clima y formaS de vida de laS PlantaS en la  
tranSición andina - extra-andina de la Patagonia  
SePtentrional argentina  
climate and life formS of PlantS in the andean - extra-andean  
tranSition of northern Patagonia from argentina  
Alejandro Dezzotti* , Andrea Medina y Ariel Mortoro  
Summary  
Background and aims: Restricted self-locomotion exposes plants to stress which  
Sede San Martín de los Andes,  
promotes adaptation. In the Andean − Extra-Andean ecotone of Argentinean  
Patagonia, adaptation has been mainly associated to aridity. In this research, the  
adaptation of plants to coldness was evaluated based on the analysis of life forms  
which represent a survival strategy during the unfavourable season.  
Universidad Nacional del Comahue,  
Pasaje de la Paz 235, 8370 San  
Martín de los Andes, Argentina.  
M&M: In Aguas Frías (38° 46´ S, 70° 54´ W) and Litrán (38° 54´ S, 71° 01´ W), the  
climate was characterized through meteorological information and the vegetation  
types through a physiognomic - floristic approach. Plants were classified according  
to species, origin, growth form, and life form, and the abundance of each category  
was estimated through incidence data.  
Results: The climate is cold temperate humid to semiarid, and the vegetation belongs  
to the Patagonian and Subantarctic phytogeographic provinces. The vegetation  
units comprised forests, steppes and grasslands. Total richness was 148; 139  
species were natives and perennials, 122 herbaceous, 143 rare, and 64 belonged  
to a single unit. The similarity between units was low, and hemicryptophytes  
dominated the floristic (68%) and the vegetational (56%) biological spectra.  
Conclusions: The intense environmental gradient shaped the strong compositional  
and structural variability of the vegetation, and coldness would have been a key  
factor judging by the dominance of a life form adapted to low temperatures. A  
better understanding of this relationships is essential for a sound management of  
Patagonian ecosystems.  
*
adezzotti@gmail.com  
Citar este artículo  
DEZZOTTI, A., A. MEDINA & A.  
MORTORO. 2021. Clima y formas  
de vida de las plantas en la  
transición andina - extra-andina  
de la Patagonia septentrional  
argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 56:  
347-369.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v56.  
n3.32588  
Key wordS  
Cold stress, forest - steppe ecotone, species frequency, species richness.  
reSumen  
Introducción y objetivos: La autolocomoción restringida expone a las plantas a  
estrés, que promueve la adaptación. En el ecotono andino - extraandino de la  
Patagonia argentina, la adaptación está asociada principalmente a la aridez. En  
este trabajo se investigó la adaptación de las plantas al frío, basada en el análisis  
de las formas de vida que representan una estrategia de supervivencia durante la  
estación desfavorable.  
M&M: En Aguas Frías (38° 46´ S, 70° 54´ O) y Litrán (38° 54´ S, 71° 01´ O), se  
caracterizó el clima a través de información meteorológica y la vegetación en forma  
fisonómico - florística. Las plantas se clasificaron de acuerdo a la especie, el origen,  
la forma de crecimiento y la forma de vida, y la abundancia se estimó a través de  
datos de incidencia.  
Resultados:Elclimaestempladofríohúmedo-semiáridoylavegetacióncorresponde  
a las Provincias Patagónica y Subantártica. Las unidades de vegetación incluyeron  
bosques, estepas y praderas. La riqueza total fue 148; 139 especies fueron nativas,  
1
22 herbáceas, 143 raras y 64 pertenecieron a una única unidad. La similitud entre  
unidades fue baja y las hemicriptófitas dominaron los espectros biológicos florístico  
68%) y vegetacional (56%).  
(
Conclusiones: El intenso gradiente ambiental modeló las marcadas diferencias de  
la vegetación, y el frío habría sido un factor clave a juzgar por la dominancia de  
una forma de vida adaptada a las bajas temperaturas. Una mayor comprensión de  
estas relaciones es esencial para el manejo de los ecosistemas patagónicos.  
Recibido: 30 Mar 2021  
Aceptado: 3 Ago 2021  
Publicado impreso: 30 Set 2021  
Editor: Ramiro Aguilar  
PalabraS clave  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
Ecotono bosque - estepa, estrés por frío, frecuencia de especies, riqueza de especies.  
347  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
introducción  
tejido meristemático que retoma la multiplicación  
celular a partir de la primavera (Larcher, 2003;  
La autolocomoción restringida expone a las Baxter, 2014). La clasificación de las “formas  
plantas a condiciones que afectan la homeostasis de vida” (sensu Raunkiær, 1934) se basa en la  
celular y les provocan estrés. El estrés es el estado posición y protección de la yema meristemática  
subóptimo causado por factores abióticos (e.g., apical del tallo relativa a la superficie del suelo,  
temperatura) y bióticos (e.g., parasitismo) que que representa una estrategia de evasión durante la  
actúan en forma aislada, simultánea o sucesiva estación climática desfavorable (Box, 2019). Entre  
(
Mickelbart et al., 2015; Mosa et al., 2017). las categorías de esta clasificación se encuentran  
Los efectos del estrés pueden ser interactivos y las hemicriptófitas (yemas superficiales), geófitas  
sinérgicos, y varían en forma inter- e intraespecífica (yemas subterráneas), caméfitas (yemas cerca  
de acuerdo al tipo, la cantidad, intensidad, duración, del suelo), fanerófitas (yemas a mayor altura;  
recurrencia y sincronización con respecto al ciclo nanofanerófitas con 0,5 - 2 m de altura de la planta,  
diario y anual de los factores causales, y la edad y y mesofanerófitas con 5 - 50 m) y terófitas (sin  
el estado de la planta (Fowden et al., 1993; Verlues yemas).  
et al., 2006; Claeys & Inzé, 2013).  
La posición de la yema predice otras respuestas  
El estrés promueve cambios morfológicos, de la planta al ambiente, porque está relacionada  
fisiológicos y comportamentales que promueven con la altura del tallo, las características de la  
la adaptación y la evolución biológica (Bijlsma hoja, la fenología, la productividad primaria y las  
&
Loeschcke, 1997; Calowa & Forbes, 1998; estrategias frente a perturbaciones (e.g., capacidad  
Badyaev, 2005; Sørensen & Loeschcke, 2007; Bita de rebrote a través de órganos subterráneos)  
Gerats, 2013; Mickelbart et al., 2015). Estos (Lavorel & Garnier, 2002; Ott et al. 2019). Esta  
&
cambios pueden ser similares en diferentes especies clasificación se diseñó inicialmente para interpretar  
que se desarrollan en ambientes equivalentes, a la posición de los meristemas inactivos como una  
causa del origen monofilético o la convergencia respuesta de la planta a los periodos desfavorables  
evolutiva (Mickelbart et al., 2015). Las plantas de los climas templados. Posteriormente el  
también pueden exhibir atributos originados a concepto fue extendido a los trópicos (Sarmiento  
través de la exaptación evolutiva, que representan & Monasterio, 1983; Irl et al., 2020). Los rasgos de  
ventajas frente a factores múltiples como la las formas de vida constituyen un antecedente de  
sequía y herbivoría (Milchunas et al., 1988; los “tipos funcionales de las plantas”, utilizados en  
Armbruster, 1997). Los efectos del estrés pueden los modelos globales de clasificación y dinámica  
involucrar respuestas de tolerancia, evasión o de la vegetación (Harrison et al., 2010; Baxter,  
escape (Badyaev, 2005; Gusta & Wisniewski, 2014; Box, 2019).  
2
013; Mickelbart et al., 2015). La extinción de  
El ecotono es un área de transición de  
una población o especie suele ser el resultado ecosistemas naturales o antropogénicos adyacentes  
de factores de estrés múltiples e interactivos y divergentes, donde la variación ambiental  
(
Kristensen et al., 2018).  
conforma un gradiente intenso (Kark, 2017).  
El clima de una región incluye factores que En la transición andina - extraandina de la  
pueden provocar estrés y promover adaptaciones Patagonia argentina, el patrón de circulación  
específicas en las plantas (Bita & Gerats, 2013; atmosférica del Último Máximo Glacial impulsó  
Claeys & Inzé, 2013; Bonan, 2015; Pessarakli el desarrollo de un marcado ecotono bosque -  
et al., 2015). En las regiones extratropical y de estepa, que está modelado por el régimen moderno  
montaña, los factores de estrés climáticos tienen de disturbios geológicos y humanos (Huber et  
un impacto mayor que los bióticos debido a la al., 2004). Este ecotono es una región de altitud  
mayor variabilidad e imprevisibilidad (Bijlsma & intermedia, templada y ventosa, donde ocurre una  
Loeschcke, 1997; Kreyling, 2010). Las plantas de marcada transición de humedad, y con influencias  
estos ambientes experimentan temperaturas bajas mediterránea, asociada a veranos secos e inviernos  
en forma crónica (e.g., congelamiento de invierno) lluviosos, y continental, relacionada con grandes  
y aguda (e.g., helada intensa de verano). Los amplitudes térmicas diaria y estacional (Prohaska,  
mecanismos de evasión incluyen la protección del 1976; Jobbágy et al., 1995; Paruelo et al., 1998;  
348  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
Garreaud et al., 2013). En esta región, durante los materialeS y métodoS  
últimos 50 años la temperatura aumentó 0,4 ºC y  
la cantidad de días con helada se redujo 50%, y  
El área de estudio comprendió 1780 ha distribuidas  
durante el s. XXI se proyecta un aumento de la en los campos Aguas Frías (38° 46´ S, 70° 54´ O) y  
temperatura entre 0,5 y 1 ºC y una disminución Litrán (38° 54´ S, 71° 01´ O) (Fig. 1). La distancia  
de la precipitación de hasta 10% (Barros & Vera, en línea recta entre estas estaciones es 19 km. La  
2
015; IPCC, 2019). Se prevé que el invierno en geología de base corresponde a basaltos, andesitas,  
las latitudes altas sea afectado de manera más brechas, aglomerados volcánicos y depósitos  
significativa por el cambio climático (Kreyling, glaciales no estratificados. Estos materiales están  
2
010).  
cubiertos por una capa de tefra Holocénica aportada  
En este ecotono, el déficit hídrico estival, por los volcanes activos de la cordillera de losAndes,  
resultante de la escasa precipitación y las altas que conforma el material parental de los suelos. La  
temperatura e intensidad y frecuencia del viento, geomorfología consiste en montañas y valles con  
ejerce efectos marcados en la vegetación (Paruelo signos de glaciación y erosión, como lagos, circos,  
et al., 2001, 2004), y la adaptación de las plantas valles colgados y bloques erráticos. Los suelos  
se ha asociado principalmente a la aridez (Cabrera, dominantes corresponden a Andisoles Udivitrands  
1
976; Golluscio et al., 1982; Soriano & Sala, 1983; y Endoaquands alofánicos. Aguas Frías presenta  
Sala et al., 1989; Aguiar et al., 1996; Lauenroth, arroyos permanentes y temporarios cuyas aguas se  
998; León et al., 1998; Ghermandi et al., 2004; desplazan en dirección Norte - Sur (Frugoni et al.,  
Villagra et al., 2011; Oyarzábal et al., 2018; 2016).  
1
Matteucci et al., 2019). Sin embargo, las bajas  
Lavegetaciónzonalesunmosaicodebosquesaltos  
temperaturas constituirían otro factor de estrés y cerrados de latifoliadas caducifolias y coníferas, y  
crónico y agudo, con manifestaciones en la forma pastizales y matorrales de menor cobertura aérea.  
y fenología de las plantas. El objetivo de este La vegetación azonal e intrazonal está formada por  
trabajo fue investigar el clima y las adaptaciones praderas (León et al., 1998; Cingolani et al., 2000;  
al frío en los diferentes tipos de vegetación que Oyarzábal et al., 2018; Matteucci et al., 2019) (Fig.  
se desarrollan en un área de la transición andina - 1). Los disturbios están asociados a los incendios  
extraandina en el Norte de la Patagonia argentina, naturales e inducidos, y al pastoreo de herbívoros  
basado particularmente en el análisis de las formas nativos e introducidos (Munist & Speck, 1982;  
de vida de las plantas vasculares.  
Lauenroth, 1998; Gaitán et al., 2009). La región  
En este trabajo, se hipotetiza que las plantas forma parte de una ruta histórica de trashumancia  
dominantes en composición y abundancia en de subsistencia, caracterizada por el desplazamiento  
el área de estudio son las que exhiben formas del ganado desde los valles en invierno y hasta las  
de vida compatibles con la adaptación al frío, laderas elevadas en verano (Frugoni et al., 2016).  
independientemente de la variabilidad de la  
La caracterización del clima se basó en  
vegetación asociada al intenso gradiente ambiental. información sobre los valores medios mensuales  
En particular se prevé la mayor abundancia de de la precipitación (P ), temperatura (T ), humedad  
m
m
hemicriptófitas y la presencia de geófitas y terófitas, relativa (HR), y velocidad (V ) y dirección del viento  
v
cuyos comportamientos estructural y fenológico (V ), colectada en las estaciones meteorológicas  
d
están asociados a las condiciones invernales frías Litrán Abajo (38º 45’ S, 70º 52’ O) y Salida Lago  
de la región. Las plantas constituyen un grupo Aluminé (38º 58’S, 71º 03’O) (periodo 1999 - 2019;  
focal clave para monitorear el cambio ambiental, AIC, 2020). Litrán Abajo se utilizó para describir  
el estado de los ecosistemas y el uso de la tierra. La el clima de Aguas Frías (distancia 2,9 km) y Salida  
comprensión de las relaciones clima - vegetación Lago Aluminé el de Litrán (7,4 km). El clima se  
es particularmente importante en el contexto actual clasificó de acuerdo a Köppen & Geiger (1936),  
de impacto humano intenso, frecuente y de gran a partir de la temperatura media de los meses más  
escala, asociado a la destrucción y fragmentación cálido (T ) y más frío (T), la precipitación media de  
c
f
de los ecosistemas naturales, la contaminación los meses más seco de verano (P ) y más húmedo  
s
química, la pérdida de diversidad biológica y el de invierno (P /3), y la cantidad de meses con  
h
calentamiento global.  
temperatura mayor a 10 °C (T ). Para cada estación  
10  
349  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
Fig. 1. Mapa de vegetación de Aguas Frías y Litrán localizados en el centro - oeste de la provincia de  
Neuquén en la Argentina. BA: bosque de A. araucana, BM: bosque de N. pumilio y A. araucana, BP: bosque  
de N. pumilio, EH: estepa herbáceo arbustiva, EL: estepa herbácea, PE: peladero, PH: pradera higrófila,  
PP: plantación de pino, PX: pradera xerófila.  
se determinaron la evapotranspiración potencial ETp = evapotranspiración potencial mensual (mm)  
(ETp) y el balance hídrico climático (BH) mensuales, Tm = temperatura media mensual (°C)  
basado en la existencia de periodos húmedos (P ≥ Ic = índice de calor mensual  
m
ETp) y secos (P < ETp) (Thornthwaite & Mather,  
a
= constante  
Ns = cantidad máxima diaria de sol (h)  
= cantidad de días del mes  
m
1957), según:  
d
BH = balance hídrico climático mensual (mm)  
Pm = precipitación total media mensual (mm)  
donde:  
350  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
Para cada estación se calculó un índice  
ombrotérmico de aridez mensual que combinó  
donde  
información de la precipitación y la demanda R5% = índice de especies raras  
evaporativa de la atmósfera (de Martonne, 1926), Pi<0,5 = frecuencia de la especie i con abundancia  
según:  
menor a 5%  
= cantidad total de especies  
S
donde:  
IM = índice de aridez  
La dominancia se determinó evaluando la  
P = precipitación total media mensual (mm)  
frecuencia de las dos especies más abundantes  
(McNaughton & Wolf, 1970), según:  
m
T = temperatura media mensual (°C)  
m
Si I < 5 el clima es desértico, I = 5 - < 10  
M
M
subdesértico, I = 10 - < 20 árido, I = 20 - < 30  
donde:  
M
M
semiárido, I = 30 - < 40 subhúmedo, y IM ≥ 40 CMcN = índice de dominancia  
M
húmedo.  
En una imagen satelital Aster (resolución 15 m, abundantes (1,2)  
coordenadas Gauss Krüger banda 1, elipsoide WGS Pi = frecuencia de la especie i  
984), las unidades de vegetación se clasificaron  
en forma fisonómico - florística y se elaboraron  
P , P = frecuencia de las dos especies más  
1 2  
1
La similitud entre unidades de vegetación se basó  
mapas de vegetación. Esta clasificación se basó en en la composición (Sørensen, 1948) y la frecuencia  
la composición, el tamaño y la forma de crecimiento relativa de especies para N ≥ 2 (Morisita, 1959;  
v
de las especies de plantas dominantes de acuerdo Horn, 1966), según:  
a la cobertura aérea y biomasa, y luego esta  
clasificación se verificó en el terreno. En cada  
unidad se localizaron sistemáticamente entre 10 y 30  
estaciones de muestreo, a las cuales se les registró  
la posición geográfica (mediante un posicionador  
satelital), la altitud (con altímetro), la pendiente (con  
clinómetro) y la exposición (con brújula).  
Desde el centro de cada estación se establecieron  
cuatro transectas de 10 m a lo largo de las direcciones  
Norte, Sur, Este y Oeste. En cada transecta, se  
donde:  
localizó cada 1 m un punto de muestreo para CS = coeficiente de similitud de Sørensen  
determinar la presencia de plantas, utilizando el CM= coeficiente de similitud de Morisita Horn  
método del punto de intercepción (n = 5200) (Kent, N = cantidad de unidades de vegetación  
v
2
011). La frecuencia basada en datos de incidencia P = abundancia de la especie i  
i
presencia / ausencia permite estimar la abundancia S = cantidad de especies comunes entre la unidad 1 y 2  
12  
de plantas cuando existe la imposibilidad de S1 = cantidad de especies de la unidad 1  
establecer el límite físico de cada individuo (Jost et Ŝ = cantidad media de especies  
al., 2011). Las especies se clasificaron de acuerdo a S = cantidad total de especies  
la forma de crecimiento (hierba, arbusto, árbol), el j, k = unidad de vegetación (j = K = 1,…,Nv)  
origen (nativa, exótica) y la forma de vida (terófita,  
geófita, hemicriptófita, caméfita, nanofanerófita,  
mesofanerófita), de acuerdo a las bases de datos de determinando los espectros biológicos florístico  
IBD (2021) y PLANEAR (2021). (EBF) y vegetacional (EBV). EBF representó el  
La estructura de las formas de vida se estableció  
Para cada unidad se determinaron la cantidad número de especies de cada forma de vida y en  
total de especies (S) y de especies únicas (S ) y consecuencia, cada especie contribuyó de la misma  
u
raras (R ). S representó las especies presentes en forma, mientras que EBV consideró la abundancia  
5
%
u
una sola unidad y R5% aquellas cuya frecuencia fue de cada especie y, consecuentemente, cada una  
menor a 5% (McGill, 2011), según: contribuyó al espectro en función de la frecuencia.  
351  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
reSultadoS  
mayo de 2005 se registró la precipitación mensual  
máxima absoluta P>abs = 460,0 mm. CV = 5,6%,  
hr  
Clima  
BH varió entre -24,2 mm (marzo) y 106,7 mm  
El clima de Aguas Frías es templado (junio), y se produjo déficit hídrico entre diciembre  
húmedo y frío (Cfb, Peel et al., 2007) (Tabla y marzo (Fig. 2E). I varió entre 23,5 (enero) y  
M
1
). La temperatura media anual T = 7,2 °C y la 267,1 (julio); entre abril y noviembre IM > 40  
a
precipitación total media anual P = 1348 mm (Fig. (húmedo, n = 8) y entre diciembre y marzo I < 30  
a
M
2
A). La diferencia de la temperatura media entre (semiárido, n = 4) (Fig. 2F).  
los meses cálidos (diciembre, enero, febrero) y fríos  
El clima de Litrán es templado frío con verano  
(
junio, julio, agosto) ΔT = 12,1 °C. La diferencia seco (Csb, Peel et al., 2007) (Tabla 1). T = 7,8 °C y  
c
f
a
de la temperatura máxima y mínima media de los P = 1008 mm (Fig. 2B). ΔT = 11,0 °C y ΔT = 32,3  
a
cf  
m
meses cálidos y fríos ΔT = 29,7 °C. Entre junio °C. Entre mayo y setiembre, Tmín < 0 °C (mayo: -0,3  
m
y setiembre, Tmín < 0 °C (junio: -1,7 °C, julio: °C, junio: -1,6 °C, julio: -2,7 °C, agosto: -2,2 °C y  
-
2,9 °C, agosto: -2,6 °C y setiembre: -1,2 °C). El setiembre: -1,4 °C). CV = 21,6% (Fig. 2C). ΔP =  
t
coeficiente de variación medio de la temperatura 409,1 mm) y CV = 74,7%. En octubre, noviembre,  
p
mensual CV = 33,3% (Fig. 2C). La diferencia de diciembre y marzo P = 0 mm y en junio de 2003  
t
m
precipitación media entre los meses cálidos y fríos P>abs = 433 mm. La velocidad media anual del  
ΔP = 479,4 mm. El coeficiente de variación medio viento V = 2,4 m/s (EE = 0,12), el valor mínimo  
v
de la precipitación mensual CV = 67,5%. Entre fue en abril (1,8 m/s) y el máximo fue en noviembre  
p
diciembre y febrero se registró P = 0 mm y en y diciembre (2,9 m/s) (n = 20). El 78,5% de los  
m
Tabla 1. Características climáticas de Aguas Frías y Litrán. T : temperatura media anual, T : temperatura  
a
c
media del mes más cálido, T: temperatura media del mes más frío, T : cantidad de meses T > 10 °C, T :  
f
10  
m
m
temperatura media mensual, T : temperatura media de los meses más cálidos, T : temperatura media de  
>
c
>f  
los meses más fríos, Tmáx: temperatura media mensual máxima, Tmín: temperatura media mensual mínima,  
P : precipitación total media anual, P : precipitación total media del mes más seco, P : precipitación total  
a
s
h
media del mes más húmedo, Pmáx: precipitación total media mensual máxima, Pmín: precipitación total  
media mensual mínima, P : precipitación total de los meses cálidos, P : precipitación total de los meses  
c>  
f>  
fríos, HR: humedad relativa media mensual.  
Variable  
Aguas Frías  
7,2  
Litrán  
7,8  
T (°C)  
a
T (°C)  
14,3  
0,9  
14,1  
1,7  
c
T (°C)  
f
T10 (meses)  
T>c (°C)  
4
4
13,5  
1,4  
13,4  
2,3  
T>f (°C)  
Tmáx (°C)  
Tmín (°C)  
24  
25,8  
-6,5  
1008  
23,5  
70,2  
210,6  
23,5  
93,4  
502,5  
70,6  
-5,7  
P (mm)  
1348  
44,4  
87,6  
262,8  
47,7  
152,4  
631,7  
61,7  
a
P (mm)  
s
P /3 (mm)  
h
Pmáx (mm)  
Pmín (mm)  
Pc> (mm)  
Pf> (°C)  
HR (%)  
352  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
Fig. 2. Diagrama climático (A, B), temperatura máxima (Tmáx), mínima (Tmín) y diferencia de temperatura (ΔT)  
(
C), intensidad del viento (V) (D), balance hídrico climático (BH) (E), e índice de aridez (I ) (F) en Aguas  
M
Frías (AF) y Litrán (LI). Las barras verticales indican el error estándar de la media (n = 20).  
registros exhibió V = 1,5 - 3 m/s y El 94,5% una Antártica, Dominio Subantártico) (Cabrera, 1976;  
v
dirección del viento S - SO y SO - O (n = 163) (Fig. Oyarzábal et al., 2018). Las unidades de vegetación  
2
D). CV = 4,3%, BH varió entre -70,4 mm (enero) fueron el bosque puro de Nothofagus pumilio  
hr  
y 98,6 mm (junio), y se produjo déficit hídrico entre (BP; 2,0% del área de estudio), el bosque mixto  
noviembre y marzo (Fig. 2E). I varió entre 11,8 de N. pumilio y Araucaria araucana (BM; 0,3%),  
M
(
enero) y 200,3 (junio); entre abril y octubre I > el bosque abierto de A. araucana (BA; 3,5%), la  
M
4
0 (húmedo, n = 7), noviembre y diciembre I = plantación de Pinus ponderosa (PP; 30,4%), la  
M
2
0 - 30 (semiárido, n = 2) y entre enero y marzo IM estepa herbáceo arbustiva (EH; 18,3%), la estepa  
=
10 - 20 (árido, n = 3) (Fig. 2F).  
herbácea (EL; 6,5%), la pradera higrófila (PH;  
,0%), la pradera xerófila (PX; 0,3%), y el peladero  
4
Vegetación  
La vegetación forma parte de la transición  
(PE; 34,7%) (Fig. 1).  
En estas unidades de vegetación se identificaron  
entre los Distritos Subandino y Occidental de 148 especies de plantas, de las cuales PE (S =  
la Provincia Patagónica (Región Neotropical, 22) y PH (S = 68) exhibieron la menor y mayor  
Dominio Andino Patagónico) y el Distrito del riqueza, respectivamente (Tabla 2). El 42,7% de  
Pehuén de la Provincia Subantártica (Región las especies estuvo presente en una sola unidad de  
353  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
Tabla 2. Características de las plantas vasculares de Aguas Frías y Litrán. FC: forma de crecimiento,  
A: arbusto, H: hierba, T: árbol, FV: forma de vida, Ca: caméfita, Ge: geófita, Hc: hemicriptófita, Mf:  
mesofanerófita, Nf: nanofanerófita, Te: terófita, OR: origen, E: exótica, I: nativa, BA: bosque de A. araucana,  
BM: bosque de N. pumilio y A. araucana, BP: bosque de N. pumilio, EH: estepa herbáceo arbustiva, EL:  
estepa herbácea, PE: peladero, PH: pradera higrófila, PP: plantación de pino, PX: pradera xerófila.  
Especie  
Acaena magellanica  
Familia  
Rosaceae  
FC FV OR BA BM BP EH EL PE PH PP PX  
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
T
Ca  
Ca  
Hc  
Ca  
Ca  
Hc  
Ge  
Hc  
Hc  
Hc  
Ge  
Mf  
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
Acaena ovalifolia  
Acaena pinnatifida  
Acaena splendens  
Rosaceae  
Rosaceae  
Rosaceae  
Adesmia corymbosa var. corymbosa Fabaceae  
Agrostis inconspicua  
Alstroemeria aurea  
Amelichloa brevipes  
Poaceae  
Alstroemeriaceae  
Poaceae  
Anagallis alternifolia var. alternifolia Primulaceae  
Anemone multifida  
Arachnitis uniflora  
Araucaria araucana  
Arenaria serpens  
Ranunculaceae  
Corsiaceae  
Araucariaceae  
Caryophyllaceae  
Schoepfiaceae  
Plumbaginaceae  
Blechnaceae  
Apiaceae  
H
H
H
H
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Arjona patagonica  
Armeria maritima  
Austroblechnum microphyllum  
Azorella monantha  
Azorella nivalis  
H A Ca  
Apiaceae  
A
A
H
Ca  
Ca  
Hc  
Azorella prolifera  
Apiaceae  
Azorella trifoliolata  
Azorella trifurcata  
Baccharis magellanica  
Baccharis neaei  
Apiaceae  
Apiaceae  
H A Ca  
Asteraceae  
Asteraceae  
Berberidaceae  
Berberidaceae  
Berberidaceae  
Loasaceae  
A
A
A
A
A
H
H
H
H
H
H
H
H
Ca  
Ca  
Nf  
Berberis darwinii  
Berberis empetrifolia  
Berberis microphylla  
Blumenbachia sylvestris  
Bromus tunicatus  
Calandrinia affinis  
Ca  
Nf  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Poaceae  
Montiaceae  
Calceolaria filicaulis subsp. filicaulis Calceolariaceae  
Calceolaria polyrrhiza  
Caltha sagittata  
Calceolariaceae  
Ranunculaceae  
Brassicaceae  
Cyperaceae  
Cardamine vulgaris  
Carex acaulis  
Carex aematorhyncha  
Cyperaceae  
Cyperaceae  
H
H
Hc  
Hc  
I
I
var. aematorhyncha  
Carex andina  
354  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
Especie  
Familia  
Cyperaceae  
Cyperaceae  
Cyperaceae  
Cyperaceae  
Cyperaceae  
Cyperaceae  
Caryophyllaceae  
Pteridaceae  
Asteraceae  
Orchidaceae  
Poaceae  
FC FV OR BA BM BP EH EL PE PH PP PX  
Carex aphylla  
H
H
H
H
H
H
H
H
A
H
A
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Ge  
Hc  
Hc  
Hc  
Nf  
I
I
Carex boelckeiana  
Carex decidua  
I
Carex gayana var. densa  
Carex macloviana var. macloviana  
Carex subantarctica  
Cerastium arvense  
I
I
I
E
I
Cheilanthes glauca  
Chiliotrichum diffusum  
Chloraea magellanica  
Chusquea culeou  
I
Ge  
Nf  
I
I
Cinnagrostis viridiflavescens var.  
montevidensis  
Poaceae  
H
Hc  
I
Collomia biflora  
Polemoniaceae  
Caryophyllaceae  
Caryophyllaceae  
Poaceae  
H
A
H
H
H
H
A
Te  
Ca  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Ca  
I
I
Colobanthus lycopodiodes  
Colobanthus quitensis  
Cortaderia egmontiana  
Cryptogramma fumariifolia  
Deschampsia elongata  
Diplolepis nummulariifolia  
Discaria chacaye  
I
I
Pteridaceae  
Poaceae  
I
I
Apocynaceae  
Rhamnaceae  
Cyperaceae  
Poaceae  
I
A T Nf  
I
Eleocharis pseudoalbibracteata  
Elymus angulatus  
H
H
A
A
H
H
A
H
H
H
H
Hc  
Hc  
Ca  
Nf  
I
I
Empetrum rubrum  
Empetraceae  
Ephedraceae  
Onagraceae  
Onagraceae  
Escalloniaceae  
Euphorbiaceae  
Poaceae  
I
Ephedra chilensis  
I
Epilobium australe  
Hc  
Te  
I
Epilobium brachycarpum  
Escallonia alpina var. alpina  
Euphorbia collina var. collina  
Festuca acanthophylla  
Festuca magellanica  
Festuca pallescens  
E
I
Nf  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
I
I
Poaceae  
I
Poaceae  
I
Galium richardianum  
subsp. richardianum  
Rubiaceae  
H
Hc  
I
Gamocarpha alpina subsp. alpina  
Gamocarpha graminea  
Gamochaeta chamissonis  
Gamochaeta depilata  
Calyceraceae  
Calyceraceae  
Asteraceae  
H
H
H
H
H
H
H
H
Hc  
Ge  
Hc  
Hc  
Hc  
Te  
I
I
I
I
I
I
I
I
Asteraceae  
Gamochaeta serpyllifolia  
Gentiana prostrata  
Asteraceae  
Gentianaceae  
Gentianaceae  
Geraniaceae  
Gentianella magellanica  
Geranium core-core  
Te  
Hc  
355  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
Especie  
Geranium sessiliflorum  
Gunnera magellanica  
Familia  
FC FV OR BA BM BP EH EL PE PH PP PX  
Geraniaceae  
Gunneraceae  
Boraginaceae  
Poaceae  
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
A
Hc  
Hc  
Te  
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
E
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
E
I
I
I
I
Heliotropium paronychioides  
Hordeum comosum  
Hc  
Ge  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Nf  
Hydrocotyle ranunculoides  
Hypochaeris incana var. incana  
Apiaceae  
Asteraceae  
Hypochaeris tenuifolia var. tenuifolia Asteraceae  
Jarava hypsophila  
Poaceae  
Juncus balticus subsp. andicola  
Juncus scheuchzerioides  
Koeleria spicata  
Juncaceae  
Juncaceae  
Poaceae  
Lathyrus magellanicus var. longipes Fabaceae  
Leucheria coerulescens  
Leucheria thermarum  
Littorella australis  
Asteraceae  
Asteraceae  
Plantaginaceae  
Loasaceae  
Loasa argentina  
Lobelia oligophylla  
Campanulaceae  
Juncaceae  
Luzula excelsa  
Maytenus chubutensis  
Melilotus albus  
Celastraceae  
Fabaceae  
H A Hc  
Microsteris gracilis  
Polemoniaceae  
Montiaceae  
Montiaceae  
Asteraceae  
H
H
H
Te  
Hc  
Hc  
Montiopsis gayana  
Montiopsis umbellata  
Nassauvia aculeata var. aculeata  
Nassauvia argentea  
Nicoraepoa andina var. andina  
Nothofagus antarctica  
Nothofagus pumilio  
H A Ca  
Asteraceae  
H
H
T
Ca  
Hc  
Mf  
Mf  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Poaceae  
Nothofagaceae  
Nothofagaceae  
T
Olsynium junceum subsp. junceum Iridaceae  
H
H
H
H
H
H
Osmorhiza berteroi  
Apiaceae  
Pappostipa humilis var. humilis  
Pappostipa speciosa  
Poaceae  
Poaceae  
Perezia pedicularidifolia  
Perezia recurvata  
Asteraceae  
Asteraceae  
Boraginaceae  
Cyperaceae  
Pinaceae  
Phacelia secunda var. secunda  
Phylloscirpus acaulis  
H A Hc  
H
T
Hc  
Mf  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Pinus ponderosa  
Plantago barbata subsp. barbata  
Plantaginaceae  
H
H
H
H
Plantago monanthos var. monanthos Plantaginaceae  
Poa denudata  
Poaceae  
Poaceae  
Poa holciformis  
356  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
Especie  
Familia  
Poaceae  
FC FV OR BA BM BP EH EL PE PH PP PX  
Poa obvallata  
H
H
H
H
H
H
H
A
H
H
A
Hc  
Hc  
Te  
I
E
I
Poa pratensis subsp. pratensis  
Polemonium micranthum  
Polygala salasiana  
Poaceae  
Polemoniaceae  
Polygalaceae  
Rosaceae  
Hc  
Hc  
Hc  
Ge  
Nf  
I
Potentilla chiloensis  
I
Quinchamalium chilense  
Rhodophiala mendocina  
Ribes cucullatum  
Schoepfiaceae  
Amaryllidaceae  
Grossulariaceae  
Polygonaceae  
Poaceae  
I
I
I
Rumex acetosella  
Hc  
Hc  
Ca  
E
I
Rytidosperma violaceum  
Senecio baccharidifolius  
Asteraceae  
I
Senecio bracteolatus var.  
Asteraceae  
Asteraceae  
A
Nf  
I
bracteolatus  
Senecio chilensis var. chilensis  
A
A
A
A
Ca  
Ca  
Ca  
Ca  
I
I
I
I
Senecio linariifolius var. linariifolius Asteraceae  
Senecio pachyphyllos  
Asteraceae  
Asteraceae  
Senecio poeppigii var. poeppigii  
Senecio subumbellatus var.  
microcephalus  
Asteraceae  
A
Nf  
I
Senecio zosterifolius  
Silene chilensis  
Asteraceae  
H
H
Hc  
Hc  
I
I
Caryophyllaceae  
Sisyrinchium arenarium subsp.  
arenarium  
Iridaceae  
H
Ge  
I
Sisyrinchium macrocarpum  
Stenodraba parvifolia  
Symphyotrichum glabrifolium  
Taraxacum gilliesii  
Iridaceae  
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Ge  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Hc  
Ge  
Hc  
Hc  
Ge  
I
I
Brassicaceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Boraginaceae  
Fabaceae  
I
I
Taraxacum officinale  
Tiquilia nuttallii  
E
I
Trifolium repens  
E
I
Tristagma patagonicum  
Veronica serpyllifolia  
Viola maculata var. maculata  
Zephyranthes gracilifolia  
Alliaceae  
Plantaginaceae  
Violaceae  
E
I
Amaryllidaceae  
I
vegetación (S = 64) y el 2,7% de las especies fue El 69,4% de las unidades exhibieron CS(Nv=2) entre  
u
cosmopolita (C = 4), de las cuáles una fue nativa 0,21 y 0,40, mientras que el 27,8% fue entre 0,41  
(Poa obvallata) y tres exóticas (Cerastium arvense, y 0,60. El 61,1% de las unidades exhibieron una  
Rumex acetosella y Taraxacum officinale). En similitud CM(Nv=2) entre 0 y 0,20, mientras que sólo  
cada unidad, S varió entre 0 (BM) y 19 (PH), y la dos comparaciones tuvieron una similitud mayor a  
u
relación S :S varió entre 0 (BM) y 27,9% (PH). En 0,61 (BM - BP, CM(Nv=2) = 0,834; EH - PX, CM(Nv=2)  
u
PP, S = 9, mientras que en EL, S = 2 y en EH, S  
=
= 0,778). CS(Nv=2) varió entre 0,24 (BA - BP) y 0,78  
11 (Fig. 3). La similitud global entre unidades (EH - PH). Entre las unidades de bosque, CS(Nv=2)  
de vegetación CS(Nv>2) = 0,67 y CM(Nv>2) = 0,13. varió entre 0,24 (BA - BP) y 0,56 (BM - BP) y  
u
u
u
357  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
entre las de pradera PX - PH fue CS(Nv=2) = 0,33. La  
mayoría de las comparaciones exhibieron CM(Nv=2)  
<
0,10. Entre las unidades de bosque, CM(Nv=2) varió  
entre 0,038 (BA - BP) y 0,834 y entre las unidades  
de pradera PX - PH, CM(Nv=2) = 0,23 (Fig. 4).  
En el área de estudio, la cantidad de especies que  
exhibió P = 0 - 4,9% fue 141 (95,3%), P = 5 - 9,9%  
fue 4 (2,7%) y P = 10 - 14,9% fue 3 (2,0%); ninguna  
especie presentó P > 15%. El valor mínimo de R5%  
fue 0,806 (BM) y el máximo fue 1 (PE). En cada  
unidad, entre 83,9% (BM, S = 26) y 100% de las  
especies (PE, S = 22) presentó P < 10%. Sólo una  
especie alcanzó P = 50 - 59,9% (en PP, P. ponderosa)  
y sólo dos especies alcanzaron P = 40 - 49,9% (en  
BA, A. araucana y en BP, N. pumilio) (Fig. 5A). El  
índice de dominancia global CMcN = 10,9 y el valor  
mínimo fue 11,9 (PH); PP (CMcN = 35,3) presentó el  
valor máximo de dominancia (Fig. 5B).  
Fig. 3. Cantidad de especies de plantas total (S),  
únicas (S ) y relación S :S en las unidades de  
u
u
vegetación de Aguas Frías y Litrán. BA: bosque de A.  
araucana, BM: bosque de N. pumilio y A. araucana,  
BP: bosque de N. pumilio, EH: estepa herbáceo  
arbustiva, EL: estepa herbácea, PE: peladero, PH:  
pradera higrófila, PP: plantación de pino, PX: pradera  
xerófila, BA: bosque de A. araucana, BM: bosque  
de N. pumilio y A. araucana, BP: bosque de N.  
pumilio, EH: estepa herbáceo arbustiva, EL: estepa  
herbácea, PE: peladero, PH: pradera higrófila, PP:  
plantación de pino, PX: pradera xerófila.  
Las especies que exhibieron la mayor frecuencia  
en cada unidad fueron A. araucana (46,1%; BA),  
N. pumilio (38,9%; BM y 47,0%; BP), Festuca  
pallescens (37,5%; EH y 25,2; PX), Festuca  
Fig. 4. Similitud entre las unidades de vegetación de Aguas Frías y Litrán medida entre 0 y 1 basada en  
la composición (CS) y frecuencia relativa de plantas vasculares (CM). BA: bosque de A. araucana, BM:  
bosque de N. pumilio y A. araucana, BP: bosque de N. pumilio, EH: estepa herbáceo arbustiva, EL: estepa  
herbácea, PE: peladero, PH: pradera higrófila, PP: plantación de pino, PX: pradera xerófila.  
358  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
Fig. 5. Cantidad de especies de plantas vasculares (A), y cantidad de especies raras (R5%) e índice de  
dominancia (CMcN) (B) en las unidades de vegetación de Aguas Frías y Litrán. BA: bosque de A. araucana,  
BM: bosque de N. pumilio y A. araucana, BP: bosque de N. pumilio, EH: estepa herbáceo arbustiva, EL:  
estepa herbácea, PE: peladero, PH: pradera higrófila, PP: plantación de pino, PX: pradera xerófila.  
acanthophylla (36,4%; EL), Chusquea culeou arvense, Epilobium brachycarpum, Melilotus  
(
4,3; PE), Cortaderia egmontiana (26,8; PH) y  
albus, P. ponderosa, Poa pratensis subsp. pratensis,  
P. ponderosa (57,9; PP). En el bosque los árboles Rumex acetosella, Taraxacum officinale, Trifolium  
presentaron la mayor frecuencia, en la estepa repens y Veronica serpyllifolia. Las especies  
y pradera las herbáceas, y en el peladero las nativas representaron el 77,1% de la frecuencia. La  
arbustivas. La cantidad total de familias fue 49; la cantidad de especies herbáceas varió entre 61,7%  
cantidad de familias en las unidades de vegetación (PX) y 91,2% (PH) (Fig. 6A), y la de nativas entre  
varió entre 9 (PE) y 24 (PP). Las familias más 83,9% (BM) y 93,6% (PX) (Fig. 6B). La frecuencia  
diversas fueron Asteraceae (S = 26; 17,3% de las de especies herbáceas varió entre 30,9% (BM) y  
especies) y Poaceae (S = 23; 15,3%), mientras que 96,3% (EL), mientras que la de árboles fue 31,0%  
2
3 familias (46,9%) sólo contaron con una especie. en BP, 45,5% en BA, 49,3% en BM y 54,5% en PP  
Poaceae fue la familia más frecuente en 7 de las 9 (Fig. 6C). La frecuencia de especies nativas varió  
unidades de vegetación, mientras que en PP fue la entre 37,2% (PP) y 98,7% (PX) (Fig. 6D).  
segunda más frecuente (24,6%), y en BA la tercera  
11,6%).  
El EBF estuvo dominado por las hemicriptófitas  
(S = 94; 63,5%) y caméfitas (S = 21; 14,2%),  
mientras que las geófitas, nanofanerófitas, terófitas  
y mesofanerófitas fueron 11 (7,4%), 11 (7,4%), 7  
(
Atributos de las plantas  
La cantidad de especies herbáceas fue 115 (4,7%) y 4 (2,7%) especies, respectivamente. La  
(
77,7%), herbáceas o arbustivas 5 (según el tipo de cantidad de hemicriptófitas fue mayor en todas  
vegetación; 3,4%), arbustivas 23 (15,5%), arbóreas las unidades de vegetación, y varió entre 59,6%  
o arbustivas 1 (según el tipo de vegetación, (PX) y 86,6% (PH). La cantidad de caméfitas  
Discaria chacaye, 0,7%) y arbóreas 4 (P. varió entre 3,0% (PH) y 29,8% (PX), la de  
ponderosa, A. araucana, N. pumilio y Nothofagus geófitas entre 0% (BM, BA, PX) y 12,5% (BP),  
antarctica; 2,7%). El 24,7% de las especies fueron y la de terófitas entre 0% (BP, PX) y 9,7% (BM).  
graminoideas (gramíneas, ciperáceas y poáceas; Las nanofanerófitas fueron importantes en PX  
S = 36), y el 15,3% fueron gramíneas (S = 22). (10,6%), BA (11,5%) y PE (13,0%) (Fig. 7A).  
La frecuencia de especies herbáceas fue 58,3%, El EBV estuvo dominado por las hemicriptófitas  
herbáceas o arbustivas 1,6%, arbustivas 13,6%, (52,7%) y mesofanerófitas (26,9%), mientras que  
arbóreas o arbustivas <0,1% y arbóreas 16,1%. las nanofanerófitas, caméfitas, geófitas y terófitas  
La frecuencia de gramíneas fue 64,6% y de  
representaron el 11,3%, 6,0%, 2,0% y 1,3%,  
graminoideas 70,7%. El 93,9% de las especies fue respectivamente. La frecuencia de hemicriptófitas  
nativa (S = 139); las exóticas fueron Cerastium fue mayor en todas las unidades de vegetación,  
359  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
Fig. 6. Cantidad (arriba) y frecuencia de especies de plantas vasculares (abajo) en las unidades de  
vegetación de Aguas Frías y Litrán con relación a la forma de crecimiento (A, C) y el origen (B, D). H:  
hierba, A: arbusto, T: árbol, I: nativa, E: exótica, BA: bosque de A. araucana, BM: bosque de N. pumilio y A.  
araucana, BP: bosque de N. pumilio, EH: estepa herbáceo arbustiva, EL: estepa herbácea, PE: peladero,  
PH: pradera higrófila, PP: plantación de pino, PX: pradera xerófila.  
y varió entre 30,2% (BM) y 80,8% (EL), y la de la de terófitas entre 0% (BP, PX) y 2,6% (PP). Las  
mesofanerófitas fue mayor en BP (31,0%), BA nanofanerófitas alcanzaron en todas las unidades  
(
45,5%), BM (49,3%) y PP (54,5%). La frecuencia valores de frecuencia entre 18,9 y 26,2%, excepto  
de caméfitas varió entre 0% (BM) y 26,1% (PX), la en PH, BA, PP y EL donde la frecuencia fue menor  
de geófitas entre 0% (BM y BA) y 10,3% (PH) y a 5,8% (Fig. 7B).  
Fig. 7. Espectro biológico florístico (A) y vegetacional (B) en las unidades de vegetación de Aguas Frías y  
Litrán. Ca: caméfita, Ge: geófita, Hc: hemicriptófita, Mf: mesofanerófita, Nf: nanofanerófita, Te: terófita, BA:  
bosque de A. araucana, BM: bosque de N. pumilio y A. araucana, BP: bosque de N. pumilio, EH: estepa  
herbáceo arbustiva, EL: estepa herbácea, PE: peladero, PH: pradera higrófila, PP: plantación de pino, PX:  
pradera xerófila.  
360  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
diScuSión  
mínimas y de los meses fríos, y menor amplitud  
térmica, aridez y evapotranspiración potencial  
En el área de estudio, la latitud, la cordillera de (Jobbágy et al., 1995). Este fenómeno está asociado  
los Andes, la corriente de Humboldt, la temperatura a la cordillera de los Andes, que provoca cambios  
relativa del océano y el Sistema de Alta Presión del adiabáticos del aire húmedo que proviene del Oeste,  
Pacífico determinan un clima templado ventoso, y cuya subsidencia causa el descenso exponencial  
con inviernos fríos y húmedos y veranos cálidos intenso de la precipitación a medida que aumenta  
y secos, y con amplitud térmica estacional mayor la distancia de la cordillera hacia el Este (Jobbágy  
a 10 °C que aumenta hacia el Este. Durante la et al., 1995; Smith & Evans, 2007). El clima hacia  
estación cálida, la intensidad de la radiación solar el Este y el Sur de las estaciones de muestreo se  
aumenta y la humedad relativa, la nubosidad y la vuelve más frío y árido (clima semiárido templado  
precipitación disminuyen, y aumenta la demanda frío, Bsk, y clima árido templado frío, Bwk) (Peel et  
evaporativa de la atmósfera (Prohaska, 1976; al., 2007).  
Paruelo et al., 1998; Nicholson, 2011; Sagredo &  
Lavariaciónintensadelclima, elrelieveyelsuelo  
Lowell, 2012; Garreaud et al., 2013). El aumento de determinó la enorme heterogeneidad fisonómico -  
la altitud provoca la disminución de la temperatura, florística presente en una superficie relativamente  
y el aumento de las nevadas y heladas, la humedad pequeña. En los sitios más occidentales de altitud  
relativa y el viento (Paruelo et al., 1998; Garreaud intermedia y húmedos se desarrolló el bosque  
et al., 2013). A su vez, las laderas de exposición natural, el puro de N. pumilio y mixto con A.  
Sur reciben la menor cantidad de radiación, que araucana al Oeste sobre laderas de exposición  
disminuye a medida que aumenta la pendiente del Sur y Oeste, y el abierto de A. araucana al Este.  
terreno (Bonan, 2015).  
La estepa fue la unidad de vegetación más extensa  
Este patrón climático general es compatible en los suelos zonales, pero en las áreas de mayor  
con la información de las estaciones de muestreo. altitud los arbustos fueron muy escasos (Frugoni et  
Aguas Frías (Cfb) y Litrán (Csb) exhiben un clima al., 2016). Las praderas edáficas de herbáceas no  
templado frío, con la temperatura del mes más graminosas crecieron en los fondos de valle sobre  
cálido igual o mayor a 10 °C, y con la temperatura suelos intrazonales anegados (higrófila), y en los  
del mes más frío entre -3 y 18 °C, y la de cada uno afloramientos rocosos basálticos y andesíticos de  
de los cuatro meses más cálidos igual o mayor a altura sobre suelos azonales superficiales (xerófila)  
1
0 °C y menor a 22 °C. El clima frío del área de (Szarzynski, 2000; Frugoni et al., 2016; Matteucci  
estudio está asociado a la presencia de temperaturas et al., 2019). El peladero es un área de acumulación  
mínimas medias mensuales por debajo del punto y deflación intensamente modelada por factores  
de congelación durante 4 ó 5 meses del año. Sin naturales y antropogénicos, cuya superficie está  
embargo, Aguas Frías presenta un clima más cubierta por tefra volcánica (lapilli y ceniza gruesa  
húmedo y con la precipitación distribuida más y fina) no alterada post-deposicionalmente y  
uniformemente a lo largo del año, mientras que dominada por pumita (Frugoni et al., 2016). A pesar  
Litrán presenta un clima con verano seco, y con de la enorme heterogeneidad, las especies fueron  
la precipitación del mes más seco de la mitad preferentemente herbáceas (81%) y nativas (94%).  
cálida del año, menor a 30 mm y menor a 1/3 de la  
precipitación del mes más húmedo de la mitad fría una abundante cantidad de especies de plantas  
del año. comunes, a juzgar por el alto valor de similitud  
En las unidades de vegetación se registró  
La diferente distancia de los campos al límite global basada en la composición. Sin embargo, el  
de altas cumbres de la cordillera de los Andes desempeño de estas especies fue desigual, teniendo  
promovería en Aguas Frías (distancia ≈ 4 km) en cuenta que la similitud basada en la frecuencia  
un clima más frío y húmedo que en Litrán (≈ 33 fue extremadamente baja, y sólo aumentó entre  
km), y con una distribución más uniforme de la unidades de fisonomía equivalente (e.g., bosque  
precipitación, vinculado a la ausencia de estación puro y bosque mixto). En estas unidades también  
de sequía relativa, mayores precipitaciones totales, se registró una enorme cantidad de especies únicas  
máxima, mínima y de los meses más cálidos y y una escasa cantidad de cosmopolitas. Este patrón  
fríos, y menores temperaturas medias, máximas, caracterizado por la presencia en el área de estudio  
361  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
de un amplio conjunto de especies comunes estepa de altura, lo que reflejaría la baja capacidad  
que exhibieron un desempeño equivalente sólo de adaptación de esta forma de vida al frío más  
entre las unidades fisonómicamente similares, extremo (Körner, 2003; Marini et al., 2012).  
estaría explicado por la pronunciada variabilidad  
Las mesofanerófitas, que incluyeron árboles  
ambiental que promovería la existencia de una de mediana altura, alcanzaron la mayor riqueza  
escasa cantidad de plantas capaces de adaptarse a y abundancia en las áreas occidentales de altitud  
ella. Esta distribución desigual de la abundancia intermedia, que es una tendencia global de la  
de especies, definida por una enorme mayoría distribución arbórea asociada con el aumento de la  
de especies raras y no dominantes, es además humedad y la ausencia de frío extremo (Vázquez  
compatible con el patrón generalizado presente & Givnish, 1998; Bhattarai & Vetaas, 2003). Los  
en las comunidades de plantas (McGill, 2011). cambios dimensionales y arquitecturales a lo  
La pradera higrófila fue la unidad que exhibió la largo de la altitud de N. pumilio y N. antarctica,  
mayor riqueza y proporción de especies únicas, que que conforman el límite altitudinal superior del  
es compatible con la diversidad de los humedales bosque y el matorral, constituyen mecanismos  
de la Patagonia (Chimner et al., 2011; Weigandt de adaptación al frío que se suman a la condición  
et al., 2015). La dominancia de las asteráceas y de especies deciduas (González et al., 2006;  
gramíneas fue previamente indicada en la Patagonia Stecconi et al., 2010; Peri et al., 2013; Matteucci  
(Oyarzábal et al., 2018; Matteucci et al., 2019). et al., 2019). Pinus ponderosa ocupa el 95% de la  
En el área de estudio, la dominancia de superficie plantada en la Patagonia andina, debido  
hemicriptófitas en cantidad y frecuencia de especies principalmente a la capacidad de tolerar la sequía de  
es indicativa del efecto del frío sobre la vegetación; verano, y las bajas temperaturas de invierno (Oliver  
estas plantas producen vástagos en primavera, pero & Ryker, 1990; Abella & Denton, 2009; MAGyP,  
sólo sobrevive al invierno la parte basal que porta 2014).  
las yemas protegidas por las porciones secas. Las  
Las plantas exóticas espontáneas fueron  
caméfitas fueron particularmente importantes en hemicriptófitas y terófitas, y exhibieron una riqueza  
la pradera xerófila. Esta unidad sería más fría y y frecuencia muy baja en todas las unidades de  
seca que las circundantes, porque estaría expuesta vegetación. Este patrón es compatible con la  
a menor temperatura y mayor amplitud diaria “hipótesis del filtro climático”, que propone que  
y estacional en comparación debido a la mayor la distribución de especies nativas y exóticas  
insolación y frecuencia e intensidad del viento y está regulada fundamentalmente por el clima y  
la menor humedad del aire en verano (Szarzynski, no por la actividad humana (e.g., creación de  
2000). En consecuencia, la forma de vida caméfita nuevos nichos ecológicos, esfuerzo de introducción  
representaría al mismo tiempo una adaptación al de especies) (Weiher & Keddy, 1999). Por el  
frío y la aridez. Estos afloramientos rocosos se contrario, en muchas regiones la distribución de las  
interpretan como refugios de paleoflora adaptada plantas exóticas se relaciona con la presión de los  
al frío (Speziale & Ezcurra, 2012), e impondrían propágulos y la disponibilidad de nuevos nichos  
restricciones al desarrollo de otras formas de vida creados por la actividad humana (Marini et al.,  
(e.g., a las geófitas por el escaso desarrollo de suelo). 2012).  
Las terófitas ocuparon casi todas las unidades de En los hábitats fríos permanentes y ocasionales,  
vegetación pero exhibieron muy baja frecuencia, la supervivencia y el desarrollo de las plantas  
probablemente porque el clima ejercería un depende de la sincronización del ciclo de vida al  
efecto negativo sobre especies que dependen periodo más cálido, una forma compacta de baja  
exclusivamente de la reproducción sexual (Körner, estatura y la protección basal y subterránea de las  
2
003). Las geófitas estuvieron presentes en la yemas (Kaplan et al., 2003; Körner, 2003, Ott et al.,  
mayoría de las unidades de vegetación pero con una 2019). Esto permite desacoplar la temperatura del  
frecuencia baja; estas plantas atraviesan la estación aire y la de planta, provocando una acumulación  
fría mediante órganos subterráneos protegidos de calor en el dosel y la capa superior del suelo  
bajo el suelo. Las nanofanerófitas, representadas durante los períodos de radiación moderada a  
por los arbustos, ocuparon todas las unidades pero alta. Como consecuencia de estas adaptaciones,  
con una frecuencia particularmente baja en la el espectro florístico tiende a estar dominado  
362  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
por hemicriptófitas y caméfitas; las geófitas son atributos de estructura y desarrollo representarían  
importantes en los climas más estacionales, y las ventajas frente a la aridez, el frío, el viento y la  
terófitas sólo adquieren relevancia en los ambientes herbivoría (Cabrera, 1976; Golluscio et al., 1982,  
más cálidos (e.g., pisos altitudinales inferiores) 2011; Soriano & Sala, 1983; Aguiar et al., 1996;  
(Körner, 2003).  
Lauenroth, 1998; León et al., 1998; Ghermandi et  
El patrón de las formas de vida de Aguas Frías al., 2004; Villagra et al., 2011; Oyarzábal et al.,  
y Litrán fue consistente con el de otras regiones a 2018; Matteucci et al., 2019).  
lo largo de gradientes de altitud y latitud. En el NO  
de India entre 4180 a 6000 m, el espectro florístico  
estaba dominado por hemicriptófitas (62,1%) y concluSioneS  
terófitas (22,3%), y por encima de los 4900 m,  
las terófitas desaparecieron y las hemicriptófitas  
El intenso gradiente ambiental del área de  
adquirieron una importancia mayor (Klimeš, 2003). estudio modeló la variabilidad composicional  
En los Montes Hindu Kush del NO de Pakistán, y fisonómica de la vegetación, pero el frío sería  
entre 4000 y 5400 el aumento de la altitud se un regulador significativo de los patrones y  
relacionó con el aumento de hemicriptófitas y procesos ecosistémicos a juzgar por la dominancia  
geófitas, y la disminución de fanerófitas, caméfitas de hemicriptófitas, y la presencia de terófitas,  
y terófitas (Agakhanyanz & Breckle, 1995). En la geófitas, que representan plantas que durante  
cordillera de Qilian del N de China, entre 1400 y el invierno mueren, o se les reduce completa o  
2
000 m, la riqueza de terófitas fue 48%, pero por significativamente la parte aérea. Sin embargo,  
encima de los 3600 m disminuyó hasta menos de la sequía de verano también juega un papel clave  
%, mientras que las hemicriptófitas aumentaron y en consecuencia, el clima patagónico frío y  
5
con la altitud, y fueron la forma de vida dominante ventoso, de transición húmedo árido, continental  
por encima de 2400 m y la única por encima de y mediterráneo, impone enormes restricciones al  
4
000 m (Wang et al. 2002). En el Monte Amstrong desempeño de las plantas. Los modelos climáticos  
de Nueva Zelanda entre 1.200 y 2.200 m, la regionales proyectan durante el presente siglo, un  
dominancia de hemicriptófitas y caméfitas aumentó aumento de la temperatura y una disminución de  
con la elevación (84%), mientras que las geófitas la precipitación que afectaría en forma particular al  
y nanofanerófitas se restringieron a las altitudes invierno. En el ecotono bosque - estepa, el mayor  
más bajas (Mark et al. 2000). En la Sierra Nevada estrés hídrico y térmico resultante promovería el  
de California entre 3045 y 3350 m, la riqueza y aumento de las especies xerófilas, la disminución de  
cobertura de terófitas disminuyó en forma intensa las criófilas y la retracción de la vegetación arbórea,  
con el aumento de la altitud (Jackson & Bliss, 1982). hidrófilaylaque habitaenlos afloramientosrocosos.  
En las latitudes altas, a medida que disminuye Las comunidades estarían expuestas a una mayor  
la cantidad acumulada de días con temperatura tensión ambiental, que además podría aumentar su  
media por debajo de un determinado umbral sensibilidad a la degradación antropogénica actual.  
térmico, las meso- y microfanerófitas dan paso a las Es necesario realizar más investigación descriptiva  
nanofanerófitas y caméfitas, y las hemicriptófitas se y experimental sobre la relación clima - vegetación,  
vuelven dominantes y las terófitas raras (Kaplan et teniendo en cuenta la presencia de factores de  
al., 2003; Harrison et al., 2010).  
estrés naturales y artificiales que ponen en riesgo la  
En la transición bosque - estepa de la Patagonia funcionalidad de los ecosistemas patagónicos.  
argentina, las formas de vida dominantes fueron  
compatibles con la adaptación al frío. Sin embargo,  
existen adaptaciones a factores simples o múltiples contribución de loS autoreS  
de estrés abiótico y biótico con manifestaciones  
en el tamaño y la forma de los individuos. En  
Todos los autores colectaron la información de  
particular, en esta área de estudio las plantas campo, AD fue el responsable principal del diseño,  
tendieron a presentar en forma simultánea tamaño el análisis de los datos y la redacción del trabajo,  
pequeño, forma cespitosa y en cojín compacto, AMe clasificó las plantas y AMo llevó a cabo los  
cutícula gruesa y reproducción vegetativa; estos análisis basados en SIG.  
363  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
agradecimientoS  
Ic  
IM  
índice de calor mensual  
índice de aridez  
Este estudio contó con la colaboración de R. LI  
Sbrancia y H. Attis Beltrán y la financiación de la Mf  
Universidad Nacional del Comahue y el Ministerio Nf  
de Agricultura, Ganadería y Pesca de la Nación. Ns  
Yacimientos Petrolíferos Fiscales y la Corporación Nv  
Forestal Neuquina permitieron colectar datos en el OR  
área de estudio, y la Autoridad Interjurisdiccional Pa  
de Cuencas proveyó la información climática. P>abs  
Los revisores anónimos contribuyeron a mejorar  
Litrán  
mesofanerófita  
nanofanerófita  
cantidad máxima diaria de sol (h)  
cantidad de unidades de vegetación (n)  
origen  
precipitación total media anual (mm)  
precipitación total mensual máxima  
absoluta (mm)  
sustancialmente el texto.  
PE  
PH  
Ph  
Peladero  
Pradera higrófila  
precipitación total media del mes más  
húmedo (mm)  
precipitación total de los meses cálidos  
(mm)  
abreviaturaS  
Pc>  
A
arbusto  
a
constante de Thornthwaite  
Aguas Frías  
Bosque de A. araucana  
balance hídrico climático mensual (mm)  
Bosque de N. pumilio y A. araucana  
Bosque de N. pumilio  
Clima semiárido templado frío  
Clima árido templado frío  
cosmopolita  
Pf>  
Pi  
Pm  
precipitación total de los meses fríos (mm)  
frecuencia de la especie i  
precipitación total media mensual (mm)  
precipitación total media mensual máxima  
(mm)  
precipitación total media mensual mínima  
(mm)  
Plantación de pino  
AF  
BA  
BH  
BM  
BP  
Bsk  
Bwk  
C
Pmáx  
Pmín  
PP  
Ps  
precipitación total media del mes más seco  
(mm)  
Ca  
caméfita  
Cfb  
CM  
CMcN  
CS  
Csb  
CVhr  
clima templado húmedo frío  
coeficiente similitud de Morisita Horn  
índice de dominancia  
coeficiente de similitud de Sørensen  
clima templado frío con verano seco  
PX  
R5%  
S
Su  
T
Pradera xerófila  
índice de especies raras  
cantidad total de especies (n)  
especie única  
árbol  
coeficiente de variación de la humedad Ta  
relativa (%)  
temperatura media anual (°C)  
temperatura media del mes más cálido (°C)  
temperatura media de los meses más  
cálidos (°C)  
Tc  
T>c  
CVp  
CVt  
d
coeficiente de variación la precipitación (%)  
coeficiente de variación de la temperatura (%)  
cantidad de días del mes (n)  
exótica  
espectro biológico florístico  
espectro biológico vegetacional  
Estepa herbáceo arbustiva  
Estepa herbácea  
evapotranspiración potencial (mm)  
forma de crecimiento  
forma de vida  
geófita  
hierba  
Te  
Tf  
terófita  
E
temperatura media del mes más frío (°C)  
temperatura media de los meses más fríos (°C)  
temperatura media mensual (°C)  
temperatura media mensual máxima (°C)  
temperatura media mensual mínima (°C)  
EBF  
EBV  
EH  
EL  
ETp  
FC  
FV  
Ge  
H
T>f  
Tm  
Tmáx  
Tmín  
T10  
Vd  
Vv  
ΔP  
ΔTcf  
cantidad de meses T > 10 °C (n)  
dirección del viento (°)  
m
velocidad del viento (m/s)  
diferencia de precipitación (mm)  
diferencia de temperatura meses cálidos y  
fríos (°C)  
diferencia de temperatura máxima y  
mínima (°C)  
Hc  
HR  
I
hemicriptófita  
humedad relativa media mensual (%)  
nativa  
ΔTm:  
364  
A. Dezzotti et al. - Clima y vegetación en la Patagonia argentina  
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