diStribuição e eStrutura daS eSPéCieS lenhoSaS

em uma reStinga eCotonal no litoral amazôniCo

maranhenSe, braSil

diStribution and StruCture of woody SPeCieS in an eCotonal

reStinga on the amazon CoaSt of maranhão State, brazil

1

2

Luciana Belfort , Flávia Raquel Fernandes do Nascimento

y

3

Eduardo Bezerra de Almeida Jr. *

Summary

Background and aims: Restinga vegetation is an ecosystem that extends along the

coast of Brazil in several extensions, with phytophysiognomies composed of strata

varying from herbaceous to arboreal. The objective of this work was to analyze the

structural arrangement, the diversity and distribution of the woody community of an

ecotonal restinga on the coast of Maranhão, Northeast Brazil.

M&M: For sampling the vegetation, the method of points-quadrants (50 points)

was used, whose inclusion criteria was Perimeter at Ground Height ≥ 10cm.

Phytosociological parameters, community structure and phytogeographic

distribution pattern were analyzed.

1

. Programa de Pós-Graduação

em Biodiversidade e Conservação,

Universidade Federal do

Maranhão, Av

.

dos Portugueses,

1

2

966, São Luís, Maranhão, Brasil

. Departamento de Patologia,

Universidade Federal do Maranhão

Av. dos Portugueses, 1966, São

Luís, Maranhão, Brasil

Results: The sampling resulted in 22 species, 18 genera and 14 families. The

most representative families were Myrtaceae, Arecaceae, Fabaceae, Ochnaceae,

Polygonaceae e Rubiaceae. The species with the highest Importance Values (IV)

were Astrocaryum vulgare (20,36%), Attalea speciosa (19,40%), Himatanthus

drasticus (14,72%), Chamaecrista ramosa (10,68%), and Eugenia biﬂora (10,27%).

The Shannon’s diversity index was 2,401 nat.ind and Pielou’s equality was 0,749.

The pattern of local distribution showed that the species are randomly distributed.

Conclusions: The structure and dynamics of the ecotonal restinga between the

Amazon and Northeastern coastlines indicate that the area has richness and

diversity of species with values similar to the restingas of the northeast, highlighting

the need for protection and valuation of plants in restinga areas.

3

. Departamento de Biologia, Pós-

Graduação em Biodiversidade e

Conservação, Universidade Federal

do Maranhão Av. dos Portugueses,

1

966, São Luís, Maranhão, Brasil.

ebaj25@yahoo.com.br

Citar este artículo

-1

*

BELFORT, L., F. R. FERNANDES DO

NASCIMENTO & E. BEZERRA DE

ALMEIDA JR. 2021. Distribuição

e estrutura das espécies lenhosas

em uma restinga ecotonal no litoral

Amazônico Maranhense, Brasil. Bol.

Soc. Argent. Bot. 56: 561-574.

Key wordS

Importance value, Maranhão state; Northeast of Brazil, phytosociology.

reSumo

Introdução e objetivo: As restingas são peculiares por se estenderem ao longo do

litoral em variadas extensões, com ﬁtoﬁsionomias compostas por estrato variando

entre herbáceo a arbóreo. O objetivo deste trabalho foi analisar o arranjo estrutural,

a diversidade e a distribuição da comunidade lenhosa de uma restinga ecotonal no

litoral maranhense, nordeste do Brasil.

DOI: https://doi.

org/10.31055/1851.2372.v56.

n4.32900

M&M: Para amostragem da vegetação foi utilizado o método de pontos-quadrantes

(50 pontos), cujo critério de inclusão foi Perímetro à Altura do Solo ≥ 10cm. Foram

analisados os parâmetros ﬁtossociológicos, a estrutura da comunidade e o padrão

de distribuição ﬁtogeográﬁca.

Resultados: Foram amostradas 22 espécies, 18 gêneros e 14 famílias. As famílias

mais representativas foram Myrtaceae, Arecaceae, Fabaceae, Ochnaceae,

Polygonaceae e Rubiaceae. As espécies de maiores Valores de Importância (VI)

foram Astrocaryum vulgare (20,36%), Attalea speciosa (19,40%), Himatanthus

drasticus (14,72%), Chamaecrista ramosa (10,68%) e Eugenia biﬂora (10,27%).

-1

O índice de diversidade de Shannon foi 2,401 nat.ind e a equitabilidade de Pielou

,749. O padrão de distribuição local mostrou que as espécies estão distribuídas

0

aleatoriamente.

Conclusões: A estrutura e dinâmica da restinga ecotonal entre os litorais amazônico

e nordestino indica que a área tem riqueza e diversidade de espécies com valores

semelhantes as restingas do nordeste, ressaltando a necessidade de proteção e

valoração das plantas das áreas de restinga.

Recibido: 30 Abr 2021

Aceptado: 29 Sep 2021

Publicado en línea: 4 Nov 2021

Publicado impreso: 20 Dic 2021

Editor: Roberto Manuel Salas

PalavraS-Chave

Fitossociologia; Maranhão; Nordeste; valor de importância.

ISSN versión impresa 0373-580X

ISSN versión on-line 1851-2372

561

Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021

introdução

que nas restingas maranhenses, no trecho referente

ao litoral amazônico se verifique uma maior

A intensa antropização nas regiões costeiras representação de espécies do domínio Amazônico,

para o desenvolvimento do turismo, especulação e no litoral nordestino um maior registro de espécies

imobiliária e instalações de portos, provocam do Cerrado. Diante disso, acredita-se que por ser

degradação e perdas irreparáveis à diversidade uma região ecotonal, a costa da Ilha do Maranhão

vegetal das restingas, sendo necessária a apresente características vegetacionais comuns

implementação de efetivas unidades de conservação aos litorais amazônico e nordestino, sendo um

para proteção deste ambiente (Rocha et al., 2007; diferencial quanto à sua composição e distribuição

Braz et al., 2013). No Brasil, as restingas são de espécies.

peculiares por se estenderem ao longo do litoral em

Apesar desta particularidade, pesquisas sobre as

variadas extensões, com ﬁtoﬁsionomias compostas áreas ecotonais da restinga da Ilha do Maranhão

por estrato variando entre herbáceo a arbóreo ainda são escassas quanto ao conhecimento e

(Suguio & Tessler, 1984; Braz et al., 2013).

caracterização do estrato lenhoso (Machado &

Considerando a riqueza da ﬂora, a extensão Almeida Jr., 2019; Paiva & Almeida Jr. 2020;

territorial, os riscos de ameaça e a carência de Almeida Jr. et al., 2020). Embora existam registros

dados ecológicos sobre as restingas, esforços da riqueza ﬂorística das restingas maranhenses

foram intensiﬁcados para conhecer a diversidade (Cabral-Freire & Monteiro, 1993; Serra et al., 2016;

e estrutura da vegetação litorânea (Zickel et al., Lima & Almeida Jr., 2018; Correia et al., 2020;

2

015). Nesse contexto, estudos ﬁtossociológicos Guterres et al., 2020) faz-se necessário compreender

mostram-se importantes por caracterizar a a organização e o arranjo estrutural da vegetação.

comunidade vegetal (Walter et al., 2015), auxiliar Neste contexto, o presente trabalho teve como

no entendimento do arranjo estrutural dessas objetivo avaliar o arranjo estrutural da comunidade

comunidades e subsidiar medidas de recuperação, lenhosa de uma área de restinga ecotonal. Para isso,

manejo e conservação dos ecossistemas (Velazco foram levantadas as seguintes questões: i) Qual a

et al., 2015; Martins et al., 2017), na costa Norte e composição estrutural da comunidade lenhosa da

Nordeste do Brasil.

restinga de Panaquatira? ii) Qual a diversidade do

Nesta última década, análises sobre a diversidade estrato lenhoso da restinga de Panaquatira? iii) Em

da comunidade lenhosa de restingas foram realizadas quais tipos de vegetação as espécies da restinga de

ao longo do litoral nordestino, com destaque para Panaquatira ocorrem?

os estados de Pernambuco (Almeida Jr. et al.,

2

011; Cantarelli et al., 2012; Zickel et al., 2015)

e Bahia (Menezes et al., 2009; Silva & Menezes, material e métodoS

012; Santos et al., 2015). Todavia, apenas três

estudos (Machado & Almeida Jr., 2019; Almeida Área de estudo

2

Jr. et al., 2020; Paiva & Almeida Jr., 2020) foram

O estudo foi desenvolvido em uma área de

desenvolvidos no litoral maranhense, necessitando restinga na praia de Panaquatira (02°28’23”S

de mais pesquisas para ampliar o conhecimento 044°03’13,8”W, Fig. 1), localizada no município de

sobre a distribuição das espécies ao longo da costa São José de Ribamar, estado do Maranhão, Brasil.

do Estado do Maranhão, considerada a segunda Com extensão de 5,6 km, a praia de Panaquatira

maior do Nordeste.

apresenta topografia plana com declive suave

Cabe ressaltar que o litoral maranhense se (Souza et al., 2006), ﬁcando na região de transição

encontra dividido em duas vertentes. A porção oeste, entre os dois tipos do litoral brasileiro (Lima e

caracterizada como litoral amazônico e a porção Almeida Jr., 2018), o litoral amazônico e o litoral

leste pertencente ao litoral nordestino setentrional nordestino setentrional. A região apresenta clima

(

Villwock et al., 2005). A Ilha do Maranhão tropical do tipo Aw, conforme a classiﬁcação de

encontra-se na divisa entre o litoral amazônico Köppen (Peel et al., 2007). As temperaturas na Ilha

e o nordestino (Silveira, 1964). E, considerando do Maranhão variam ao longo do ano de 25,5 °C a

que as restingas são colonizadas por espécies de 28,6 °C, com índice pluviométrico médio em torno

ecossistemas adjacentes (Scarano, 2002), espera-se 2.000 mm/ano (IMESC, 2011).

562

L. Belfort et al. - Vegetação lenhosa em uma restinga no litoral Amazônico

Fig. 1. Localização da área de estudo. A. Brasil; B. Estado do Maranhão; C. Praia de Panaquatira. Fonte:

Lima et al. (2017).

A restinga da praia de Panaquatira possui próximos, com justaposição das copas (Lima et

vegetação de manguezal em trechos rebaixados al., 2017). Para isso, foi utilizado o método de

da área que ﬁcam sujeitas a alagamentos por pontos-quadrantes (Cottam & Curtis, 1956), onde

águas estuarinas (Lima et al., 2017). A restinga foram instaladas cinco transecções paralelas, de

do presente estudo é considerada uma das áreas 100m cada. Em cada transecção foram alocados

de maior expressividade em relação à vegetação 10 pontos quadrantes, espaçados 10 m entre si,

de restinga do Maranhão, por presentar um bom perfazendo o total de 50 pontos. Foram incluídos

estado de conservação, quando comparada com na amostragem os indivíduos lenhosos vivos com

outras áreas do litoral do Estado, apresentando perímetro à altura do solo (PAS) ≥ 10 cm. Para

uma ﬂora com alta riqueza e diferentes tipos cada indivíduo foi medido o perímetro do caule

ﬁsionômicos (Lima et al., 2017; Lima & Almeida (com auxílio de uma ﬁta métrica), a altura da

Jr., 2018).

planta (estimada com auxílio de vara graduada)

e a distância da planta até o centro do quadrante.

Para as palmeiras foram medidas as estipes

Amostragem da vegetação

A amostragem foi realizada na fisionomia aéreas, considerando o mesmo valor de critério

frutíceto fechado não inundável (ﬁsionomia com de inclusão, com PAS ≥10 cm; cabe destacar que

aspecto fechado, que apresentam uma composição na área não foi registrada nenhuma palmeira com

de arbustos e arvoretas se desenvolvendo muito estipe subterrânea.

563

Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021

Indivíduos ramiﬁcados ao nível do solo foram das espécies, conforme proposto por Pereira et al.

considerados na amostragem quando pelo menos (2004). De acordo com esses autores as espécies

uma dos ramos atendia ao critério de inclusão, com foram classiﬁcadas em dominantes (VI > 10),

PAS ≥10 cm. Diante disso, o perímetro de cada intermediárias (10 > VI > 1) e raras (VI < 1). O

ramiﬁcação era medido e depois todos os valores padrão de distribuição espacial local das espécies foi

eram somados para ser calculado e transformado no estimado segundo o índice de Morisita padronizado

valor correspondente ao diâmetro da planta (Moro (Ip) proposto por Smith-Gill (1975), adaptado

&

Martins, 2011). Os valores dos perímetros foram por Krebs (1999), que desconsidera as espécies

convertidos em diâmetros para os cálculos dos com apenas um indivíduo. Cada espécie pode ser

parâmetros estruturais. Todos os arbustos, árvores classiﬁcada como regular (Ip < -0,5), aleatória

e palmeiras amostrados foram etiquetados com (-0,5 < Ip > 0,5) ou agregada (Ip > 0,5). Assim, foi

plaquetas de PVC e numerados sequencialmente.

As espécies amostradas foram coletadas

avaliado o padrão de distribuição de 13 espécies.

Para conhecimento sobre a distribuição dos

conforme técnicas usuais para plantas vasculares táxons nos principais domínios fitogeográficos

Peixoto & Maia, 2013). Em laboratório, foram brasileiros (Amazônia, Caatinga, Cerrado, Floresta

(

identiﬁcadas a partir de referências bibliográﬁcas Atlântica, Pampa e Pantanal) foram utilizados os

especializadas (Barroso et al., 1999; Barbosa et dados da Lista de espécies da Flora do Brasil (2020)

al., 2013; Morokawa et al., 2013; Silva et al., e literatura especializada. Para essa análise foram

2

014) e comparação com o acervo do Herbário considerados, apenas, os táxons identiﬁcados até

do Maranhão (MAR) (Almeida Jr., 2015) da epíteto especíﬁco.

Universidade Federal do Maranhão (UFMA). A

organização das famílias seguiu a classiﬁcação

do APG IV (APG, 2016) e após identiﬁcação, reSultadoS

as amostras foram depositadas, como coleção

testemunho, no Herbário MAR.

Foram identificadas 22 espécies, distribuídas

em 18 gêneros e 14 famílias de plantas arbustivas

e arbóreas (Tabela 1), correspondendo a 200

Análise dos dados

A estrutura horizontal foi analisada a partir indivíduos amostrados. Dentre as espécies

dos parâmetros ﬁtossociológicos calculados para registradas, Attalea speciosa, Coccoloba

cada espécie amostrada. Foram determinados os ramosissima, Guettarda angelica e Himatanthus

parâmetros de frequência relativa (FR), densidade drasticus são caracterizadas como endêmicas do

relativa (DR), dominância relativa (DoR), valor de Brasil.

cobertura (VC) e valor de importância (VI) além

As famílias mais ricas em número de espécies

do índice de Shannon-Wienner (H’) e equabilidade foram Myrtaceae, com quatro espécies, seguida de

de Pielou (J), através do pacote FITOPAC 2.1 Arecaceae, Fabaceae, Ochnaceae, Polygonaceae

(Shepherd, 2009). e Rubiaceae, com duas espécies, cada. As demais

Foram construídos histogramas de distribuição famílias apresentaram apenas uma espécie. Quanto

dos indivíduos por classes de diâmetro, com ao número de indivíduos, Arecaceae (com 56

intervalos de 10cm e por classes de alturas, com indivíduos), Myrtaceae (com 39), Fabaceae (36)

intervalos de 1m. Esses valores de intervalos foram e Apocynaceae (com 35) foram as famílias que

adotados no intuito de seguir o padrão de outros se destacaram no arranjo estrutural da restinga,

estudos realizados em áreas de restinga da região contabilizando 82,5% dos indivíduos amostrados.

-

1

Nordeste do Brasil (Zickel et al., 2015; Santos- O índice de Shannon foi 2,401 nat.ind e a

Filho et al., 2015; Santos et al., 2015; Machado & equabilidade de Pielou resultou em 0,749.

Almeida Jr., 2019; Almeida Jr. et al. 2020; Paiva &

Dentre as espécies com maior abundância

Almeida Jr., 2020).

destacaram-se Himatanthus drasticus (35), Attalea

Para melhor descrição fitossociológica speciosa (33), Chamaecrista ramosa (33), Eugenia

e conhecimento das espécies ocorrentes na biﬂora (27) e Astrocaryum vulgare (23). Essas

restinga estudada caracterizou-se a estrutura da espécies também apresentaram destaque quanto

comunidade com base no Valor de Importância ao Valor de Importância (VI) ecológico, porém

564

L. Belfort et al. - Vegetação lenhosa em uma restinga no litoral Amazônico

Tabela 1. Espécies amostradas na área de restinga em Panaquatira, São José de Ribamar, Maranhão.

Parâmetros ﬁtossociológicos: Número de indivíduos (Ni); Frequência Relativa (FR); Densidade Relativa

(DR); Dominância Relativa (DoR); Valor de Cobertura (VC); Valor de Importância (VI). Domínios

ﬁtogeográﬁcos: Amazônia (AM); Caatinga (CAA); Cerrado (CR); Floresta Atlântica (FA); Pampas (PA);

Pantanal (PN). Espécies ordenadas por Valor de Importância.

Domínios

ﬁtogeográﬁcos

AM CAA CR FA PA PN

Voucher

MAR

FR DR DoR VC

(%) (%) (%) (%) (%)

VI

Espécies

Famílias

Ni

Astrocaryum vulgare Mart.

Arecaceae

9336

9337

9328

X

-

X

-

23 12,08 11,5 37,5 24,5 20,36

33 14,77 16,5 26,94 21,7 19,4

35 18,12 17,5 8,55 13 14,72

Attalea speciosa

Mart. ex Spreng.

Himatanthus drasticus

Apocynaceae

X

(Mart.) Plumel

Chamaecrista

ramosa (Vogel) H.S.

Irwin & Barneby

Fabaceae

9320

X

-

X

33 11,41 16,5 4,15 10,3 10,68

9

325,

324

Eugenia biﬂora (L.) DC.

Myrtaceae

Malpighiaceae

Myrtaceae

X

-

X

-

X

-

X

-

X

-

27 12,75 13,5 4,57

9

10,27

4,7 3,5 5,8 4,6 4,66

4,03 0,91 2,4 2,98

4,03 3,5 0,59 2,7

Byrsonima crassifolia

9319

323,

7

8

7

5

1

(L.) Kunth

9

Myrcia multiﬂora (Lam.) DC.

-

4

9

332

Matayba guianensis Aubl.

Sapindaceae

Ochnaceae

9731

-

X

-

2

Ouratea hexasperma

9331

-

3,36 2,5 0,32 1,4 2,05

0,67 0,5 4,66 2,5 1,94

0,67 0,5 4,19 2,3 1,78

(A.St. Hil.) Baill.

Anacardium occidentale L. Anarcardiaceae 9317

X

-

X

-

X

-

X

-

X

-

Pouteria ramiﬂora

Sapotaceae

Fabaceae

9726

9318

(Mart.) Radlk.

Andira

surinamensis (Bondt)

Splitg. ex Amshoﬀ

Myrcia cuprea

X

-

3

2,01 1,5 0,37 0,9 1,29

Myrtaceae

Combretaceae

Ochnaceae

Nyctaginaceae

Myrtaceae

9333

9322

9330

X

-

3

2

1

2,01 1,5 0,34 0,9 1,28

2,01 1,5 0,15 0,8 1,22

2,01 1,5 0,09 0,7 1,2

(O.Berg) Kiaersk.

Combretaceae

Ouratea ﬁeldingiana

-

X

-

(Gardner) Engl.

9723,

Guapira sp.

-

1,34

1

0,08 0,5 0,8

9

728

Eugenia stictopetala

Mart. ex DC.

9326

X

-

X

-

X

-

X

-

0,67 0,5 0,3 0,4 0,49

0,67 0,5 0,28 0,3 0,48

0,67 0,5 0,11 0,3 0,42

0,67 0,5 0,03 0,2 0,4

Coccoloba

ramosissima Wedd.

Polygonaceae

Rubiaceae

9732

9733

9327

Chomelia obtusa Cham.

X

-

&

Schltdl.

Guettarda angelica Mart.

ex Müll. Arg.

Rubiaceae

Protium

heptaphyllum (Aubl.)

Marchand

Burseraceae

9329

9321

X

-

1

0,67 0,5 0,03 0,2 0,4

Coccoloba latifolia Lam.

Polygonaceae

565

Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021

em uma ordem diferente, a saber: Astrocaryum (Fig. 2). Os maiores valores diamétricos foram

vulgare (20,36%), Attalea speciosa (19,40%), registrados em dois indivíduos, representados por

Himatanthus drasticus (14,72%), Chamaecrista Pouteria ramosa sp., com 110cm e Astrocaryum

ramosa (10,68%), Eugenia biﬂora (10,27%) e vulgare, com 89,17cm. Sobre as plantas

Byrsonima crassifolia (4,66%) (Tabela 1).

ramiﬁcadas desde a base, obteve-se um total de

As espécies de maior VI representaram mais da 41 indivíduos (20,5%), destacando-se Eugenia

metade (80,11%) do total do Valor de Importância. biflora, Himatanthus drasticus, Chamaecrista

As espécies avaliadas como intermediárias foram ramosa, Myrcia multiflora, Attalea speciosa,

representadas por 16 espécimes (19,89% do VI). Astrocaryum vulgare e Matayba guianensis.

A dominância por poucas espécies indica que a

A altura dos indivíduos registrados neste estudo

comunidade estudada apresenta uma estrutura variou de 0,3m a 16m, com altura média de 3,16m.

oligárquica. Astrocaryum vulgare representa a A maior frequência de altura dos indivíduos

espécie mais importante devido a dominância amostrados corresponde a segunda (1,1-2m) e

relativa (37,50%), assim como Attalea speciosa terceira (2,1-3m) classes, com 65 e 49 indivíduos,

que apresentou dominância relativa de 26,94%. respectivamente, totalizando 77,5% (Fig. 3). O

Himatanthus drasticus foi a espécie que se indivíduo de menor altura foi representado por

destacou quanto a frequência e densidade relativa, Chamaecrista ramosa, amplamente registada na

com 18,12% e 17,50%, respectivamente.

área, desenvolvendo-se em grandes moitas e com

Os valores de diâmetro variaram de 3,18 cm grande representatividade na restinga. A última

a 110 cm. O maior número de indivíduos (73%) classe contemplou dois indivíduos com alturas

concentrou-se na primeira classe diamétrica, com superiores a 10m, um espécime de Anacardium

intervalo de 3cm a 13cm; para a segunda classe, occidentale com 15m e outro espécime de

foram registrados 16,5% do total de indivíduos Byrsonima crassifolia com 16m.

Fig. 2. Distribuição dos indivíduos arbustivos e arbóreos por classe de diâmetro (10 cm) na restinga de

Panaquatira, São José de Ribamar, Maranhão.

566

L. Belfort et al. - Vegetação lenhosa em uma restinga no litoral Amazônico

Fig. 3. Distribuição dos indivíduos arbustivos e arbóreos por classe de altura (1m) na restinga de

Panaquatira, São José de Ribamar, Maranhão.

Foi avaliado o padrão de distribuição local de percebe-se a inﬂuência de espécies do domínio

1

3 espécies, das quais 12 encontram-se distribuídas Amazônico, Cerrado e Caatinga na colonização da

aleatoriamente na área. A única espécie com padrão restinga de Panaquatira, demonstrando a condição

de distribuição diferenciado foi Chamaecrista ecotonal, diante das particularidades quanto a

ramosa, apresentando distribuição do tipo agregada, paisagem, ﬁsionomias e diversidade, e essa mistura

com Ip igual a 0,51. Na análise de distribuição nos reforça uma conﬁguração de vegetação em mosaico

principais domínios fitogeográficos brasileiros, para a área de estudo.

2

0 espécies foram analisadas. Deste total,

Anacardium occidentale, Byrsonima crassifolia

e Chamaecrista ramosa apresentaram registro diSCuSSão

em quase todos os diferentes tipos de vegetação

no Brasil. Cinco espécies (Chomelia obtusa,

As famílias mais ricas registradas no presente

Eugenia stictopetala, Matayba guianensis, Myrcia estudo também se destacam nas restingas do litoral

multiﬂora e Protium heptaphyllum) apresentaram nordestino setentrional. No entanto, ressalta-se

registro em quatro domínios fitogeográficos e aqui a ausência de estudos ﬁtossociológicos da

as demais espécies ocorrem em menos de três comunidade lenhosa em áreas do litoral amazônico,

domínios fitogeográficos; destacando assim as impossibilitando assim comparações entre estudos

variações quanto a amplitude de distribuição dessas que utilizaram os mesmos critérios metodológicos.

espécies. A partir dos dados analisados, cerca de Apesar disso, considerando os estudos ﬂorísticos

8

4% das espécies registradas neste estudo são para as restingas dos estados do Pará e Amapá,

comuns ao domínio Amazônico, 79% ao Cerrado, as famílias Fabaceae, Rubiaceae, Myrtaceae,

3% a Caatinga, 52% a Mata Atlântica, 21% aos Apocynaceae e Melastomataceae destacam-se

Pampas e 5% ao Pantanal (Tabela 1). Com isso, como as mais representativas em número de

6

567

Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021

-

1

espécies (Silva et al., 2010; Silva et al., 2021). 3,508 nat.ind (Almeida Jr. et al., 2011) e 3,018

-

1

Reforçando a importância desse conjunto de nat.ind (Vicente et al., 2014). Considerando os

plantas para a colonização das áreas litorâneas do estudos do Maranhão, o presente estudo (2,401

-1

nat.ind ) apresentou diversidade menor em

Maranhão.

A riqueza especíﬁca representada por Myrtaceae relação aos que foram registrados nas restingas

-

1

já foi constatada para diferentes áreas de restingas de Curupu (2.9 nat.ind ), município de Raposa

do litoral brasileiro (Giaretta et al., 2013; Santos (Machado & Almeida Jr., 2019), Itatinga (2.92

-1

et al., 2015). Em análises sobre a estrutura da nat. ind ), em Alcântara (Almeida Jr. et al., 2020)

-

1

vegetação lenhosa no litoral nordestino, Myrtaceae e na restinga da praia da Guia (3.03 nat.ind ),

também foi registrada como a mais rica nas em São Luís (Paiva & Almeida Jr., 2020). Os

restingas da Bahia (Santos et al., 2015), Pernambuco valores de diversidade para essas regiões pode

(

Almeida Jr. et al., 2011), Rio Grande do Norte estar relacionada a quantidade de espécies raras

Medeiros et al., 2014), Alagoas (Medeiros et amostradas (Felﬁli & Rezende, 2003) devido ao

al., 2010) e Paraíba (Vicente et al., 2014). Essa maior valor que o índice atribui a esse grupo de

riqueza se deve pela grande quantidade de espécies plantas ou devido as particularidades de cada área.

registradas no Brasil (Sobral et al., 2015). E por

O valor obtido para a equabilidade (J’de 0,749)

essas espécies se desenvolverem em diferentes pode representar uma área com pouca agregação

tipos de ambientes, estando presente na maioria de espécies e distribuição aleatória da maioria

das formações vegetais (Oliveira-Filho & Fontes, dos indivíduos na área (Medeiros et al., 2010). O

2

000). Incluindo as áreas de solos arenosos padrão pode ser uma resposta às interações intra

como as restingas (Rosário et al., 2005; Souza e interespecíﬁcas, como competição, predação,

et al., 2007; Amorim & Almeida Jr., 2021); que dispersão, crescimento, reprodução entre outras

possuem solos ácidos, com baixa fertilidade e características.

baixa disponibilidade hídrica (Scarano, 2002;

Magnago et al., 2012; Santos-Filho et al., 2013).

E diante das particularidades observadas no

Maranhão, devido aos ambientes ecotonais, os

Apesar de Myrtaceae ter apresentado maior valores do H’ encontrados representam uma alta

riqueza especíﬁca na área amostrada, não foi a diversidade para as restingas; por se tratar de um

família mais abundante, assim como veriﬁcado ecossistema com baixa disponibilidade hídrica,

em outros estudos ao longo do litoral brasileiro escassez de nutrientes no solo, alta salinidade,

(

2

Thomazi & Silva, 2014; Santos-Filho et al., fortes ventos que também podem estar associados

013; Santos-Filho et al., 2015; Almeida Jr. et a outros fatores como inundações, queimadas,

al., 2020; Paiva & Almeida Jr., 2020). Arecaceae pastagens, supressão da vegetação, construções

foi a família que se destacou em abundância, imobiliárias e até o pisoteio (causados pelo ﬂuxo

sendo representada por Astrocaryum vulgare de pessoas caminhando no ambiente) (Santos-

e Attalea speciosa. No Brasil, as espécies de Filho et al., 2013; Paiva & Almeida Jr., 2020).

Arecaceae ocorrem em praticamente todas as

formações vegetais (Souza & Lorenzi, 2012).

A diversidade encontrada (2,401 nat.ind ) organização espacial das plantas acontecerem de

foi similar aos valores registrados em estudos forma independente no ambiente (Araújo et al.,

semelhantes realizados por Santos-Filho et al. 2014). Essa distribuição pode estar relacionada ao

O teste de Morisita conﬁrmou que as espécies

se desenvolvem aleatoriamente, devido a

-

1

-1

2015) no Piauí (2.22 nat.ind ), Castro et al. tipo de agente dispersor (Jorge et al., 2015), nesse

-1

(

2012) no Ceará (2.8 nat.ind ) e por Almeida Jr. caso, o vento, que pode ser considerado como

Zickel (2012) no Rio Grande do Norte (2,59 mais eﬁciente para áreas litorâneas; e também

&

-

1

nat.ind ), nas restingas do litoral nordestino estar relacionada aos padrões estocásticos de

setentrional. Ao analisar apenas o litoral, estabelecimento, crescimento/desenvolvimento e

pode-se conﬁrmar que as restingas da Bahia, competição das espécies na restinga do presente

Alagoas, Pernambuco e Paraíba apresentam estudo. Com isso, a predominância de espécies

maior diversidade quanto a composição lenhosa, com distribuição espacial aleatória destaca uma

-

1

apresentando valores de 3,553 nat.ind (Santos et homogeneidade no ambiente, permitindo assim

-

1

al., 2015), 3,330 nat.ind (Medeiros et al., 2010), que sejam analisadas quais espécies, a partir do

568

L. Belfort et al. - Vegetação lenhosa em uma restinga no litoral Amazônico

número de indivíduos, podem ser “exploradas” ou e nordestino, destacaram Astrocaryum vulgare

mantidos na área, de forma adequada e direcionada e Eugenia biﬂora como as de maior VI. Essa

para que seja garantida a reprodução dessas semelhança justiﬁca-se pela proximidade geográﬁca

espécies.

e por ambas as áreas pertencerem a mesma região

Chamaecrista ramosa foi uma exceção na ecotonal. Diferente dos estudos realizados em

amostragem, pois apresentou padrão de restingas do litoral nordestino (Almeida Jr. et al.,

distribuição agregado. Esse tipo de distribuição 2011; Cantarelli et al., 2012; Santos et al., 2015;

ocorre geralmente em espécies autocóricas, por Zickel et al., 2015), que não registraram nenhuma

depositarem as sementes próximos à planta mãe, das espécies de maior VI catalogadas no presente

estabelecendo o padrão agregado (Araújo et estudo. Isso demonstra as diferenças estruturais e

al., 2014). Além disso, esse padrão pode estar as distintas inﬂuências recebidas pela vegetação,

associado a ocorrência de diferentes microhábitats considerando o componente lenhoso ao longo do

e condições edáﬁcas (Lima & Prado, 2007). A litoral nordestino.

dispersão de espécies de Fabaceae (como o gênero

Quanto a caracterização da estrutura da

Chamaecrista) em campos rupestres, por exemplo, comunidade com base no VI (Pereira et al., 2004),

ocorrem mesmo com ventos fortes e ar mais foram observadas poucas espécies dominantes. Isso

seco (Dutra et al., 2009); condições ambientais se deve, provavelmente, aos fatores adversos aos

semelhantes as quais Chamaecrista ramosa está quais a comunidade está submetida (Scarano, 2009),

submetida na restinga estudada, explicando assim como solo arenoso de baixa fertilidade, escassez de

o maior destaque dessa população na área. Cabe água, alta salinidade, intensa ação do vento, comuns

destacar, também, que espécies que apresentam ao ecossistema de restinga (Castro et al., 2012;

reprodução vegetativa, pode ter uma tendência Menezes et al., 2012; Medeiros et al., 2014). O

à formação de padrões agregados; visto que os estabelecimento de espécies dominantes pode ter

indivíduos se desenvolveriam mais próximos entre possibilitado condições para o desenvolvimento de

si.

espécies menos resistentes às condições ambientais

As espécies Astrocaryum vulgare, Attalea extremas das restingas (Araújo et al., 2016).

speciosa, Himatanthus drasticus, Chamaecrista

As distribuições de diâmetro e altura do presente

ramosa, Eugenia biﬂora e Byrsonima crassifolia estudo mostraram que a comunidade é dominada

foram as que mais contribuíram, quanto ao por indivíduos jovens de baixo porte e com

valor de importância, no arranjo estrutural da troncos ﬁnos, semelhante vegetação de restinga

restinga ecotonal. E Attalea speciosa, Coccoloba de Curupu (Machado & Almeida Jr., 2019). A

ramosissima, Guettarda angelica e Himatanthus distribuição diamétrica decrescente, em forma

drasticus são consideradas endêmicas do Brasil de J-invertido, caracteriza uma comunidade em

(Flora do Brasil, 2020), destacando a importância equilíbrio entre mortalidade e recrutamento dos

de conservação dessa restinga ecotonal. indivíduos (Rodrigues & Magalhães, 2011). Os

Astrocaryum vulgare é uma planta pioneira e maiores valores de diâmetro foram registrados

sua abundância na área pode estar relacionada em um indivíduo de grande porte, representado

a capacidade de desenvolvimento em solos por Pouteria ramosa (110cm), e um indivíduo de

pobres e/ou excesso de perﬁlhos que facilitam a muitas ramiﬁcações, representado por Astrocaryum

regeneração (Shanley & Medina, 2005). Attalea vulgare (89,17 cm). A quantidade de indivíduos

speciosa também é considerada uma espécie ramiﬁcados pode ter relação com a capacidade de

pioneira e uma colonizadora eﬁciente (Ribeiro & rebrota de cada espécie, sendo uma estratégia de

Walter, 1998; Mitja & Ferraz, 2001) de ambientes crescimento, diante das particularidades das áreas

arenosos. Himatanthus drasticus destaca-se por de restinga.

sua capacidade de rebrota a partir das raízes

Em relação aos domínios fitogeográficos, a

(

Moro et al., 2011), o que contribui para seu espécie Anacardium occidentale foi a única com

desenvolvimentos em áreas de restinga.

registros para todos os domínios. Esse fato pode

No Maranhão, Machado & Almeida Jr. (2019) estar relacionado a distribuição dessa espécie em

ao analisarem o estrato lenhoso de uma restinga em regiões tropicais e subtropicais (Souza & Lorenzi,

uma região de transição entre os litorais amazônico 2012), por ser nativa e de grande importância

569

Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021

econômica (Araújo et al., 2010), sendo mantidas nas e supervisão geral. EBAJ contribuição com a

áreas litorâneas onde já existem ou sendo inseridas conceituação o desenho experimental, revisão

e cultivadas, onde não se encontrava de forma crítica, adição de conteúdo intelectual e supervisão

natural, devido ao potencial econômico do fruto geral.

(Zickel et al., 2015). Entre as espécies amostradas,

nenhuma é restrita a um único bioma, assim como

não há registro de endemismo. E por estar situada agradeCimentoS

em uma área ecotonal do litoral maranhense, muitas

espécies são comuns aos domínios Amazônico e

Os autores agradecem a Fundação de Amparo

Cerrado, porém com maior proporção de plantas à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico

Amazônicas; conferindo maior singularidade a e Tecnológico do Maranhão – FAPEMA pelo

essas restingas.

financiamento do projeto. À Coordenação de

Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior –

CAPES (ﬁnance code 001). Ao CNPq e ao FINEP.

A Universidade Federal do Maranhão (UFMA) e

ao Laboratório de Estudos Botânicos (LEB) pela

ConCluSão

Aestrutura da restinga entre os litorais amazônico estrutura física e recursos humanos, em especial a

e nordestino mostra que a área apresenta um valor Ariade Silva, Bruna Freire, Gustavo Lima e Ana

de diversidade que deve ser considerado alto por Cássia Medeiros.

ser tratar de área ecotonal. E apresentaram valores

de diversidade similares a outras áreas de restingas

do nordeste. A vegetação estudada mostra uma bibliografia

estrutura oligárquica, dominada por indivíduos

jovens de porte baixo e calibres ﬁnos, representando ALMEIDA JR, E.B., SANTOS-FILHO, F.S.,

uma comunidade com espécies advindas da ﬂoresta

amazônica e do cerrado, cujas particularidades

reforçam a necessidade de conservação.

ARAÚJO, E.L. & ZICKEL, C.S. 2011. Structural

characterization of the woody plants in restinga of

Brazil. J. Ecol. Nat. Environ. 3: 95–103.

Apesar da ausência de estudos com os mesmos

critérios metodológicos, impossibilitando

comparações com as restingas do litoral amazônico,

as famílias registradas no presente estudo também

se destacaram na composição ﬂorística das áreas

da costa amazônica e da costa nordestina. Isso se

https://doi.org/10.5897/JENE.9000098

ALMEIDA JR., E.B. ꢀ ZICKEL, C.S. 2012. Análise

ﬁtossociológica do estrato arbustivo-arbóreo de uma

ﬂoresta de restinga no Rio Grande do Norte. Agrária

7: 286–291.

https://doi.org/10.5039/agraria.v7i2a1218

deve a facilidade de desenvolvimento das espécies ALMEIDA JR., E.B. 2015. Herbário do Maranhão,

dessas famílias diante das condições limitantes

Maranhão (MAR). U. BioSci. 4: 129–132.

dos ecossistemas litorâneos. A análise do valor de ALMEIDA JR., E.B., CORREIA, B.E.F. & SANTOS-

importância indica possíveis diferenças estruturais

entre a restinga ecotonal da costa maranhense com

as restingas do litoral nordestino. No entanto, faz-se

necessário mais estudos nas áreas ecotonais para

FILHO, F.S. 2020. Diversity and structure of

the woody component of a restinga in Alcântara,

Maranhão State, Brazil. Acta Brasiliensis 4: 85-90.

https://doi.org/10.22571/2526-4338261

elucidar questões referentes ao arranjo estrutural e AMORIM, G.S. & ALMEIDA JR., E.B. 2021. A família

distribuição das espécies nas restingas da costa do

Maranhão.

Myrtaceae nas restingas da Ilha do Maranhão,

Brasil. Iheringia. Sér. Bot. 76: e2021008.

ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (APG) IV.

2

016. An update of the Angiosperm Phylogeny

Contribuição doS autoreS

Group classiﬁcation for the orders and families of

ﬂowering plants: APG IV. Bot. J. Linn. Soc. 181:

1-20. https://doi.org/10.1111/boj.12385

LF contribuição com a coleta de dados, análise e

interpretação dos dados, elaboração do manuscrito. ARAUJO, A.C.M., SILVA, A.N.F. ꢀ ALMEIDA JR.,

FRFN revisão crítica, adição de conteúdo intelectual

E.B. 2016. Caracterização estrutural e status de

570

L. Belfort et al. - Vegetação lenhosa em uma restinga no litoral Amazônico

conservação do estrato herbáceo de dunas da Praia

de São Marcos, Maranhão, Brasil. Acta Amaz. 46:

47–258.

https://doi.org/10.1590/S0102-33062012000100013

CORREIA, B.E.F., MACHADO, M.A. & ALMEIDA

JR., E.B. 2020. Lista ﬂorística e formas de vida da

vegetação de uma restinga em Alcântara, litoral

ocidental do Maranhão, Nordeste do Brasil. Rev.

Bras. Geogr. Fís. 13: 2198-2211.

https://doi.org/10.26848/rbgf.v13.5.p2198-2211

COTTAM, G. & CURTIS, J. 1956. The Use of Distance

Measures in Phytosociological Sampling. Ecology

37: 451–460.

DUTRA, V.F., VIEIRA, M.F., GARCIA, F.C.P. & LIMA,

H.C. 2009. Fenologia reprodutiva, síndromes de

polinização e dispersão em espécies de Leguminosae

dos campos rupestres do Parque Estadual do

Itacolomi, MinasGerais, Brasil. Rodriguésia60:371-

387. https://doi.org/10.1590/2175-7860200960210

FELFILI, J.M. & REZENDE, R.P. 2003. Conceitos e

métodos em ﬁtossociologia. Brasília: Ed. UNB.

Flora do Brasil 2020. Jardim Botânico do Rio de Janeiro

[online]. Disponível em: http://ﬂoradobrasil.jbrj.gov.

br. [Acesso em 17 jun. 2021].

GIARETTA, A., MENEZES, L.F.T. & PEREIRA, O.J.

2013. Structure and ﬂoristic pattern of coastal dunes

in southeastern Brazil. Acta Bot. Bras. 27: 87–107.

https://doi.org/10.1590/S0102-33062013000100011

GUTERRES, A.V.F., AMORIM, I.F.F., SILVA, A.F.C. &

ALMEIDA JR., E.B. 2020. Levantamento ﬂorístico

e ﬁsionômico da restinga da praia da Guia, São Luís,

Maranhão. Biodiversidade 19: 57-72.

2

https://doi.org/10.1590/1809-4392201504265

ARAÚJO, D.C.D., TARSITANO, M.A.A., COSTA,

T.V.D. & RAPASSI, R.M.A. 2010. Análise técnica e

econômica do cultivo do cajueiro-anão (Anacardium

occidentale L.) na regional de Jales-SP. Rev Bras

Frutic 32: 444-450.

ARAUJO, D.S.D. & HENRIQUES, R.P.B. 1984.

Análise ﬂorística das restingas do estado do Rio de

Janeiro. In: LACERDA, L.D., ARAÚJO, D.S.D.,

CERQUEIRA, R. & TURQ, B. (Org.). Restingas:

Origem, Estrutura e Processos. Niterói: CEUFF.

ARAÚJO, E.J.G., DAVID, H.C., PÉLLICO NETTO,

S., MORAIS, V.A., & SCOLFORO, J.R.S. 2014.

Padrão espacial de espécies arbóreas em fragmento

de ﬂoresta estacional semidecidual. Rev. Cienc.

Agrar. 57: 166-171.

BARBOSA, C.V.O., BASTOS, M.N.C., SOUSA, J.S.

&

CRUZ, A.P.O. 2013. Estudo taxonômico de

Sapindaceae do litoral Paraense. Rodriguésia 64:

07-815.

8

https://doi.org/10.1590/S2175-78602013000400010

BARROSO, G.M., MORIN, M.P., PEIXOTO, A.L. &

ICHOSO, C.L.F. 1999. FrutoseSementesMorfologia

Aplicada à Sistemática de Dicotiledôneas, Viçosa,

Editora UFV.

BRAZ, D.M., JACQUES, E.L., SOMNER, G.V.,

SYLVESTRE, L.S., ROSA, M.M.T., PEREIRA-

MOURA, M.V.L. et al. 2013. Restinga de Praia das

Neves, ES, Brasil: caracterização ﬁtoﬁsionômica,

ﬂorística e conservação. Biota Neotrop. 13: 315–331.

CABRAL-FREIRE, M.C. & MONTEIRO, R. 1993.

Florística das praias da Ilha de São Luiz, Estado do

Maranhão (Brasil): Diversidade de espécies e suas

ocorrências no litoral brasileiro. Acta Amaz. 23:

HIRUMA, S.T., SALLUN, A.E.M., RIBEIRO, R.R. &

AZEVEDO SOBRINHO, J.M. 2008. Restinga:

Conceitos e empregos do termo no Brasil e

implicações na Legislação Ambiental. São Paulo:

Instituto Geológico.

IMESC. 2011. Instituto Maranhense de Estudos

Socioeconômicos e Cartográficos. Situação

Ambiental da Ilha de São Luís. São Luís.

1

25-140.

FLORA DO BRASIL. 2020. Rio de Janeiro: Jardim

Botânico do Rio de Janeiro; 2014 [online].

.Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br.

[Acesso em abr 1 2021]

KREBS, C.J. 1999. Ecological methodology. 2.ed. New

York: Benjamin/Cummings.

LIMA, R.M.S. & PRADO, E.C. 2007. Distribuição

espacial de uma população de Vernonia aurea mart.

ex dc. (Asteraceae) em um fragmento de cerradão

no Município de Caiapônia, GO, Brasil. Rev.

Biociências. J. 23: 81-89.

CANTARELLI, J.R.R., ALMEIDA JR., E.B., SANTOS-

FILHO, F.S. & ZICKEL, C.S. 2012. Descrição da

estrutura de uma vegetação de restinga da Área de

Proteção Ambiental (APA) de Guadalupe, litoral sul

de Pernambuco. Pp. 49-68. In: A.C.A. EL-DEIR,

G.J.B. MOURA, E.L. ARAÚJO (Orgs.). Ecologia e

conservação de ecossistemas no Nordeste do Brasil.

Recife, PE: NUPEEA.

CASTRO, A.S.F., MORO, M.F. & MENEZES, M.O.T.

2

012. O complexo vegetacional da zona litorânea no

Ceará: Pecém, São Gonçalo do Amarante. Acta Bot.

Bras. 26: 108-124.

LIMA, G.P., LACERDA, D.M.A., LIMA, H.P. &

ALMEIDA JR., E.B. 2017. Caracterização

571

Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021

ﬁtoﬁsionômica da Restinga da Praia de Panaquatira,

São José de Ribamar, Maranhão. Rev. Bras. Geogr.

Fís. 10: 1910-1920.

litorâneos na zona urbana de Fortaleza, Ceará.

Rodriguésia 62: 407-423.

https://doi.org/10.1590/2175-7860201162214

MORO, M.F. & MARTINS, F.R. 2011. Métodos de

levantamento do componente arbóreo-arbustivo.

In: FELFILI, J.M., EISENLOHR, P.V., MELO,

M.M.R.F., ANDRADE, L.A. & MEIRA NETO,

J.A.A. (Org.). Fitossociologia no Brasil: métodos e

estudos de casos. Viçosa, MG: Ed. UFV, 1ªed.

MOROKAWA, R., SIMÕES, A.O. & KINOSHITA, L.S.

2013. Apocynaceae s. str. do Parque Nacional da

Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil. Rodriguésia

64: 179-199.

https://doi.org/10.1590/S2175-78602013000100015

PAIVA, B.H.I. &ALMEIDAJR., E.B. 2020. Diversidade,

análise estrutural e serviços ecossistêmicos da

vegetação lenhosa da restinga da praia da Guia, São

Luís, Maranhão, Brasil. Biodiversidade 19: 46-60.

PEEL, M.C., FINLAYSON, B.L. & MCMAHON, T.A.

2007. Updated world map of the Köppen-Geiger

climate classiﬁcation. Hydrol. Earth Syst. Sci. 11:

1633–1644. https://doi.org/10.5194/hess-11-1633-2007

PEREIRA, M.C.A., CORDEIRO, S.Z. & ARAUJO,

D.S.D. 2004. Estrutura do estrato herbáceo na

formação aberta de Clusia do Parque Nacional da

Restinga de Jurubatiba, RJ, Brasil. Acta Bot. Bras.

18: 677–687.

https://doi.org/10.26848/rbgf.v10.6.p1910-1920

LIMA, G.P. & ALMEIDA JR., E.B. 2018. Diversidade e

similaridade ﬂorística de uma restinga ecotonal no

Maranhão, Nordeste do Brasil. Interciência 43(4):

2

75-282.

MACHADO, M.A. & ALMEIDA JR., E.B. 2019. Spatial

structure, diversity, and edaphic factors of an area of

Amazonian coast vegetation in Brazil. J. Torrey Bot.

Soc. 146: 58–68.

https://doi.org/10.3159/TORREY-D-18-00025.1

MAGNAGO, L.F.S., MARTINS, S.V., SCHAEFER,

C.E.G.R. & NERI, A.V. 2012. Restinga forests of

the Brazilian coast: richness and abundance of tree

species on diﬀerent soils. An. Acad. Bras. Cienc. 84:

8

07–822.

https://doi.org/10.1590/S0001-37652012000300023

MARTINS, P.J., MAZON, J.A., MARTINKOSKI,

L., BENIN, C.C. & WATZLAWICK, L.F. 2017.

Dinâmica da vegetação arbórea em floresta

ombróﬁla mista montana antropizada. Flor. Amb.

2

4: e00097014.

https://doi.org/10.1590/2179-8087.097014

MEDEIROS, D.P.W., ALMEIDA JR., E.B., ABREU,

M.C., SANTOS-FILHO, F.S. & ZICKEL, C.S.

2

014. Riqueza e caracterização da estrutura lenhosa

https://doi.org/10.1590/S0102-33062004000300025

PEIXOTO, A.L. & MAIA, L.C. 2013. Manual de

Procedimentos para herbários. INCT-Herbário

virtual para a Flora e os Fungos. Editora

Universitária UFPE, Recife.

da vegetação de restinga de Baia Formosa, RN,

Brasil. Pesquisas Botânica 65: 183-199.

MEDEIROS, D.P.W., SANTOS-FILHO, F.S., ALMEIDA

JR., E.B., PIMENTEL, R.M.M. & ZICKEL, C.S.

2

010. Estrutura do Componente Lenhoso de uma

RAMOS, G.Q., COTTA, E.A. & FONSECA-FILHO,

H.D. 2016. Análise Morfológica das Folhas de

Anacardium occidentale L. Biota Amaz. 6: 16–19.

https://doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.

v6n1p%25p

Restinga no Litoral Sul de Alagoas, Nordeste, Brasil.

Rev. Bras. Geogr. Fís. 3: 146–150.

https://doi.org/10.26848/rbgf.v3i3.232647

MENEZES, C.M., AGUIAR, L.G.P.A., ESPINHEIRA,

M.J.C.L. & SILVA, V.I.S. 2009. Florística e

ﬁtossociologia do componente arbóreo do município

de Conde, Bahia, Brasil. Rev. Bioc. 15: 44-55.

MENEZES, C.M., SANTANA, F.D., SILVA, V.S.,

SILVA, V.I.S. & ARAUJO, D.S.D. 2012. Florística e

ﬁtossociologia em um trecho de restinga no Litoral

Norte do Estado da Bahia. Biotemas 25: 31-38.

https://doi.org/10.5007/2175-7925.2012v25n1p31

MITJA, D. & FERRAZ, I. 2001. Establishment of Babassu

in pastures in Pará, Brazil. Palms 45: 138-147.

RIBEIRO, J.F. &WALTER, B.M.T. 1998. Fitoﬁsionomias

do bioma Cerrado. In: Sano SM, Almeida SP. (eds.)

Cerrado: ambiente e ﬂora. Planaltina, Embrapa.

ROCHA, C.F.D., BERGALLO, H.G., VAN SLUYS,

M., ALVES, M.A.S. & JAMEL, C.E. 2007. The

remnants of restinga habitats in the BrazilianAtlantic

Forest of Rio de Janeiro state, Brazil: habitat loss and

risk of disappearance. Braz. J. Biol. 67: 263–273.

https://doi.org/10.1590/S1519-69842007000200011

RODRIGUES, R.M.M. & MAGALHÃES, L.M.S.

2011. Estrutura e ﬂorística de fragmento de ﬂoresta

secundária na planície aluvionar do Rio Guandu, em

Seropédica-RJ. Flor. Amb. 18: 324-333.

MORO, M.F., CASTRO, A.S.F. & ARAÚJO, F.S. 2011.

Composição ﬂorística e estrutura de um fragmento

de vegetação savânica sobre os tabuleiros pré-

572

L. Belfort et al. - Vegetação lenhosa em uma restinga no litoral Amazônico

https://doi.org/10.4322/ﬂoram.2011.052

Programa Fitopac 2: Campinas. UNICAMP.

SILVA, R.M., MEHLIG, U., SANTOS, J.U.M., &

MENEZES, M.P.M. 2010. The coastal restinga

vegetation of Pará, Brazilian Amazon: a synthesis.

Rev. Bras. Bot.33: 563-573.

https://doi.org/10.1590/S0100-84042010000400005

SILVA, V.I.S. & MENEZES, C.M. 2012. Contribuição

para o conhecimento da vegetação de restinga de

Massarandupió, Município de Entre Rios, BA,

Brasil. Rev. Gestão Cost. Integ. 12: 239–251.

SILVA, W.L.S., ROCHA, A.E. & SANTOS, J.U.M. 2014.

Leguminosae em Savanas do Estuário Amazônico

Brasileiro. Rodriguésia 65: 329-353.

https://doi.org/10.1590/S2175-78602014000200004

SILVA, W.L.S., SILVA, M.F., AMARAL, D.D., CARMO,

M.N.L., GURGEL, E.S.C. & SANTOS, J.U.M.

2021. Checklist of Angiosperms in the Restingas

of Pará state, Brazil, with comments on ﬂoristic

aﬃnities and phytophysiognomies. Rodriguésia 72:

e01532019.

ROSÁRIO, A.S., SECCO, R.S, AMARAL, D.D.,

SANTOS, J.U.M., BASTOS, M.N.C. 2005. Flórula

fanerogâmica das restingas do estado do Pará. Ilhas

de Algodoal e Maiandeua-2. Myrtaceae A.L. de

Jussieu. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi.

Série Ciências Naturais 1: 31-42.

SANTOS, A.V., ALMEIDA JR., E.B., SANTOS-

FILHO, F.S. & ZICKEL, C.S. 2014. Composição

estrutural da vegetação lenhosa da restinga de

Cabedelo, Paraíba. Revista de Geografia 31:

1

83–196.

SANTOS, L.M., LENZA, E., SANTOS, J.O.,

MARIMON, B.S., EISENLOHR, P.V., MARIMON

JUNIOR, B.H. & FELDPAUSCH, T.R. 2015.

Diversity, ﬂoristic composition, and structure of the

woody vegetation of the Cerrado in the Cerrado–

Amazon transition zone in Mato Grosso, Brazil.

Braz. J. Bot. 38: 877–887.

SANTOS, V.J., ZICKEL, C.S. & ALMEIDA JR., E.B.

2

015. Composição estrutural do estrato arbustivo-

https://doi.org/10.1590/2175-7860202172021

SILVEIRA, J.D. 1964. Morfologia do Litoral. In:

AZEVEDO A. (Org.). Brasil: a terra e o homem.

São Paulo: Cia. Editora Nacional.

SOBRAL, M., PROENÇA, C., MAZINE, M. & LUCAS,

E. 2017. Myrtaceae in Lista de espécies da ﬂora

do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/

(acesso em 14 nov. 2017).

SOLÓRZANO, A., PINTO, J.R.R., FELFILI, J.M. &

HAY, J.D.V. 2012. Perfil florístico e estrutural do

componente lenhoso em seis áreas de cerradão

ao longo do bioma Cerrado. Acta Bot. Bras. 26:

328-341.

https://doi.org/10.1590/S0102-33062012000200009

SOUZA, U.V., PEREIRA, M., SILVA, A. & FEITOSA,

A. 2006. Caracterização geomorfológica e costeira

de Panaquatira, município de São José de Ribamar

– MA, 2006. Disponível em: <http://www.labogef.

iesa.ufg.br/links/sinageo/articles/255.pdf>. Acesso

em: 10 dez. 2016.

arbóreo de uma ﬂoresta de restinga no sul da Bahia,

Brasil. Pesquisas Botânica 68: 257-269.

SANTOS-FILHO, F.S., ALMEIDA JR., E.B., SOARES,

C.J.R.S. & ZICKEL, C.S. 2015. Flora and woody

vegetation structure in an Insular area of restinga

in Brazil. Int. J. Ecol. Environ. Sci. 41: 147–160.

SANTOS-FILHO, F.S., ALMEIDA JR., E.B. & ZICKEL,

C.S. 2013. Do edaphic aspects alter vegetation

structures in the Brazilian restinga? Acta Bot. Bras.

2

7: 613–623.

https://doi.org/10.1590/S0102-33062013000300019

SCARANO,F.R.2009.Plantcommunitiesattheperiphery

of the Atlantic rain forest: Rare-species bias and its

risks for conservation. Biol. Conserv 142: 1201–

1

208. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.02.027

SCARANO, F.R. 2002. Structure, Function and

Floristic Relationships of Plant Communities in

Stressful Habitats Marginal to the Brazilian Atlantic

Rainforest. Ann. Bot. 90: 517–524.

https://doi.org/10.1093/aob/mcf189

SERRA, F.C.V., LIMA, P.B. & ALMEIDA JR., E.B.

SOUZA, M.C., MORIM, M.P., CONDE, M.M.S. &

MENEZES, L.F.T. 2007. Subtribo Myrciinae O.

Berg (Myrtaceae) na Restinga da Marambaia, RJ,

Brasil. Acta Bot. Bras. 21: 49-63.

2

016. Species richness in restinga vegetation on the

eastern Maranhão State, Northeastern Brazil. Acta

Amaz. 46: 271–280.

https://doi.org/10.1590/1809-4392201504704

SHANLEY, P.G. & MEDINA, G. 2005. Frutíferas e

plantas úteis na vida amazônica. CIFOR: Imazon,

Belém.

https://doi.org/10.1590/S0102-33062007000100006

SOUZA, V.C. & LORENZI, H. 2012. Botânica

Sistemática: guia ilustrado para identificação

das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas

no Brasil, baseado em APG III. 3ª ed. Instituto

SHEPHERD, G.J. 2009. Fitopac 2: manual do usuário

573

Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021

Plantarum, Nova Odessa, São Paulo.

cerrado: classificação, métodos e amostragens

ﬁtossociológicas. In: Eisenlohr, P.V., Felﬁli, J.M.,

Melo, M.M.R.F., Andrade, L.A. & Meira-Neto,

J.A.A. (Org.). Fitossociologia no Brasil: métodos e

estudos de casos. Viçosa, MG: Ed. UFV, 2ªed.

VILLWOCK, J.A., LESSA, G.C., ÂNGULO, R.J. &

DILLENBURG,S.R.2005Geologiaegeomorfologia

de regioes costeiras. In: SOUZA, C.R.G., SUGUIO,

K., OLIVEIRA A.M.S. & OLIVEIRA, P.E. (Eds).

Quaternário do Brasil. Holos Editora, Ribeirão

Preto: 94-113

SUGUIO, K., TESSLER, M.G. 1984. Planícies de

cordões litorâneos quaternários do Brasil: origem e

nomenclatura. In: LACERDA LD, ARAÚJO DSD,

CERQUEIRA R, TURCQ B. (orgs.). Restingas:

origem, estrutura e processos. Niterói – RJ: CEUFF.

THOMAZI, R.D. & SILVA, A.G. 2014. Florística,

diversidade e estrutura horizontal e vertical de uma

área de vegetação arbustiva aberta numa planície

arenosa costeira do Espírito Santo, sudeste do Brasil.

Natureza on line 12: 10–18.

VELAZCO, S.J.E., GALVÃO, F., KELLER, H.A. &

BEDRIJ, N.A. 2015. Florística e ﬁtossociologia

de uma Floresta Estacional Semidecidual, Reserva

Privada Osununú-Misiones, Argentina. Flor. Amb.

ZICKEL, C.S., VICENTE, A., ALMEIDA JR., E.B.,

CANTARELLI, J.R.R. & SACRAMENTO, A.C.

2004. Flora e Vegetação das Restingas do Nordeste

Brasileiro. In: ESKINAZI-LEÇA E., NEUMANN-

LEITÃO S., COSTA M.F. (Orgs.). Oceanograﬁa –

Um cenário tropical. Recife: Ed. Bagaço.

ZICKEL, C.S., VICENTE, A., SILVA, S.S.L., SANTOS-

FILHO, F.S., SOARES, C.J.R.S. & ALMEIDA JR.,

E.B. 2015. Vegetação lenhosa de uma restinga em

Pernambuco: descrição estrutural e similaridade.

Pesquisas Botânica 68: 271-285.

2

2: 1–12. https://doi.org/10.1590/2179-8087.038513

VICENTE, A., ALMEIDA JR., E.B., SANTOS-FILHO,

F.S. & ZICKEL, C.S. 2014. Composição estrutural

da vegetação lenhosa da restinga de Cabedelo,

Paraíba. Revista de Geograﬁa 31: 183–196.

WALTER, B.M.T. et al. 2015. Fitofisionomias do

574