras de la lámina, coincidiendo  
Kobayashi, 1991). En la epidermis de la cara adaxial con la observación realizada en este estudio para B.  
solo se encuentran las células silíceas de tipo II. vulgaris cv. vittata y B. tuldoides. Zhang et al. (2014)  
Estos caracteres, no coinciden con lo informado determinaron que hay aguijones en ambas caras de la  
por Guerreiro et al. (2016) en Bambusa tuldoides, lámina de B. ventricosa. La presencia de aguijones  
donde las células silíceas son solo rectangulares. ha sido reportada para otros géneros y especies de  
Otras especies del género Bambusa (B. blumeana, bambúes leñosos (Montiel et al., 2006b, d; Montiel  
B. maculata, B. striata y B. vulgaris) exhiben las & Sánchez, 2006; Márquez et al., 2011; Guerreiro &  
mismas características de las células silíceas (Yang et Rúgolo de Agrasar, 2014).  
al., 2008; Liana et al., 2017) que aquellas observadas  
Lascélulasdelmesófilolobuladashansidodescriptas  
en las especies en estudio. Por otro lado, Londoño & en otras especies de la subfamilia Bambusoideae  
Kobayashi (1991), concluyeron que el tamaño y la (Metcalfe, 1960; Calderón & Soderstrom, 1973;  
distribución de células silíceas, independientemente Soderstrom & Ellis, 1988; Londoño, 2002; Leandro  
de la forma, se puede utilizar como caracteres et al., 2016) y la organización no radial de estas  
diagnósticos para diferenciar los géneros Bambusa y células se diferencia del mesófilo radial presente,  
Guadua.  
por lo general, en las Poaceae (Londoño, 2002;  
Las dimensiones de las células buliformes exhiben Bianco et al., 2004). Por el contrario, el mesófilo  
diferencias entre las especies analizadas. La forma, homogéneo no está presente en todas las especies de  
el tamaño y la disposición de las células buliformes bambúes, por ejemplo Márquez et al. (2011) describe  
se pueden utilizar para fines de clasificación un mesófilo isofacial y no radiado en especies de  
e identificación taxonómica (Vieira et al., 2002; Guadua. Otro carácter propio de las Bambusoideae es  
Leandro et al., 2016; Liana et al., 2017). Montiel la presencia de extensiones esclerenquimáticas hacia  
et al. (2006a, d) reportan que Guadua angustifolia ambas superficies foliares, relacionados a los haces  
presenta células buliformes pequeñas y G. macclurei vasculares y las vainas mestomática y parenquimática.  
células buliformes grandes, desde un punto de vista Estos caracteres han sido observados en especies  
cualitativo y no cuantitativo.  
nativas y exóticas de la Argentina, incluyendo a  
459  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
representantes de Bambusa (Metcalfe, 1960; Londoño, el tamaño de estas células son características que  
2
002; Motomura et al., 2004; Márquez et al., 2011; pueden delimitar las especies dentro de la subfamilia  
Guerreiro, 2013; Lizarazu, 2013; Guerreiro et al., Bambusoideae (Leandro et al., 2016) y para establecer  
016; Leandro et al., 2016). relaciones filogenéticas dentro de la Familia Poaceae  
Numerosos autores mencionan que las células (Leandro et al., 2018, 2020). Varios autores han  
2
fusoides, también, es una característica relevante de reportado diversas funciones del complejo “células  
la subfamilia Bambusoideae y sus representantes fusoides” relacionadas a la conducción simplástica  
(
Metcalfe, 1960; Clark, 1991; Judziewicz et al., 1999; del agua desde los haces vasculares a las células  
Motomura, et al., 2000; Londoño, 2002; Bianco et al., del mesófilo y a la translocación y distribución  
004; Guerreiro et al., 2011; March & Clark, 2011; de fotoasimilados entre el mesófilo y los haces  
2
Guerreiro et al., 2013; Lizarazu, 2013; Guerreiro & vasculares (Vieira et al., 2002; Wang et al., 2016);  
Rúgolo de Agrasar, 2014; Guerreiro et al., 2016; Vega al almacenamiento de CO2 y en mecanismo de  
et al., 2016; Leandro et al., 2017). Las Bambusoideae reflectancia intra- o intercelular de la luz (March &  
eran interpretadas como un grupo monofilético basado Clark, 2011); al mantenimiento de la arquitectura  
en la presencia de células fusoides. Sin embargo, interna de la hoja extendida adulta (Vega et al., 2016);  
se ha comprobado la presencia de estas células en a la síntesis y el almacenamiento de los gránulos de  
otros taxones de Poaceae, como Anomochlooideae, almidón en las primeras etapas de desarrollo de la hoja  
Pharoideae, Puelioideae, y algunos miembros de (Leandro et al., 2018).  
Pooideae y Oryzoideae. Por lo cual, la presencia  
Las fibras de las hojas de B. vulgaris cv vittata,  
de este tipo células es una plesiomorfia dentro de presentan menor ancho en la parte media y menor  
Poaceae (Vega et al., 2016; Leandro et al., 2018, espesor de pared respecto a las otras dos especies de  
2020). A la madurez de la hoja, las células fusoides Bambusa. Además, con respecto al extremo de las  
exhiben la forma de “I” intercaladas con espacios fibras, B. vulgaris cv. vittata y B. tuldoides comparten  
intercelulares amplios. Vega et al. (2016) indican el carácter de extremo ahusado. Estos caracteres  
que, durante la ontogenia de la hoja, las células observados son compatibles con aquellos de las fibras  
fusoides se plasmolizan y colapsan dejando un espacio de los culmos de las mismas especies (Yormann,  
intercelular amplio entre ellas. Por otro lado, Leandro 2017; Yormann et al., 2020).  
et al. (2018) informa que los espacios intercelulares  
Se ha comprobado que los estudios de la anatomía  
entre las células fusoides son producto de la lisis de foliar en los bambúes leñosos tienen valor taxonómico  
una o varias células fusoides, por lo cual considera en la diferenciación de las especies, con mayor  
que son cavidades entre dichas. Independientemente relevancia a nivel genérico (Prat, 1960; Vieira et  
de su origen, son espacios intercelulares entre las al., 2002; Montiel et al., 2006a, b, c, d; Guerreiro  
células fusoides colapsadas en forma de “I”. Por tal et al., 2011, 2016; Márquez et al., 2011; Desai &  
motivo, cuando los diferentes autores, mencionados Raole, 2013; Lizarazu, 2013; Guerreiro & Rúgolo de  
al principio del párrafo, analizan las “células fusoides” Agrasar, 2014; Leandro, et al., 2016, 2017; Liana et  
en corte transversal de la lámina, están describiendo el al., 2017). La anatomía foliar sirve para diferenciar la  
complejo de células y espacios intercelulares. Sólo en subfamilia Bambusoideae del resto de las Poaceae y  
el corte longitudinal de la lámina es posible visualizar definir las tribus y subtribus (Ellis, 1987; Soderstrom  
concretamente los componentes de dicho complejo, & Ellis, 1988; Londoño, 2002; Leandro et al., 2020).  
ya que se disponen en forma perpendicular al eje Respecto al género Bambusa, Soderstrom & Ellis  
principal de la hoja (Wu, 1973; Vega et al., 2016; (1988) indican caracteres diagnósticos para las tres  
Leandro et al., 2018).  
especies de Bambusa abordadas en el presente estudio  
Es de destacar que en el presente estudio no solo como, micropelos bicelulares, mesófilo no radiado,  
se analiza el complejo “células fusoides” en cortes presencia de células fusoides y células lobuladas en el  
transversales y longitudinales de las hojas, sino que las mesófilo, más de un haz vascular superpuestos en la  
células han sido aisladas en material disociado de la nervadura central y cuerpos silíceos.  
lámina. Esto ha permitido determinar las dimensiones  
El análisis integral anatómico de las hojas de  
de las células fusoides, siendo un resultado novel follaje de B. multiplex, B. tuldoides y B. vulgaris cv.  
y demostrando que existen diferencias entre las vittata, mediante parámetros cualitativos (Tabla 4)  
tres especies de Bambusa estudiadas. La forma y y cuantitativos (Tabla 1-3), ha permitido identificar  
460  
F. Bessega et al. - Morfoanatomía de hojas de Bambusa  
características diagnósticas del género y obtener disociado en el marco de metodologías integrales  
caracteres propios de cada especie. Este estudio de anatomía vegetal, resulta interesante para  
descriptivo puede ser aplicado a investigaciones estudiar cuali y cuantitativamente los diferentes  
sobre la variación intraespecífica del género  
tipos celulares de la hoja, con el fin de proveer  
Bambusa considerando diferentes áreas geográficas. una nueva herramienta para estudios sistemáticos y  
Por otro lado, el empleo de la técnica de material filogenéticos.  
Tabla 4. Caracteres cualitativos de la anatomía y micromorfología de las hojas de follaje comparativos  
entre Bambusa tuldoides, B. multiplex y B. vulgaris cv. vittata.  
Bambusa vulgaris  
Carácter  
Bambusa multiplex  
Bambusa tuldoides  
cv. vittata  
EPIDERMIS  
abaxial adaxial  
abaxial  
adaxial  
abaxial adaxial  
Papilas de las células anexas del aparato estomático  
número por estoma  
8
x
4 - 8  
x
8
x
4 - 8  
x
4- 8  
x
4 - 8  
x
forma simple  
x
forma ramificada  
-
-
-
-
-
(
raramente)  
fusionadas  
x
x
-
-
-
x
(a)  
tipo  
III  
IV  
III  
IV  
III  
IV  
Células cortas silíceas  
(b)  
forma cuadrangular (tipo 1)  
x
x
-
x
x
-
x
x
-
(b)  
forma de clava (tipo)  
Tricomas  
x
x
x
micropelos  
x
x
x
-
-
-
x
x
x
x
-
x
x
x
x
x
x
macropelos  
aguijones  
-
Células buliformes  
a nivel de epidermis  
-
-
-
x
-
-
-
-
x
-
-
-
-
x
sobre nivel de la epidermis  
forma (célula principal)  
-
gota  
romboédrica  
gota  
CELULAS CLORENQUIMATICAS del mesófilo  
forma lobulada en roseta  
-
x
x
x
forma lobulada asimétricamente hacia la cara  
abaxial  
forma lobulada asimétricamente hacia la cara  
adaxial  
x
-
-
-
-
ESCLERÉNQUIMA en el mesófilo  
fibras en zona intercostal (valle)  
-
-
-
fibras en zona costal (costilla)  
x
x
x
traba esclerenquimática hacia cara adaxial  
traba esclerenquimática hacia cara abaxial  
trabas esclerenquimática prominentes  
columnar o linear  
columnar o linear  
columnar o linear  
dilatada  
-
dilatada  
x
dilatada  
-
Referencias. (a) tipos de distribución de papilas en cada aparato estomático, según Zhang et al. (2014): III, 4 a 8 papilas  
alargadas rodeando a los estomas sin formar cámara supraestomática; IV, 4 a 10 papilas alargadas rodeando los estomas  
formando cámara supraestomática.(b) tipos de células cortas silíceas, según Londoño y Kovayashi (1991). Abreviaturas: (x)  
indica presencia del carácter y el guión (-) ausencia.  
461  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
ContribuCión de autoreS  
D´AMBROGIO, A. M. 1986. Manual de técnicas en  
histología vegetal. Editorial Hemisferio Sur. Buenos  
Aires, Argentina.  
Todas las autoras contribuyeron en el diseño,  
realización de la investigación e interpretación de los DESAI, R. J. & V. N. RAOLE. 2013. Leaf  
datos así como la redacción del manuscrito. GY y FB  
intervinieron en la colección de las muestras. NA y  
FB diseñaron y concretaron las figuras y tablas.  
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(
Microscopía Electrónica de Transmisión, FCV- ELLIS, R. P. 1987. A review of comparative leaf blade  
UNLP, La Plata, Buenos Aires) por su disposición  
y atención. Al CIN por el otorgamiento de Becas  
al Estímulo a las Vocaciones Científicas (EVC),  
mediante las cuales se enmarco este trabajo. Al  
Departamento de Ciencias Básicas de la Universidad  
Nacional de Luján por el financiamiento provisto  
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