eStudioS citogenéticoS y morfo-anatómicoS  
comParativoS entre diPloideS y PoliPloideS de  
Solanum elaeagnifolium (Solanaceae)  
comParative cytogenetic and morPho-anatomical Study among  
diPloidS and PolyPloidS of Solanum elaeagnifolium (Solanaceae)  
1
1,2  
2
1,2  
y Laura Stiefkens  
Miguel Mancini , Franco Chiarini * , Ana Calviño  
Summary  
Background and aims: Solanum elaeagnifolium, morphologically variable, multiplies  
sexually and asexually and is invasive worldwide. In Argentina there are natural  
diploid, tetraploid and hexaploid populations. It presents three clearly separated  
genetic lineages, two in South America with polyploid populations and a third with  
only diploids in North America and invaded areas. Our aim is to detect relationships  
among ploidy levels, lineages and provenance with morphological features of the  
plants and climatic variables.  
1
. Cátedra de Morfología Vegetal,  
Fac. Cs. Exactas, Físicas y Nat., UNC.  
. Instituto Multidisciplinario de  
2
Biología Vegetal, CONICET-UNC.  
Córdoba. Argentina  
*chiarini@imbiv.unc.edu.ar  
M&M: Chromosomal preparations and measurements of epidermal, floral and  
seed features were made in 2x, 4x and 6x individuals from different lineages and  
geographic origin. The mean values obtained were compared by statistical tests  
and the global similarity assessed by multivariate analyses.  
Results: Only number of stomata and seed mass were significantly different between  
ploidy levels: the tetraploids have fewer stomata and heavier seeds. The remaining  
morphoanatomical variables contribute to the global differentiation of cytotypes,  
although the means did not vary proportionally with increasing ploidy. Mean annual  
rainfall contributes to the separation of cytotypes, the western distribution of tetraploids  
coinciding with the arid diagonal in Argentina.  
Citar este artículo  
MANCINI, M., F. CHIARINI, A.  
CALVIÑO & L. STIEFKENS. 2021.  
Estudios citogenéticos y morfo-  
anatómicos comparativos entre  
diploides y poliploides de Solanum  
elaeagnifolium (Solanaceae). Bol.  
Soc. Argent. Bot. 56: 151-169.  
Conclusions:The differences in the tetraploids cannot be attributed to a polyploidization  
effect. The global pattern of data could be explained by multiple independent origins  
of polyploidy, phenotypic plasticity, and environmental pressures.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v56.  
n2.32517  
Key wordS  
Phenotypic plasticity, polyploidy, seed mass, Solanum elaeagnifolium, stomata.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Solanum elaeagnifolium, morfológicamente variable, se  
multiplica sexual- y asexualmente y es invasora en distintas partes del mundo. Se  
desconoce su rango de origen y como se propagó fuera de él. En Argentina existen  
poblaciones naturales diploides, tetraploides y hexaploides. Presenta tres linajes  
genéticos claramente distanciados, dos en Sudamérica con poblaciones poliploides y  
un tercero solo con diploides enAmérica del Norte y áreas invadidas. Nuestro objetivo  
es detectar relaciones entre nivel de ploidía, linaje y procedencia con características  
morfológicas de las plantas y variables climáticas.  
M&M: Se realizaron preparados cromosómicos y mediciones de caracteres de  
epidermis, flor y semilla, en individuos 2x, 4x y 6x de diferente linaje y origen  
geográfico. Se compararon los valores medios obtenidos mediantes tests estadísticos  
y la similitud global se evaluó mediante análisis multivariados.  
Resultados: Únicamente número de estomas y masa de semillas resultaron  
significativamente diferentes entre niveles de ploidía: los tetraploides presentan  
menor número de estomas y semillas más pesadas. Las restantes variables  
morfoanatómicas contribuyen a la diferenciación global de los citotipos, aunque las  
medias no variaron proporcionalmente con el aumento de ploidía. La precipitación  
media anual contribuye a la discriminación entre citotipos, coincidiendo la distribución  
occidental de los tetraploides con la diagonal árida en Argentina.  
Recibido: 22 Mar 2021  
Conclusiones: Las diferencias en el tetraploide no pueden atribuirse a un efecto de  
la poliploidización. El patrón global de datos podría explicarse por múltiples orígenes  
independientes de la poliploidía, plasticidad fenotípica y presiones del ambiente.  
Aceptado: 13 May 2021  
Publicado en línea: 10 Jun 2021  
Publicado impreso: 30 Jun 2021  
Editora: Ana María Gonzalez  
PalabraS claveS  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
Estomas, plasticidad fenotípica, poliploidía, masa de semillas, Solanum  
elaeagnifolium.  
151  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
introducción  
un pie verticalmente ascendente que mide  
aproximadamente entre 20 y 60 μm de longitud  
Solanaceae Juss. cuenta con alrededor de 98 y una célula central con pared celular secundaria  
géneros y 2700 especies (Olmstead & Bohs, 2007; gruesa y lignificada, rodeada de 10-18 células  
Olmstead et al., 2008; Särkinen et al., 2013). La no lignificadas (rayos), que presentan un arreglo  
familia es cosmopolita y Sudamérica es su centro de radial, formando una roseta alrededor de la célula  
diversificación (Hunziker, 2001, Olmstead & Bohs, central y están unidos por sus bases (Cosa et al.,  
2007; Olmstead et al., 2008). Incluye representantes 1998; Christodoulakis et al., 2009; Burrows et al.,  
de gran valor económico, etnobotánico, científico y 2013). Estos rayos miden entre 120 y 300 μm de  
ornamental, además de otras que revisten interés longitud; el pie es biseriado y tiene 2 o 4 células  
como especies venenosas y de uso medicinal de paredes gruesas (Cosa et al., 1998). En cuanto  
(
Hunziker, 2001; Bohs & Olmstead, 2001). a los estomas foliares, son de tipo anomocítico,  
Solanum L. es el mayor y más diverso género anisocítico y paracítico (Cosa et al., 1998) y  
de la familia (inclusive, uno de los más ricos se encuentran en ambas superficies de la hoja  
dentro de Angiospermas), con aproximadamente, (Prabhakar 2004; Christodoulakis et al., 2009),  
1
100-1400 especies válidas (Hunziker, 2001; aunque más abundantes en el hipofilo (Cosa et al.,  
Bohs, 2005; Särkinen et al., 2013). Cerca de un 1998).  
tercio de estas especies pertenecen al subgénero  
Las flores de S. elaeagnifolium son pentámeras  
Leptostemonum (Dunal) Bitter, conocidas como (ocasionalmente flores tetrámeras) con corolas  
"Solanum espinosos". La monofilia del subgénero estrelladas, lóbulos deltoides a triangulares y  
ha sido comprobada por varios estudios de filogenia tejido interpetalar abundante. Las anteras son de  
molecular (Olmstead & Palmer, 1997; Levin et forma cónica alargada, dehiscentes por un poro  
al., 2006; Särkinen et al., 2013). El grupo incluye apical, suelen ser heteromórficas, con tres de las  
plantas comestibles, así como también malezas cinco ligeramente más largas que el resto, y en  
(Levin et al., 2006; Knapp et al., 2017).  
general son ligeramente curvadas. Al igual que en  
Solanum elaeagnifolium Cav. es una de estas la mayoría de las especies del género, el androceo  
malezas que merece especial atención. Es una de S. elaeagnifolium se caracteriza por la formación  
planta invasora en distintas partes del mundo de un cono anteral, una estructura adaptada a la  
(
Knapp et al., 2004; Stanton et al., 2009, 2012; “buzz pollination”, es decir, la polinización por  
Zhu et al., 2013), sobre todo en áreas secas (Knapp abejorros que provocan la salida del polen por la  
et al., 2017) y muestra un alto grado de variación vibración de sus músculos del vuelo (Coleman &  
morfológica a lo largo de su área de distribución, Coleman, 1982; Knapp et al., 2017). El estilo es  
particularmente en la forma de la hoja y en el largo, ligeramente curvado, pubescente en la parte  
número de acúleos (Boyd et al., 1984; Knapp et basal con tricomas estrellados (Knapp et al., 2017).  
al., 2004; Stanton et al., 2009, 2012; Zhu et al.,  
Varios rasgos contribuyen con el potencial  
2
013; Knapp et al., 2017). Se trata de una hierba de invasión de S. elaeagnifolium: es capaz de  
perenne cubierta por numerosos tricomas peltados dispersarse a grandes distancias, es resistente a la  
de aspecto blanquecino/plateado, con un tallo que sequía, puede resultar poco palatable y tóxica a los  
puede crecer hasta 1 m de altura y hojas simples herbívoros (Christodoulakis et al., 2009) y produce  
con márgenes enteras o lobuladas (Christodoulakis compuestos alelopáticos (Mkula, 2006). Se propaga  
et al., 2009; Burrows et al., 2013; Knapp et al., por medio de semillas, pero también asexualmente  
2
017).  
mediante raíces gemíferas (Fernández & Brevedan,  
Los tricomas de S. elaeagnifolium son muy 1972; Stanton et al., 2012). Debido a sus tallos  
peculiares y son de dos tipos: glandulares con subterráneos, las plantas forman densas colonias,  
cabeza uni-pluricelular esférica y un pie bicelular; a menudo en áreas perturbadas. Las raíces de  
y eglandulares estrellados (Bruno et al., 1999). S. elaeagnifolium han sido caracterizadas como  
Los tricomas estrellados son menos numerosos “tuberizadas” (Cosa et al., 1998), presentando hasta  
en el hipofilo que en el epifilo. Tienen una 20 capas corticales. Solo las partes subterráneas  
estructura compleja y varían en tamaño (diámetro verticales se engrosan, las horizontales no son  
y altura) y en el número de células. Todos poseen tuberizadas ni engrosadas (Knapp et al., 2017).  
152  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Estudios previos en S. elaeagnifolium relacionadas con los linajes genéticos hallados por  
demostraron la existencia de una serie euploide Chiarini et al. (2019).  
basada en x= 12 para poblaciones que crecen  
Específicamente, se propuso: 1) determinar  
espontáneamente en Argentina (Moscone, 1992; el número cromosómico y el nivel de ploidía de  
Acosta et al., 2005; Scaldaferro et al., 2012; poblaciones de Solanum elaeagnifolium, 2) describir  
Chiarini, 2014; Chiarini et al., 2019). Tres citotipos y cuantificar los siguientes caracteres anatómicos  
fueron encontrados: diploide (2n=2x=24) de de epidermis: morfología de los estomas; número  
2
amplia distribución, tetraploide (2n=4x=48) de de células epidérmicas propiamente dichas por mm  
2
distribución oeste y sur de Argentina, y hexaploide (ppdd);número de estomas por mm ; tamaño de los  
2n=6x=72) que predomina en el centro del país estomas (μm ); número de rayos de los tricomas  
y se extiende hacia el Este (Scaldaferro et al., eglandulares; área de tricomas eglandulares (μm ),  
012). Varios indicios apuntan a que se trataría de 3) analizar masa de semillas y dimensiones de  
autopoliploides y no de alopoliploides (Chiarini órganos florales (corola, estambres y pistilos), y  
014; Knapp et al., 2017). Es necesario señalar 4) relacionar las mediciones obtenidas en distintas  
2
(
2
2
2
que la poliploidía reviste importancia por muchos poblaciones con los niveles de ploidía, los linajes  
aspectos: la interacción entre genomas duplicados genéticos y variables climáticas.  
daría origen a cambios positivos en la expresión  
génica, alteraciones en las interacciones planta/  
animal y dimorfismo sexual, entre otros aspectos materialeS y métodoS  
(Wendel, 2000; Soltis et al., 2009). Los poliploides  
también suelen presentar diferente rango geográfico  
Material Vegetal. Para cada muestra (=  
respecto de sus progenitores diploides, debido a que población), la cual cuenta con un ejemplar de  
probablemente están pre-adaptados a hábitats cuyos herbario depositado en el Museo Botánico de  
recursos resultan limitados para sus progenitores Córdoba (CORD), se intentó conocer el linaje  
(Lewis, 1980; Scaldaferro et al., 2012). Solanum genético (rojo, azul o amarillo, de acuerdo a Chiarini  
elaeagnifolium es una especie altamente polimórfica et al., 2019), el nivel de ploidía, la georreferencia  
y con diversidad cromosómica, no obstante, (longitud y latitud) y tener suficientes réplicas de  
no existen estudios que consideren los rasgos las mediciones de las semillas, las flores y variables  
morfoanatómicos en relación con el polimorfismo y de la epidermis en base al material que fue extraído  
el nivel de ploidía.  
de ellas, aunque esto no fue posible en la totalidad  
Solanum elaeagnifolium presenta también de los casos (Anexo 1). Una parte de las muestras  
una marcada diversidad a nivel genético: un contó con semillas colectadas en áreas naturales  
estudio filogeográfico realizado con secuencias de Argentina y otros países, las cuales se hicieron  
del cloroplasto (Chiarini et al., 2018) detectó la germinar en cápsulas de Petri, obteniéndose así  
presencia de tres linajes bien distanciados dentro de material para los estudios cromosómicos y para  
la especie. De estos linajes, solo dos están presentes generar plántulas que fueron mantenidas en cultivo  
en Argentina e incluyen poblaciones poliploides, en los invernaderos del IMBIV, y que luego se  
con hexaploides en solo uno de ellos. La marcada usaron en los estudios de epidermis.  
diferencia entre las poblaciones de Argentina y las  
del resto del mundo fueron notadas también por  
Preparados cromosómicos. Se utilizaron raíces  
Gopurenko et al. (2014), quienes se centraron en pretratadas con solución acuosa saturada de  
poblaciones de Australia, mientras que Zhu et al. paradiclorobenceno durante 2 horas a temperatura  
(2012) advierten un alto grado de variación genética ambiente. Posteriormente, se fijaron en una mezcla  
en poblaciones de S. elaeagnifolium en Australia. 3:1 de alcohol etílico absoluto: ácido acético glacial  
Teniendo en cuenta todos estos antecedentes, (preparada en el momento) durante 24 horas y se  
se planteó el objetivo de estudiar variables conservaron en freezer hasta su uso. Se efectuó la  
morfológicas y anatómicas (de epidermis, flor y digestión enzimática de las raíces con Pectinex ®  
semilla) en especímenes de S. elaeagnifolium con durante 30 minutos a 37ºC. Los ápices radicales se  
distintos niveles de ploidía, con el fin de determinar aplastaron con ácido acético 45%, y se congelaron  
si existen diferencias entre ellas que puedan estar con nitrógeno líquido. Para la tinción se empleó una  
153  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
solución Giemsa al 2% preparada en el momento utilizando el software ImageJ. En el caso de las  
(Guerra, 1983). Posteriormente los preparados se anteras, por ser estas desiguales entre sí en longitud,  
montaron con Entellan®. se calculó además un Coeficiente de Variación (CV)  
Lospreparadosfueronobservadosyfotografiados entre las cinco anteras de una misma flor.  
utilizando el microscopio Zeiss Axiophot con  
cámara digital Leica DFC300FX. El análisis de las  
Análisis estadístico. Las variables obtenidas  
imágenes se realizó con el software libre ImageJ fueron comparadas estadísticamente en entorno R  
(Rasband, 1997).  
3.6.1 (R Core Team, 2019).  
La diferencia multivariada entre niveles de  
Anatomía de la epidermis. Las hojas fueron ploidía para la longitud de la corola, longitud  
fijadas en FAA (formaldehído, alcohol, ác. acético). de pistilo, longitud promedio y coeficiente de  
Se realizaron extendidos utilizando la técnica variación (CV) de los estambres, número de rayos  
de "peeling" (D'Ambrogio de Argüeso, 1986), de los tricomas, área de los tricomas y masa de las  
se tiñeron con azul astral por cinco minutos y semillas se exploró mediante un PERMANOVA,  
safranina alcohólica por un minuto. Luego de dada la heterogeneidad y falta de normalidad de  
enjuagar con agua, se realizó el montaje con los datos (Anderson et al., 2017). Para las variables  
glicerina acuosa al 50% y se procedió al sellado número de células epidérmicas propiamente dichas  
2
2
con pintura de uñas (Zarlavsky, 2014). Los estomas por mm , número de estomas por mm y tamaño de  
2
)
se clasificaron según Dilcher (1974) y Prabhakar los estomas (μm no se obtuvieron datos suficientes  
2004). La descripción de los tricomas se basó en como para poder comparar los niveles de ploidía.  
(
el trabajo de Inamdar & Gangadhara (1977). Para Debido a que el PERMANOVA no es tan robusto  
el análisis cuantitativo, se determinó el número como otras técnicas multivariadas con respecto a la  
de células epidérmicas propiamente dichas y de dispersión de los datos (Anderson et al., 2017), se  
2
estomas por mm , el tamaño de los estomas en puso a prueba la heterocedasticidad entre niveles de  
2,  
µm como así también el número de rayos de los ploidía mediante la función betadisper del paquete  
tricomas estrellados y el área de los mismos. Para vegan (Oksanen et al., 2019).  
estos recuentos y mediciones se utilizó un ocular  
Para la representación visual de la disimilitud  
reticulado. El índice estomático se calculó según la global en estos rasgos, se empleó un método de  
siguiente fórmula (Stace, 1965):  
ordenamiento de escalado multidimensional no-  
métrico (NMDS, por sus siglas en inglés) (Minchin,  
1987). Dado que el NMDS emplea rangos, es  
el método elegido para respuestas no-lineales  
(Oksanen, 2015). Se empleó la función metaMDS  
del paquete vegan en los valores de los rasgos  
I.E. = (frecuencia de estomas / frecuencia  
de estomas + frecuencia de células  
epidérmicas propiamente dichas) × 100  
De cada muestra se tomaron tres individuos al transformados a logaritmo por las diferencias de  
azar que constituyeron las réplicas del diseño, y escala entre las variables. Previamente, y debido a  
como pseudoréplicas, se tomaron tres hojas de cada que no fue posible obtener datos de todos los rasgos  
individuo y cinco secciones de cada hoja.  
para la totalidad de ejemplares para los que se  
contaba con el dato de nivel de ploidía, se optó por  
Masa de semillas. De cada población se tomaron imputar los valores perdidos, lo cual se realizó con  
0 semillas al azar, se pesaron en balanza de la función imputePCA del paquete missMDA (Josse  
1
precisión y luego se promedió para obtener la masa & Husson, 2016). Esta función realiza una serie  
de una semilla individual. Este procedimiento se de análisis de componentes principales de forma  
replicó entre 3 y 10 veces para cada población.  
iterativa a la vez que imputa los valores perdidos  
mediante un valor inicial aleatorio. Este proceso  
Mediciones de las flores. Del material se repite hasta alcanzar la solución con la menor  
herborizado se extrajeron flores que fueron diferencia entre la matriz ajustada y la observada  
hidratadas, fotografiadas en la lupa Olympus (Josse & Husson, 2016). La matriz completa con los  
SZX16 y posteriormente se midió la longitud de las valores observados e imputados de los rasgos fue la  
cinco anteras, de los lóbulos corolinos y del pistilo, empleada en el análisis de ordenamiento.  
154  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Se realizó un segundo análisis NMDS incluyendo incertidumbre en el mismo gráfico (Ho et al., 2019)  
esta vez los niveles de ploidía, para evaluar el dentro del paquete dabestr para R.  
poder explicativo de cuatro parámetros ambientales  
Se exploraron las correlaciones entre las variables  
asociados a cada espécimen: temperatura promedio mediante un análisis no paramétrico utilizando la  
anual, precipitación promedio anual, coeficiente de prueba de Spearman. En este análisis, los niveles  
variación de precipitaciones (estacionalidad pluvial) de cada una de las variables a relacionar están  
y desvío estándar de la temperatura (estacionalidad codificados de forma ordinal, es decir, mediante  
térmica) además de la longitud y latitud, dado que rangos (el número de orden del valor de cada  
estas variables probaron ser explicativas en trabajos observación de la variable dentro del conjunto de  
previos (Scaldaferro et al., 2012).  
observaciones) (Hauke & Kossowski, 2011).  
Los parámetros ambientales se obtuvieron  
de la base Worldclim versión 2 (http://www.  
worldclim.org/; Fick & Hijmans, 2017), previa reSultadoS  
georreferenciación utilizando la plataforma Google  
Earth 7.1.8.3036 (32-bit) de ejemplares de herbario Recuentos cromosómicos  
de S. elaeagnifolium depositados en el Museo  
Se obtuvieron preparados cromosómicos de 40  
Botánico de Córdoba (CORD). Para la extracción poblaciones. El número diploide (2n=2x=24) fue  
de los valores se empleó el paquete raster (Hijmans, hallado en 19 poblaciones y el número tetraploide  
2
019) y el paquete sp (Pebesma & Bivand, 2005; (2n=2x=48) en 12 poblaciones, mientras que en  
Bivand et al., 2013) se utilizó para proyectar las 9 poblaciones se encontró el número hexaploide  
coordenadas de cada espécimen. (2n=2x=72) (Anexo 2). Estos datos se sumaron en los  
Para el ajuste de los NMDS se utilizaron diagramas diferentes análisis a los datos de ploidía informados  
de Shepard, los cuales grafican el ajuste lineal o en trabajos previos (Scaldaferro et al., 2012; Chiarini  
monotónico entre las distancias de ordenamiento y las et al., 2019). La distribución geográfica de las nuevas  
distancias originales (Borcard et al., 2011).  
poblaciones analizadas coincide con el de las previas  
Para el análisis del efecto del nivel de ploidía y (Fig. 2 de Scaldaferro et al., 2012): el citotipo diploide  
el linaje sobre las variables estomáticas (número ocupa áreas en el centro y oeste de Argentina, la  
de células epidérmicas ppdd., número y área de distribución más occidental del citotipo tetraploide  
estomas e índice estomático) se emplearon modelos coincide con una diagonal árida (Bruniard, 1982),  
lineales generalizados mixtos mediante el paquete en la provincia biogeográfica de Monte (Cabrera &  
lme4 (Bates et al., 2015) en entorno R 3.6.1 (R Core Willink, 1982), y el citotipo hexaploide se ubica en la  
Team, 2019). Para el número de estomas y el número región centro y este del país.  
de células epidérmicas se empleó la función glmer y  
se utilizó distribución de Poisson, con ploidía (tres Variables anatómicas  
niveles: diploide, tetraploide, hexaploide) o linaje  
Estomas. La morfología de los estomas de S.  
(tres niveles: azul, rojo y amarillo) como factores elaeagnifolium no se modifica con la ploidía (Fig.  
fijos y la hoja muestreada anidada dentro de individuo 1), presentándose en los tres niveles numerosos  
y dentro del ejemplar de herbario como factores estomas anisocíticos, esto es, estomas completamente  
aleatorios en ambos casos. En el caso del índice rodeados por sólo tres células subsidiarias, variables  
estomático se empleó la función lmer del mismo en posición y forma, con una de ellas claramente más  
paquete, distribución normal, y la misma arquitectura pequeña, y estomas anomocíticos, es decir, sin células  
de factores aleatorios, pero la estimación de la subsidiarias, rodeadospor células edpidérmicasppdd.,  
significancia se realizó con lmerTest (Kuznetsova et variables en posición, forma y tamaño (Prabhakar,  
al., 2017).  
2004). En algunos preparados se detectaron estomas  
Dado el gran desbalance de datos para las paracíticos, estomas completamente rodeados por  
comparaciones en el número de semillas y el número una o dos células subsidiarias cuyas paredes están  
de rayos del tricoma se optó por emplear un método orientadas hacia los polos de las células oclusivas,  
no paramétrico gráfico, basado en bootstrap. Este coincidiendo con los hallazgos previos (Cosa et al.,  
método, llamado "gráficos de estimación de efecto" 1998; Bruno et al., 1999; Christodoulakis et al.,  
permite visualizar la magnitud de efecto y su grado de 2009).  
155  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Fig. 1. Fotomicrografías de epidermis. A: Citotipo diploide. B: Citotipo tetraploide. C: Citotipo hexaploide.  
Todas las fotografías a la misma escala:50 μm. Abreviaturas=a: estomas anomocíticos, b: estomas  
anisocíticos.  
2
Número de células epidérmicas ppdd/mm y número unidos en su base (i.e. peltados, Fig. 3) y un rayo  
2
2
de estomas/mm . El número de estomas por mm resultó central reducido a un punto. En la mayoría de los  
ser diferente entre los distintos niveles de ploidía (Tabla casos, el número de rayos laterales es 16, pero  
1
, Fig. 2), siendo el citotipo tetraploide el que presentó se encontraron muestras con hasta 26 rayos, lo  
2
menor número de estomas/mm (frecuentemente entre que hace que los hexaploides sean marginal pero  
y 8 por área de ocular reticulado) (Anexo 1). El significativamente distintos (Figs. 3-4). El área de  
7
2
2
2
número de células epidérmicas ppdd/mm y el índice estos tricomas varió entre las 61 μm y las 584 μm  
estomático no presentaron diferencias significativas al (Anexo 1), mientras que los valores medios para  
2
compararse entre ploidías (Anexo 3).  
cada ploidía oscilaron entre 192-234 μm (Tabla  
). Aunque el área de los tricomas no mostró  
Tamaño de los estomas (μm ). El tamaño varió diferencias significativas entre niveles de ploidías,  
1
2
2
entre 103 y 478 μm (Anexo 1). Los valores medios sí contribuyó a la discriminación de grupos en  
se muestran en la Tabla 1. Esta variable no presentó términos de similitud/ disimilitud a nivel global  
diferencias significativas al compararse entre los (ver PERMANOVA y Fig. 5).  
distintos niveles de ploidía.  
Tricomas. Son pelos estrellados formados  
por un pie multicelular, más rayos laterales  
Fig. 3. Fotomicrografías de tricomas estrellados. A:  
Citotipo diploide (Juliani 34). B: Citotipo tetraploide  
(Barboza 2319). C: Citotipo hexaploide (Moscone  
180). D: Tricoma con la menor cantidad de rayos  
laterales (8) (Barboza 1944, diploide). E: Tricoma  
con la mayor cantidad de rayos laterales (26)  
(Moscone 109, hexaploide). F: Grupo de tres  
tricomas ilustrando la diferencia en tamaños. A- C  
presentan 16 rayos laterales. Escala= 200 μm.  
Fig. 2. Gráfico de cajas comparando el número de  
estomas entre los niveles de ploidía. Las medias  
fueron significativamente diferentes entre los tres  
niveles (z ≥ |-2.23 |; P≤ 0.02).  
156  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Tabla 1. Medidas de resumen de las variables morfológicas estudiadas de acuerdo al nivel de ploidía:  
diploides (2x), tetraploides (4x) y hexaploides (6x). sd = desvío estándar. N = tamaño de la muestra. CV=  
coeficiente de variación.  
PLOIDÍA  
variable  
media ± sd (N)  
longitud promedio estambres (mm)  
CV estambres  
14.77 ± 5.13 (54)  
5.64 ± 2.0  
nº de rayos del tricoma  
área del tricoma (μm2)  
índice estomático  
15.49 ± 1.34 (75)  
192.43 ± 93.5 (75)  
19.04 ± 1.7 (450)  
22.81 ± 4.16 (48)  
16.3 ± 4.61 (10)  
676.92 ± 35.85 (450)  
160 ± 21.23 (450)  
0.036 ± 0.02 (108)  
282.83 ± 44.57 (450)  
17.9 ± 1.21 (9)  
2X  
4X  
6X  
longitud corola (mm)  
longitud pistilo (mm)  
nº células epidérmicas ppdd.  
2
nº estomas/mm  
masa de semilla (g)  
tamaño estoma (μm)  
longitud promedio estambres (mm)  
CV estambres  
4.72 ± 1.35  
nº de rayos del tricoma  
área del tricoma (μm2)  
índice estomático  
15.89 ± 1 (65)  
234.68 ± 128.1 (65)  
15.94 ± 1.02 (90)  
29.74 ± 2.16 (10)  
26.81 ± 1.86 (2)  
639.08 ± 17.38 (90)  
121.38 ± 10.46 (90)  
0.043 ± 0 (46)  
longitud corola (mm)  
longitud pistilo (mm)  
nº células epidérmicas ppdd.  
2
nº estomas/mm  
masa de semilla (g)  
tamaño estoma (μm)  
331.03 ± 37.67 (90)  
17.16 ± 1.68 (90)  
4.78 ± 2.41  
longitud promedio estambres (mm)  
CV estambres  
nº de rayos del tricoma  
área del tricoma (μm2)  
índice estomático  
15.63 ± 0.93 (30)  
229.63 ± 114.37 (30)  
17.56 ± 4.22 (27)  
24.76 ± 5.62 (21)  
19.48 ± 5.06 (6)  
700.3 ± 34.15 (90)  
136.31 ± 22.15 (90)  
0.030 ± 0.01 (45)  
373.31 ± 46.95 (90)  
longitud corola (mm)  
longitud pistilo (mm)  
nº células epidérmicas ppdd.  
2
nº estomas/mm  
masa de semilla (g)  
tamaño estoma (μm)  
157  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Para ninguna de las variables epidérmicas  
tanto de estomas como de tricomas) fue posible  
(
obtener datos suficientes como para comparar  
entre los tres linajes (rojo, amarillo y azul,  
Chiarini et al., 2019). Sí fue posible comparar los  
linajes amarillo y azul entre sí para la mayoría de  
las variables, pero las diferencias resultaron no  
significativas en todos los casos (Anexo 3).  
Semillas. Las semillas de S. elaeagnifolium  
son de color tostado pálido, aplanadas,  
reniformes o lenticulares y se encuentran en un  
número promedio de alrededor de 60 dentro de  
cada fruto maduro, el cual es una baya de color  
amarillo (Chiarini & Barboza, 2007; Knapp et  
al., 2017). Los datos de masa presentaron una  
gran dispersión y elevada varianza (Tabla 1, Fig.  
Fig. 4. Estimación de efectos para el valor medio  
de la diferencia en el número de rayos del tricoma 6), especialmente en el citotipo diploide. El test  
entre ploidías de S. elaeagnifolium respecto a los no paramétrico indicó que la media de la masa de  
diploides. En el gráfico superior se visualizan las  
observaciones y las líneas negras representan  
los valores medios. En el inferior se visualizan  
las semillas de los tetraploides es marginalmente  
superior respecto de las otras dos ploidías.  
las curvas para la distribución de las diferencias  
Flor. Los valores medios de las variables  
resultado del remuestreo (N=100 bootstraps) y  
longitud de la corola, de los estambres y del  
pistilo (Tabla 1) no mostraron diferencias  
significativas entre los niveles de ploidía. Sin  
embargo, estas variables permitieron discriminar  
el intervalo de confianza. Los hexaploides fueron  
los únicos que difieren respecto a diploides y  
tetraploides (IC: 0.136; 1.52). Solo se muestra el  
gráfico respecto a los diploides.  
Fig. 5. Análisis de ordenamiento por rangos (NMDS) para longitud de la corola, longitud de pistilo, longitud  
promedio y coeficiente de variación (CV) de los estambres, número de rayos del tricoma y masa de la  
2
semilla, en relación a los tres niveles de ploidía de S. elaeagnifolium. El valor de R indica el ajuste entre  
el rasgo considerado y los ejes de ordenamiento. Valores significativos indican que ese rasgo contribuye a  
discriminar especímenes en los ejes. ** P=0.001; ǂ P=0.08.  
158  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
grupos de observaciones en términos de similitud  
/
disimilitud a nivel global (ver PERMANOVA y  
Figs. 5, 7). Las cinco anteras de cada flor, que  
presentaron una longitud de entre 7.8 y 25.3  
mm con una media de 16.1 mm (Anexo 1), en  
algunos individuos resultaron del mismo largo,  
mientras que en otros, dos de las anteras eran  
entre 0,1 y 18 % más cortas (5,5 % en promedio  
más cortas, ver Anexo 3, Tabla 1).  
Con respecto a los linajes, no se registraron  
diferencias significativas en cuanto a la masa de  
semillas, mientras que para los rasgos florales  
solo hubo datos suficientes para comparar los  
linajes amarillo y azul, los cuales no resultaron  
ser distintos (Anexo 3), excepto para la variable  
longitud de la corola.  
Fig. 6. Estimación de efectos para el valor medio de la  
diferencia en la masa de las semillas entre ploidías de  
S. elaeagnifolium respecto a los diploides. En el gráfico  
superior se visualizan las observaciones y las líneas  
negras representan los valores medios. En el gráfico  
inferior se visualizan las curvas para la distribución  
de las diferencias resultado del remuestreo (N=100  
bootstraps) y el intervalo de confianza. En cada caso  
la diferencia entre tetraploides y diploides (IC: 0.00407;  
Análisis estadísticos  
PERMANOVA. Este análisis permitió apreciar  
la variabilidad de los rasgos a nivel global y la  
utilidad de estos para separar grupos. En este  
sentido, la ploidía explicó el grado de similitud  
0
0
.00998) y entre hexaploides y diploides (IC:-0.0089;-  
.0027) resultó significativa. La masa de las semillas  
entre los ejemplares de manera significativa  
de los tetraploides supera la de los hexaploides (IC:  
0.015; -0.011; gráfico no mostrado).  
2
(
R =0,26; P=0,001).  
-
Fig. 7. Análisis de ordenamiento por rangos (NMDS) para el nivel de ploidía, el longitud de la corola, longitud  
de pistilo, longitud promedio y coeficiente de variación de los estambres, número de rayos del tricoma y  
masa de la semilla, y ajuste con parámetros ambientales asociados a cada espécimen estudiado de en  
2
S. elaeagnifolium. El valor de R indica el ajuste entre el rasgo considerado y los ejes de ordenamiento.  
Valores significativos indican que efectivamente ese rasgo contribuye a discriminar especímenes en los  
2
ejes. CV: Coeficiente de variación, DS: Desvío estándar. * P=0.05; n.s.= no significativo. El valor de R para  
el coeficiente de variación de las precipitaciones es menor a 0,001.  
159  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
NMDS. En un primer análisis, se evaluó la que mejor permiten diferenciar al grupo en términos  
interdistancia para cada observación con las de similitud / disimilitud global.  
variables número de rayos de tricomas, área de  
En un segundo análisis (NMDS de Rasgos  
tricomas, masa de la semilla, longitud del pistilo, morfológicos + variables ambientales y coordenadas  
longitud de la corola, longitud promedio de los geográficas)seencontróquelavariableprecipitación  
estambres y coeficiente de variación de la longitud media anual es la única variable ambiental que  
de los estambres en su conjunto. Todas las variables contribuye a la discriminación entre los tres niveles  
mencionadas, excepto el número de rayos de los de ploidía (Fig. 7).  
tricomas, contribuyeron a la discriminación entre  
niveles de ploidía. Es decir, estas variables son  
Correlaciones. En la Tabla 2 se muestran  
significativas para explicar las similitudes que las 11 variables que están significativamente  
tienen a nivel global las observaciones entre sí correlacionadas de acuerdo a los resultados del  
en los dos ejes resumen (NMDS1 y NMDS2) en análisis de correlaciones de Spearman (p≤0.05). El  
relación a los tres niveles de ploidía (Figs. 5, 7). En resto de las variables no están correlacionadas y no  
el caso particular del citotipo tetraploide (mostrado se muestran en la tabla. Ninguna de las variables  
en verde, Figs. 5, 7) la longitud promedio de los analizadas mostró diferencias al compararse por  
estambres y el área de los tricomas son las variables linajes.  
Tabla 2. Correlaciones de Spearman, estadísticamente significativas y con sentido biológico, entre las  
variables analizadas. CV= coeficiente de variación. ρ= coeficiente de correlación de Spearman. p= nivel  
de significancia.  
correlación  
Variable  
Variable  
longitud pistilo (mm)  
longitud corola (mm)  
longitud prom. estambres (mm)  
longitud corola (mm)  
longitud prom. estambres (mm)  
longitud prom. estambres (mm)  
longitud prom. estambres (mm)  
longitud corola (mm)  
longitud pistilo (mm)  
estacionalidad térmica  
prec. media anual (mm)  
prec. media anual (mm)  
longitud  
ρ
p
1
2
3
4
5
6
7
8
9
masa semilla (g)  
masa semilla (g)  
masa semilla (g)  
longitud pistilo (mm)  
longitud corola (mm)  
longitud pistilo (mm)  
área tricoma (μm2)  
área tricoma (μm2)  
área tricoma (μm2)  
masa semilla (g)  
masa semilla (g)  
nivel de ploidía  
0,719  
0,64  
0
0
0,314  
0,767  
0,697  
0,36  
0,019  
0
0
0,007  
0
-0,492  
-0,408  
-0,399  
0,362  
-0,359  
0,341  
-0,283  
0,266  
0,284  
0,391  
-0,428  
0,462  
0,396  
0,002  
0,003  
0,007  
0,007  
0,011  
0,036  
0,049  
0,035  
0,003  
0,001  
0
10  
11  
12  
13  
14  
15  
16  
17  
18  
19  
masa semilla (g)  
nivel de ploidía  
longitud  
longitud corola (mm)  
longitud pistilo (mm)  
Nº rayos del tricoma  
masa semilla (g)  
Nº rayos del tricoma  
CV. estambres  
CV. estambres  
CV. estambres  
CV. estambres  
longitud prom. estambres (mm)  
0,003  
160  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
diScuSión  
Es importante precisar el papel discriminante  
de la variable precipitación media anual. Ya que  
La incorporación de variables morfo- esta es la única variable ambiental evaluada que  
anatómicas a estudios citogenéticos en especies con discrimina entre niveles de ploidía, es la más  
poblaciones poliploides y altamente polimórficas relevante para la explicación de las diferencias  
(
como en el caso de S. elaeagnifolium) aporta observadas. La correlación significativa y positiva  
información novedosa y original, ya que hay entre el nivel de ploidía y la precipitación  
pocos estudios que consideran estas perspectivas corrobora el resultado de Scaldaferro et al.  
en conjunto, es decir, cuya finalidad es explicar la (2012), con los tetraploides distribuidos sobre  
variabilidad observada en relación a los niveles de la diagonal árida y los hexaploides en áreas más  
ploidía.  
Se sabe que la poliploidía se comporta como  
húmedas.  
Las variables anatómicas de la epidermis no  
una fuente de variabilidad genética, al alterar la presentaron diferencias significativas entre los  
estructura genómica de los organismos de manera citotipos, excepto por el número de estomas,  
directa, o indirectamente, al interactuar con otros en donde los tetraploides arrojaron una media  
factores, fisiológicos y ambientales (Lewis, 1980; marginalmente inferior. Tal como documentan  
Stebbins, 1985). La poliploidía puede considerarse Gabriel et al. (2011), quienes evalúan la  
en sí misma como un factor explicativo del resistencia genética a estrés hídrico en variedades  
polimorfismo morfológico, ya que uno de sus de Solanum tuberosum en invernadero, un número  
efectos notables es el aumento en el tamaño de las y un área estomática bajos ayudan a la resistencia  
células, que puede verse reflejado en un aumento y a la recuperación frente a un estrés hídrico. Altas  
en la talla de la planta o de determinados órganos densidades estomáticas están asociadas a elevadas  
como las flores, los granos de polen o las semillas conductancias estomáticas, elevadas tasas de  
(
Gould, 1957; Stebbins, 1971; Pegtel, 1999). transpiración y maximización de la difusión de  
Cambios en el volumen celular modifican la dióxido de carbono durante períodos óptimos de  
relación superficie-volumen, lo cual altera la tasa de fotosíntesis (Beaulieu et al., 2008, Burrows et al.,  
procesos fisiológicos y metabólicos que dependen 2013). Asimismo, puede considerarse que la gran  
de sistemas regulatorios (Alcántar Vázquez, 2014). varianza del número de estomas en los diploides  
Siendo así, se espera que la mayoría de los rasgos de S. elaeagnifolium, estaría en relación con la  
morfológicos estén correlacionados positivamente amplia distribución de este citotipo.  
con los niveles de ploidía. Sin embargo, lo hallado  
El tamaño de los estomas es un factor clave en el  
en este trabajo es que en S. elaeagnifolium, proceso de aclimatación al estrés hídrico, al existir  
los rasgos morfo-anatómicos de las poblaciones una relación inversa entre el tamaño del estoma y  
estudiadas no responden linealmente a los efectos la resistencia a la sequía (Strasburger et al., 1986;  
de la poliploidización.  
Aasaman et al., 2001). Esta variable tampoco  
Si bien el análisis de comparación de medias presenta diferencias significativas al compararse  
mostró que la mayoría de las variables no difieren entre ploidías. Sin embargo, el valor promedio  
entre citotipos, esto no implica que estas mismas es menor para tetraploides que para hexaploides.  
variables, en conjunto (y sumadas a las variables Este dato junto con el del número de estomas,  
climáticas) sean útiles para discriminar grupos de podría sugerir que las diferencias en los valores  
observaciones entre sí.  
de estas variables anatómicas se deben a cambios  
Por otro lado, se puede considerar que el adaptativos al estrés hídrico. Si bien los valores  
conjunto de caracteres mostrados por un poliploide medios no arrojaron diferencias significativas,  
puede traer consigo una mayor adaptación al el creciente aumento del área estomática entre  
ambiente que ocupa o bien facilitar el cambio a niveles de ploidía (diploides < tetraploides <  
un nicho ecológico distinto. Es decir, los cambios hexaploides) podría ser también una consecuencia  
adaptativos originados como consecuencia de la directa de la poliploidización (Alcántar Vázquez,  
poliploidización, pueden causar una diferenciación 2014). Los datos obtenidos no fueron suficientes  
ecológica entre citotipos o niveles de ploidía para evaluar un efecto combinado del nivel de  
(
Mable, 2003; Comai, 2005; Otto, 2007).  
ploidía y el área geográfica.  
161  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Con respecto a los tricomas, se les atribuye un Burrows et al., 2013). Entre los enemigos naturales  
posible papel en la economía del agua al influenciar de S. elaeagnifolium en la región se cita al coleóptero  
la capa límite de difusión de agua de la superficie Gratiana lutescens (Siebert, 1975; Vigna et al.,  
transpirante de una hoja (Johnson, 1975; Cadena 1981) que se alimenta vorazmente de las hojas. Se  
Iñiguez et al., 2001), así como también disminución sabe que en S. sisymbriifolium las hojas mantenidas  
de la tasa de evapotranspiración, enfriamiento o al sol desarrollan mayor cantidad de tricomas, los  
aislamiento de las hojas reflejando la radiación cuales impiden la alimentación de larvas de otro  
solar incidente y/o disipando el calor absorbido y coleóptero, Gratiana spadicea (Boligon, 2007).  
protegiendo a la hoja contra el daño de los rayos Sin embargo, no hay estudios específicos sobre la  
UV (Johnson, 1975; Woodman & Fernandes, 1991; interacción entre S. elaeagnifolium y los insectos  
Roy et al., 1999; Barp et al., 2006; Pierce, 2007; antes mencionados, la cual debería ser revisada  
Burrows et al., 2013). El tamaño de los tricomas teniendo en cuenta el número de tricomas y de  
es una característica que suele variar en respuesta rayos y los niveles de ploidía.  
al ambiente en el cual crece la planta (Johnson,  
Con respecto a la masa de las semillas, existen  
1975; García et al., 2000). En S. elaeagnifolium, investigaciones sobre su compleja relación con  
Burrows et al. (2013) desechan la participación de el tamaño del genoma. Beaulieu et al., (2007)  
los tricomas en la absorción de líquido y consideran sostienen que en Angiospermas (incluido el Orden  
como posibles funciones la de defensa contra la Solanales) las divergencias en el tamaño del  
herbivoría y la disminución de la absorción de genoma se correlacionan positivamente con las  
radiación. En nuestro caso, los tetraploides, son de la masa de semillas. Existe evidencia de que  
los que presentan mayores áreas de tricomas, y en algunas especies la masa de las semillas escala  
aunque si bien la diferencia entre ploidías no es con la poliploidía (Stebbins, 1971; Bretagnolle et  
estadísticamente significativa, esta variable es al., 1995; Beaulieu et al., 2007; García Osuna et  
útil para explicar las similitudes que tienen las al., 2015). En S. elaeagnifolium, los tetraploides  
muestras a nivel global. Sería necesario un análisis muestran una semilla significativamente más  
relacionando área de los tricomas con la insolación pesada que los otros citotipos, pero la masa no se  
y radiación para una mejor explicación del patrón incrementa proporcionalmente con la ploidía. La  
observado.  
masa, en cambio, podría estar afectada por factores  
Los tricomas peltados, como los de tales como el número de frutos por planta. Esto,  
S. elaeagnifolium, tendrían un papel en junto con la cantidad y peso de las semillas, se  
la compensación entre la fotoprotección y la modifican en respuesta tanto a las condiciones  
adquisición de agua de rocío (Pierce, 2007). Esto ambientales que afectan la disponibilidad de  
podría ser una explicación para la diferencia en recursos como al genotipo de la planta (Vaughton  
el número de rayos del tricoma observada entre & Ramsey, 1998; Barthlott & Hunt, 2000; Vargas  
ploidías, ya que el citotipo hexaploide, en donde et al., 2003; Garrido S. et al., 2005; De Malach et  
se hallaron tricomas con rayos supernumerarios, al., 2019). En las muestras analizadas se halló una  
ocupa áreas del país con mayor precipitación correlación negativa entre la precipitación media  
media anual. Al mismo tiempo, debe considerarse anual y la masa de las semillas, y una correlación  
el efecto de la poliploidía en la organogénesis. positiva entre la estacionalidad y la masa de las  
En Arabidopsis, los tricomas de las hojas tienen semillas (Tabla 2). Murray et al. (2004) mencionan  
una morfología ramificada característica (Orr- a la precipitación como una variable que puede  
Weaver, 2015), en donde el aumento de la ploidía influenciar la masa de las semillas, en relación  
da como resultado ramas adicionales, mientras con gradientes latitudinales y longitudinales. El  
que la reducción disminuye el número de ramas. aumento del gasto metabólico a temperaturas más  
Al estar los tricomas asociados con la resistencia altas puede estar relacionado con la persistencia  
a los insectos, es probable que la ramificación sea de las semillas en el suelo. Los recursos de  
relevante y que la ploidía afecte esta función. En semillas se agotan más rápido cuando hace calor,  
efecto, en S. elaeagnifolium, la cubierta densa de y por lo tanto, en regiones tropicales y áridas,  
tricomas solapados tiene un efecto repelente contra una masa de semillas más grande podría haber  
herbívoros pequeños (Christodoulakis et al., 2009; evolucionado en compensación (Murray et al.,  
162  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
2
004). Las características de los bancos de semillas módulo, se hallaron relaciones isométricas entre las  
podrían explicar gran parte de la persistencia de dimensiones de la corola y el pistilo, de la corola y  
algunas especies invasoras, como es el caso de S. los estambres y de los estambres y el pistilo (Tabla  
elaeagnifolium (Mekki, 2007). La distribución más 2), pero también relaciones alométricas (cuanto  
occidental del citotipo tetraploide coincide con la mayor la corola más desiguales los estambres). Esto  
diagonal árida (Bruniard, 1982), en la provincia sería un indicio de que esta especie, a lo largo de su  
biogeográfica de Monte (Cabrera & Willink, 1982), vasto rango de distribución, ajusta su biología floral  
tal como fuera notado previamente por Scaldaferro de acuerdo a presiones del ambiente, que pueden ser  
et al., (2012). Las semillas de los tetraploides serían bióticas (polinizadores) o abióticas (temperatura,  
más pesadas, no tanto por efecto de la poliploidía, precipitaciones, condiciones del suelo).  
sino mas bien por efecto de compensación de  
La heterantería (o heterandria, presencia de  
recursos. Esta interpretación también está sustentada estambres notablemente desiguales en una misma  
en las correlaciones positivas entre la masa de las flor) es una peculiaridad que ocurre en varios  
semillas y la longitud geográfica, mientras más al clados de Solanum. Las diferencias en el tamaño  
Oeste, más pesada la semilla (Tabla 2).  
del estambre pueden afectar la longitud del  
Con respecto a las variables medidas en la flor, filamento, la longitud de la antera o ambas (Levin  
sus valores medios no presentaron diferencias et al., 2006; Bohs et al., 2007; Vallejo-Marin et  
significativas entre ploidías. No obstante, existe al., 2009; Del Vitto & Petenatti, 2015). Su función  
una relación significativa entre los ejes NMDS1 y presumiblemente sería depositar polen en una parte  
NMDS2 y estas variables florales. Dichas variables de la abeja donde no le es fácil quitárselo. Otra  
están además correlacionadas positivamente posibilidad es que el/los estambres largos funcionen  
con la masa de las semillas. Existen evidencias como una plataforma de aterrizaje para los insectos  
de una relación entre masa de semilla y peso visitantes, que luego trabajan las anteras restantes  
seco de la corola (Sakai & Sakai, 1994), que para el polen (Levin et al., 2007; Bohs et al.,  
involucra mecanismos ecológicos y fisiológicos 2007; Vallejo-Marin et al., 2009; Del Vitto &  
de polinización (Garrido J.L. et al., 2005), pero Petenatti, 2015). En el caso de S. elaeagnifolium,  
tales aspectos no han sido abordados aún para los la variación de longitud entre estambres, aporta  
distintos citotipos de S. elaeagnifolium.  
a la diferenciación global. Los tetraploides, que  
Las variables florales presentaron también una habitan al oeste en la región de Monte, presentan  
correlación positiva entre ellas. Las diferencias de flores con estambres más semejantes entre sí que  
las distintas dimensiones entre los citotipos son los de las flores de los hexaploides y diploides. Si  
alométricas: siempre hay una misma proporción bien los visitantes florales has sido documentados  
entre las dimensiones de las anteras y el resto en poblaciones de S. elaeagnifolium en Mendoza y  
de las partes de la flor. Dentro de Solanum sect. San Luis (Jensen-Haarup, 1908; Jörgensen, 1909;  
Basarthrum, existe una correlación entre cantidad Petenatti & Del Vitto, 1991), en Estados Unidos  
de polen y radio de la corola (Mione & Anderson, (Linsley & Cazier, 1963; Buchmann & Cane,  
1992), lo que sugiere que el tamaño de la corola 1989), y en áreas invadidas en Grecia (Tscheulin &  
habría evolucionado en relación a la función Petanidou, 2013), estos estudios no contemplan las  
masculina, o que las flores más grandes producen ploidías ni las medidas de los estambres.  
más polen, mientras que la longitud del estilo  
Por otro lado, el coeficiente de variación de  
estaría en relación con el tamaño del grano de polen la longitud de los estambres está positivamente  
(Plitmann & Levin, 1983; Vonhof & Harder, 1995). correlacionado con la longitud de los lóbulos  
La organización modular debe ser considerada corolinos y con la longitud del pistilo. Esto  
al analizar las relaciones entre dimensiones de podría estar en relación con el tipo de insectos  
las partes de un organismo. Los módulos son polinizadores. El cono anteral de Solanum  
subconjuntos de rasgos integrados (es decir, tienden presenta modificaciones de acuerdo a la especie de  
a variar de manera coordinada) que varían de forma himenóptero que lo visita (Coleman & Coleman,  
relativamente independiente de otros subconjuntos 1982; Bohs et al., 2007; Del Vitto & Petenatti,  
similares (Klingenberg, 2014). En el caso de S. 2015). En particular, en el clado Elaeagnifolium  
elaeagnifolium, considerando la flor como un las anteras no son fuertemente conniventes, y sólo  
163  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
abejas grandes que puedan contactar tanto el estilo la poliploidía, plasticidad fenotípica y presiones  
como las anteras son polinizadores eficientes, del ambiente (bióticas y abióticas). Ensayos con  
mientras que abejas pequeñas como halíctidos son materiales de estas mismas poblaciones pero en  
"
ladrones" de polen (Knapp et al., 2017). Por otro invernadero, con condiciones controladas, podrían  
lado, mientras el tamaño de la abeja se incrementa, arrojar luz sobre tales presiones ambientales.  
también aumenta el "buzz ratio" o frecuencia de Se necesitan más estudios y la incorporación  
vibración de los músculos del vuelo (De Luca de otras variables para determinar si hay otras  
et al., 2019). Dado que S. elaeagnifolium es una características (por ejemplo, datos de ADN nuclear,  
especie con distribución amplia, los polinizadores fito-histoquímicos, de preferencia de nichos  
podrían variar de acuerdo a la región geográfica y ecológicos) que distinguen los citotipos y/o los  
consecuentemente esto podría afectar la forma de linajes genéticos.  
su cono anteral. Por el momento, solo se conoce un  
elenco de visitantes florales de S. elaeagnifolium  
(
Knapp et al., 2017). Serán necesarios estudios más contribución de loS autoreS  
detallados, abarcando diploides y poliploides de  
toda el área de S. elaeagnifolium en Argentina, para  
FC recolectó el material de campo, MM y  
establecer si existe una diferenciación mediada por LS realizaron los preparados cromosómicos e  
polinizadores.  
histológicos, tomaron fotomicrografías y efectuaron  
mediciones. AC realizó el análisis estadístico de los  
datos. Todos los autores participaron en la escritura  
del manuscrito.  
concluSioneS  
En las muestras estudiadas, la relación entre  
el nivel de ploidía o el linaje genético y las agradecimientoS  
características morfológicas de las plantas es  
apenas significativa (en cuanto número de estomas,  
Los autores agradecemos el financiamiento  
masa de semilla, número de rayos del tricoma) o a la Secretaría de Ciencia y Tecnología,  
nula (resto de las variables).  
Universidad Nacional de Córdoba (SeCyT-  
2
El número de estomas por mm resultó ser UNC), al Fondo para la Investigación Científica  
diferente entre ploidías. Los datos de masa de y Tecnológica (FONCYT) y al Consejo Nacional  
semillas presentaron una gran dispersión y elevada de Investigaciones Científicas y Técnicas  
varianza, siendo la media marginalmente superior (CONICET).  
en los tetraploides respecto de las otras dos ploidías.  
Las diferencias de medias en estas dos variables  
son difícilmente explicables como un efecto de la bibliografía  
duplicación de la dotación cromosómica.  
En la mayoría de los casos el número de rayos AASAMAN, K., A. SOBER & M. RAHI. 2001. Leaf  
laterales de los tricomas estrellados es 16, pero se  
encontraron entre los hexaploides muestras con  
un número mayor, que los hace marginal pero  
significativamente distintos.  
En ningún rasgo se comprobó que sus valores  
medidos variaran de manera proporcional  
al aumento de ploidía, como ha sido visto en  
otras especies con series poliploides. Ninguna  
de las variables analizadas mostró diferencias al  
compararse por linajes.  
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Los valores encontrados podrían explicarse, más ALCÁNTAR VÁZQUEZ, J.P. 2014. La Poliploidía y  
que por un efecto de la ploidía creciente, por causas  
tales como múltiples orígenes independientes de  
su importancia evolutiva. Temas Cienc. Tecnol. 18:  
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164  
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169  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
ANEXO 1  
Valores de las variables en las muestras de Solanum elaeagnifolium analizadas  
Ploidía  
0,0301  
265,84603 16  
12,987445  
15,9863  
12,3623 31,919167 64,5761111  
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
,0289  
,0362  
,0311  
,0306  
,0346  
,0352  
,0369  
,0335  
,0344  
,0345  
,0335  
,0343  
,0346  
,0363  
,0512  
,0526  
246,82658 15  
256,39642 16  
208,21538 16  
318,14214 16  
230,44723 16  
245,72824 17  
127,58775 17  
318,4815 16  
234,47851 16  
16,032155 12,00955  
15,953646 12,15547  
16,102362 11,98566  
16,325632 12,11515  
Moscone  
80  
Azul  
6x  
1
31,981667 65,0563889  
Juliani 36  
6x  
130,5301 16  
169,83655 16  
139,12228 17  
26,759722  
66,28  
Reales  
673  
0,05  
1
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
0
,053  
191,41114 16  
98,442046 16  
0
,0516  
1
2
1
3
2
58,35928 14  
25,21691 17  
77,45196 16  
60,15881 17  
57,53883 16  
12,37066 13,862813 8,797255 34,416667 58,5791667  
13,166285 9,391493  
Hunziker  
14,267257 8,906982  
280  
12,860729  
9,22309  
13,694826 9,134088  
0
0
,0325  
,0365  
444,60833 16  
246,09233 15  
217,94401 15  
617,72897 16  
575,50033 18  
38,736111 62,2888889  
Barboza  
319  
4x  
0,0341  
2
0
0
,0369  
,0378  
3
2
1
34,51475 18  
54,20359 26  
69,79653 24  
13,458795 28,268056 19,38558 31,988056 64,5794444  
28,598958 21,25643  
Moscone  
09  
26,801319 19,45614  
1
2
74,3629 24  
27,305  
19,6668  
2
4
3
08,75565 23  
98,56348 16  
90,52267 17  
28,198194 18,63368  
5,4252778 19,680347 13,79178 30,621944 65,4872222  
19,317535 14,74737  
Cocucci  
65  
3
71,4411 16  
19,916875 14,72793  
3
4
2
09,07542 16  
17,81273 16  
19,720868 15,18333  
20,417257 15,00569  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
0
,045  
127,24084 11  
207,89154 16  
108,94448 14  
359,87241 16  
216,5404 16  
238,55799 16  
192,3471 14  
167,87267 15  
259,08885 14  
253,43248 15  
26,866042 26,399861 12,20596 29,382222 65,2013889  
26,986111 11,94706  
0
0
,0442  
,0442  
Subils  
881  
28,509549 10,92688  
3
0,043  
28,549444 9,305847  
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
,0448  
,0442  
,0421  
,0464  
,0459  
,0415  
,0451  
,0394  
,0427  
,0416  
,0437  
,0189  
,0192  
,0195  
,0181  
,0186  
,0371  
,0366  
28,404132 11,56119  
29,310278  
65,0375  
Chiarini  
59  
5
223,95394  
9
31,399444 64,1872222  
271,07532 16  
209,28485 11  
256,27188 15  
236,15294 10  
94,081297 13  
88,366246 13  
Hunziker  
5924  
1
31,231944 62,5619444  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
Bernardell  
o 754  
0
0
0
,0283  
,0297  
,0351  
95,622695 16  
74,864644 16  
106,29571 16  
400,55177 15  
523,20991 15  
462,44056 15  
424,84051 15  
352,11043 15  
172,04322 16  
159,40593 16  
89,568839 16  
163,02842 15  
122,25436 16  
0
,017  
19,532986 28,710035 12,84637  
27,908299 12,81927  
31,945  
65,19  
0
,0236  
Juliani 35  
6x  
0,0314  
,026  
0
0
0
0
,0214  
,0128  
,0146  
16,712267 25,143576 21,37649  
25,832014 21,81049  
26,251458 19,92166  
21,6027  
29,9143  
64,63625  
Bernardell  
o 522  
2x  
0,0135  
0
0
,0133  
,0158  
20,73193  
1
75,22451 16  
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2
2
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72,0093 16  
Moscone  
70  
2
3
1
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8
3
1,1112 12  
56,422 12  
Hunziker  
097  
4
2
52,19787 16  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
1
20,24621 15  
54,6778 16  
2
29,382222 65,2013889  
3
2
1
2
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65,44613 15  
60,84907 16  
86,79689 16  
Brizuela  
47  
8
0
0
0
0
,0462  
,0482  
,0465  
,0445  
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132,53194 16  
27,637222 66,1722222  
0
,045  
Urdampille  
ta 704  
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0
0
,0432  
,0452  
,0459  
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0
,048  
,044  
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1
1
1
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Zygadlo  
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18  
24,123715 16,09291  
24,157569 16,11062  
2
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40,138056  
62,66  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
2
10,66684 15  
Barboza  
Amarillo  
4x  
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2321  
2
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0
0
,0306  
,0321  
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Moscone  
6x  
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0
0
,0352  
,0338  
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0
,023  
0
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Bernardell  
o 449  
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Chiarini  
566  
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8
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
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0
0
0
,0374  
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,0328  
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,0372  
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Scaldaferr  
o 25  
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0
,0086  
,0083  
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-62,67563  
Juliani 34  
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,0086  
,0088  
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Cantino  
05  
5
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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0
0
0
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0
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0
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Amarillo  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
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0
0
,0456  
,0469  
,0455  
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Hunziker  
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2x  
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,048  
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Chiarini  
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Chiarini  
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7
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
4
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,0236  
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570  
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Guzman  
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0
,022  
0
,0265  
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Zygadlo  
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0
0
0
0
0
,0256  
,0278  
,0226  
,0253  
,0256  
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Moscone  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
0
0
0
,0271  
,0272  
,0266  
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Di Fulvio  
25  
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0
,028  
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0
0
0
0
0
0
0
0
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0
0
,0273  
,0238  
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,0241  
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,0245  
,0236  
,0245  
,0288  
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65,0375  
Chiarini  
58  
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Bernardell  
o 534  
0
,031  
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0
0
0
0
,0343  
,0287  
,0348  
,0322  
Moscone  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
Chiarini  
2
2
2
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0
0
0
0
,0379  
,0382  
,0372  
,0383  
,0372  
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Chiarini  
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1
1
1
1
1
1
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1
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Cocucci  
848  
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Mateseva  
ch 817  
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1
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Stuckert  
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9337  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
1
8
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
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8
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25,302361 15,91442  
23,9  
61,85  
Arenas  
360  
2
23,55191  
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CORD  
7674  
8
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17,234  
0
0
Hunziker  
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2
0
0
0
0
0
0
,0301  
,0394  
,0312  
,0353  
,0374  
,0344  
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Stuckert  
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1
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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Chiarini  
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Barboza  
450  
4
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
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1
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Hieronymu  
s 288  
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2
2
2
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2
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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2
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Krapovick  
as 5950  
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Barb  
1944Barb  
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,03  
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,0346  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
Bernardell  
o 503  
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Ferrucci  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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Kurtz  
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Artico 241  
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Chiarini  
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Mateseva  
ch 815  
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Barboza  
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2
1
2
2
2
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29  
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Hunziker  
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0
0
0
0
0
0
0
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,0483  
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405,71023 16  
Filippa 79  
4x  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
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0
0
0
,0749  
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29  
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0
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0
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Biurrun  
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Galetto  
37  
4x  
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Lorentz  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
0
,031  
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0
0
,0333  
,0315  
,0345  
Hunziker  
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O’Donell  
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,0456  
,044  
,045  
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Barboza  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
Barboza  
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Steibel  
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Del Vitto  
50  
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Stuckert  
5264  
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Subils  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
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0
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Biurrun  
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0
0
0
,0595  
,0569  
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Martinez  
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Knapp  
0470  
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1
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
1
1
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98,28953 17  
Martinez  
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1
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0
0
0
0
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,0356  
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,0344  
,0322  
,0315  
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104,62124 16  
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Di Fulvio  
126  
1
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29,263229 18,41569  
Kurtz  
16036  
3
4
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05,3639 14  
18,79557 16  
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18,717813 12,83974  
5
Cocucci  
17,867222 13,04907  
5041  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
5
4
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97,43413 16  
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0
0
0
0
,0331  
,0296  
,0305  
,0319  
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0
,031  
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Chiapella  
175  
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
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0
,0315  
,0308  
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,0415  
,0393  
,0425  
,0387  
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31,908264  
Barboza  
340  
4x  
2
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
2
70,96028 15  
01,56312 16  
250,8801 16  
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68,727  
4
Cocucci  
2x  
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1014  
2
2
1
1
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Bernardell  
o 746  
6X  
102,13732 14  
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2
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32,39973 15  
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Kurtz 2604  
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2
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98,18298 16  
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1
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-30,55916  
-65,85874  
1
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Hunziker  
5395  
4X  
84,305024 16  
2
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0
0
,0413  
,0469  
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23,959931 18,06035  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
Reales  
015  
0
0
0
,0456  
,0436  
,0455  
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Illanes 104  
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25,88191 17,94691  
1
1
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3
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Hunziker  
7338  
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2
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Kurtz 911  
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4
1
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33,70146 16  
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0
,0462  
283,06971 14  
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332,4008 16  
38,064217  
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0
,045  
Cocucci  
40  
0
0
,0487  
,0396  
4
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
0,0421  
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1
2
1
2
1
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Galander  
sn  
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Riedel 54  
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2
2
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9
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19,63691  
26,713056 60,7672222  
Kurtz  
4206  
1
24,861979 27,425556 19,96712 34,047222 69,0944444  
27,091701 18,39841  
Ambrosetti  
472  
26,540868 18,29172  
1
26,32191 19,05379  
1
18,6553 17  
33,766 13  
27,292361 19,86662  
1
23,012695 28,405833 19,95915 25,150278 61,3227778  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
1
1
2
34,70554 11  
06,80307 16  
07,85628 16  
28,684688 19,34812  
29,018958 20,95562  
Martinez  
24  
5
28,786979  
21,6027  
1
51,9319 15  
28,520972 19,20245  
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22,201042 12,08333  
0
0
0
,0376  
,0388  
,0366  
205,89499 16  
187,97873 17  
179,76151 16  
165,7733 16  
241,64265 16  
21,222292 13,40498  
0,036  
21,425035  
21,455174  
12,2929  
12,9928  
0
0
0
,0354  
,0396  
,0355  
Cocucci  
760  
5
0,035  
0
0
,0383  
,0324  
7
7
7
9
7
2
2
3,931367 16  
4,390055 16  
2,693688 16  
9,180569 16  
9,230916 16  
11,59512 15  
73,69841 15  
32,70066 33,262951 22,80962 -29,17373  
31,328056 23,95754  
-66,65883  
Galetto  
32  
31,579444  
23,0516  
2
32,367535 20,94885  
24,72545  
38,95  
68,06  
Galetto  
39  
4x  
208,72802 15  
2
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
1
2
85,31985 15  
13,56208 16  
0
,0394  
114,96157 15  
101,18119 16  
141,16339 14  
148,40005 16  
215,58405 16  
38,865  
68,88  
0
,038  
0
0
0
0
0
0
0
,0447  
,0322  
,0326  
,0427  
,0397  
,0416  
,0409  
Chiarini  
828  
0,036  
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
,0255  
,0253  
,0255  
,0254  
,0255  
,0529  
,0557  
,0554  
,0562  
,0532  
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186,19218 16  
147,87117 14  
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278,71225 15  
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Barboza  
434  
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3
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30,012951 10,75918  
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28,595 68,7105556  
19,94941 10,55293  
19,652153 10,33785  
19,415278 10,41026  
Barboza  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
220  
0
0
0
0
0
,0537  
,0536  
,0575  
,0573  
,0532  
2
2
2
2
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42,85069 17  
33,75159 16  
14,47672 18  
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26,554306 15,24648  
Barboza  
131  
27,105139 12,80389  
3
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2
14,9241 16  
27,350625  
18,3742  
3
3
2
2
1
1
1
25,47374 13  
18,66387 12  
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84,40741 15  
71,24362 15  
22,64419 16  
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26,811319 29,619583 10,45453 42,765556 65,0777778  
29,193438 9,589444  
Barboza  
334  
31,185521 9,282931  
2
29,176667 10,70574  
29,398715 9,813264  
30,561941 65,8359611  
Hunziker  
5396  
4x  
97,738246 14  
2
9
7
1
1
9,705924 17  
7,446028 16  
95,58686 23  
54,22967 18  
29,762222 64,5291667  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
Hunziker  
1
2
2
9
9
79,38168 20  
37,75243 23  
05,99013 23  
9,462551 16  
9,569629 15  
17347  
30,10323  
66,70054  
Hunziker  
5403  
4x  
116,77946 16  
2
8
1
2
1
2
1
3
9
2
2
1
1
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77,04811 16  
59,46116 18  
67,58165 17  
56,01015 17  
57,12897 18  
28,12641 18  
0,610612 15  
72,23922 16  
59,78083 16  
87,18569 16  
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26,409792 18,85642  
Hunziker  
26,082361 20,36427  
20  
25,979757  
27,041736  
20,9401  
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25,063299 14,33487  
66,85  
Hunziker  
4094  
24,461111 14,70406  
1
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24,646111 16,20547  
0
,058  
132,46568 18  
124,93344 22  
79,634152 19  
136,92272 17  
34,616667 58,4505556  
0
0
0
,0478  
,0574  
,0563  
Hunziker  
252  
3
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
0
0
,0592  
,0486  
122,8459 18  
5
1
3
1
,9029297 21,898329  
14,2049 31,420278 64,1886111  
0,128337 14,58747  
15,45667  
2
Lorentz 99  
1
1
4,79052  
5,91368  
6,712267 19,486138 15,83715 33,123056 64,3491667  
1
1
9,744466 9,563438  
9,607205 14,10816  
Stuckert  
9468  
1
1
1
4,58399  
5,79826  
,1062778 14,73809 11,65882 30,400556 64,4638889  
1
1
5,474132 9,516181  
4,638438 11,56913  
Hosseus  
10  
2
1
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1
4,020556 12,03934  
9,717569 21,331076 11,89142 31,399444 64,1872222  
2
2
2
2
0,842708 12,15278  
1,384618 13,94504  
0,697361 14,04858  
1,757847 12,64004  
Cocucci  
5924  
1
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
2
1,213189 23,39875 18,56047 31,353333 64,3411111  
3,137396 17,85533  
22,791424 17,87964  
2
Chiarini 40  
2
2
3,484653 18,47496  
4,242465 17,24859  
2
4,102118  
8,789597 33,123056 64,3491667  
,963667  
,790819  
8
Stuckert  
6858  
8
1
8
7
,414597  
,941528  
2
7,430903 28,749826  
22,5001 30,721667 64,8086111  
2
9,723507 22,88615  
Kurtz 209  
28,789965 20,58944  
2
2
1,43056  
1,99757  
2
1,014618 24,693333 18,14563 32,524722 65,2372222  
2
2
2
2
4,292847 17,26264  
6,100764 19,26816  
6,224826 19,11538  
5,874479 18,51927  
Chiarini  
24  
8
8
,2224167 24,134722 17,88986 30,912222 67,2847667  
4,009097 17,48125  
2
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
Hosseus  
638  
1
1
1
6,69125  
6,80785  
8,21205  
2
2
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2
2
2
2
8,681979 19,23625  
7,462813 20,70014  
8,055625 20,61226  
7,647778 20,99163  
Del Vitto  
558  
3
1
5,578396 20,259826 11,28798  
0
0
2
0,751806 12,17323  
12,19388  
Berg 153  
1
1
1,99995  
2,86735  
2
7,223021 27,982743 22,50042  
7,922292 21,32861  
26,5075 64,8252778  
2
Stuckert  
6968  
2
2
1,27903  
0,31129  
1
2
0,2641  
2,370278 25,507951 17,85208 31,633914 69,4754389  
2
2
2
2
4,081319 18,82764  
4,547222 16,53493  
5,563194 18,56715  
Kiesling  
652  
4
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
1
6,95142  
3
1
6
5
1
,5860278 19,970069 13,01384 30,316667  
69,2  
1
1
1
1
8,951701 12,53442  
9,383472 12,51647  
8,675278 11,48036  
9,306042 13,79576  
Fortunatto  
9942  
7,724792 21,852951 16,24007  
2,215486 15,97281  
24,067674 17,29181  
2,914549 17,91788  
32,1425 65,4105556  
2
Cocucci  
20  
6x  
2
2
1
6,51684  
,2525417  
12,30087 33,729722 66,5130556  
1
1
1
1
2,56156  
3,46809  
1,66274  
3,01504  
Hunziker  
3455  
2
,4192361 23,04184 17,94208 25,900556 64,7108333  
2
2
2
2
3,832292 19,37267  
3,839792 17,78098  
3,275069 19,27458  
4,165278 18,04481  
Subils  
589  
3
5,578396 17,764757 11,49278 33,729722 66,5130556  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
1
8,54375 11,49878  
Hunziker  
6034  
1
1
1
8,276944 9,558458  
8,248056 12,20606  
7,628646 11,98131  
1
1
9,028924 21,957743 14,57472 25,900556 64,7108333  
1,18066 15,64042  
1,254097 14,0525  
2
Novara  
248  
2
2
2
8
1,744097 15,11035  
1,361944 14,58927  
2
0,073785 23,402882 18,07649  
0
0
2
2
2
2
3,181146 16,11844  
4,458056 15,96979  
2,766146 15,81292  
4,135729 17,35236  
Hosseus  
023  
2
2
8,725  
2,593472 27,670382 20,42778  
2
0
0
2
2
9,140278 21,37108  
Fernandez  
195  
9,449688  
17,8784  
9,65326  
2,29264  
7
1
2
2
8,415 28,93434 21,60469 31,322736 69,4146056  
8,83559 22,22656  
2
Kurtz 9503  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
Kurtz 9503  
2
7,867986 23,32351  
6,65844  
2
2
2
2
1
1,845451 23,668646 16,62052 30,721667 64,8086111  
4,576076 17,37137  
2
Mateseva  
ch 814  
2
2
2
3,62184 18,59305  
3,32941 16,81893  
3,91441 17,03776  
4,791667 26,222049 16,53712  
0
0
2
2
2
6,331806 17,36167  
5,497465 16,38948  
5,814757 16,73972  
Hosseus  
2097  
2
6,90691 17,86358  
1,250104 26,569653 17,77833 30,721667 64,8086111  
2
2
2
2
5,891597 19,61754  
5,308681 18,91389  
5,591493 18,53528  
5,526111 20,03083  
Kiesling  
006  
3
0,373351 26,473715 17,74642  
0
0
2
2
2
6,779722 17,60455  
6,806736 17,9817  
7,338368 18,63389  
Krapovick  
as 14641  
1
8,60451  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
1
6
2
1
2
4,028472 20,17309 16,87656  
30,85 68,6166667  
2
2
2
2
0,404514 15,93413  
0,892153 16,86056  
0,607222 16,72632  
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Fortunato  
916  
9
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2
2
2
2
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3,196111 17,91788  
2,343958  
Di Fulvio  
112  
1
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17,8441  
0
0
0
0
0
0
2
2
2
2
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3,731806 18,14323  
Hunziker  
3310  
2
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3
3
3
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1,430729 22,83372  
0,731806 22,05767  
Di Fulvio  
30  
2
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5,928472 14,38403  
2
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
Hunziker  
2
2
2
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16035  
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2
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2
2
2
2
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5,842674 15,62375  
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5,402813  
Di Fulvio  
99  
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0
0
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2
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Hunziker  
3208  
2
2
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2
2
Galetto 24  
3
2
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1
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-31,495  
-68,64275  
3
3
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Cocucci  
011  
2x  
1
2
3,23153  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
2
1,827222 25,668611 18,14108  
2
2
2
5,007813 17,49146 33,729722 66,5130556  
Hunziker  
3098  
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7,511667 19,31431  
1
1
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1
2
2
2
2
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Mateseva  
ch 818  
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0
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3
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Mateseva  
ch 819  
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0
,0366  
,0387  
,0393  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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0
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,0318  
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,0394  
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,0399  
,0406  
Victoria.  
Australia.  
sn  
-36,277758 143,973356  
Jarklin.  
Australia.  
sn  
-33,679897 138,936291  
Burra.  
Australia  
sn  
2x  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
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0
0
0
0
,0365  
,0311  
,0229  
,0228  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
4
4
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Chiarini  
Azul  
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917  
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48  
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48  
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45  
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45  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
4
4
4
4
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2
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9
9
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42  
43  
42  
42  
43  
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0,00E+00  
0,00E+00  
0,00E+00  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
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4
4
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Chiarini  
Azul  
2x  
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879  
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48  
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44  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
2
45  
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0
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48  
46  
49  
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50  
48  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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45  
45  
44  
44  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
4
4
4
4
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5
5
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Chiapella  
Amarillo  
2x  
43  
8
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46  
46  
45  
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44  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
4
4
4
4
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5
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
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43  
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Cocucci  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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47  
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47  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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46  
46  
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4
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Chiarini  
Amarillo  
2x  
47  
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46  
46  
46  
47  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
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46  
46  
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47  
45  
46  
46  
46  
44  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
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4
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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Ploidía  
46  
44  
44  
45  
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Rojo  
2x  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
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Scaldaferr  
Amarillo  
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15,686275 3,17E+02  
17,647059 4,21E+02  
17,647059 2,63E+02  
16,981132 3,20E+02  
16 3,15E+02  
1
42  
44  
42  
40  
40  
42  
40  
41  
40  
41  
41  
41  
40  
42  
41  
14,893617 3,11E+02  
16,666667 2,84E+02  
16 3,90E+02  
14,893617 3,60E+02  
16,326531 3,93E+02  
16,666667 4,29E+02  
14,583333 3,40E+02  
18 3,31E+02  
16,326531 3,55E+02  
16,666667 3,46E+02  
14,285714 3,83E+02  
16,326531 3,85E+02  
Barboza  
Amarillo  
4x  
2010  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
2
40  
8
8
9
7
8
7
9
8
7
9
8
8
9
8
8
9
8
7
9
8
7
8
16,666667 2,88E+02  
16 4,01E+02  
42  
42  
42  
43  
41  
42  
42  
41  
43  
42  
41  
41  
40  
43  
17,647059 3,34E+02  
14,285714 3,70E+02  
15,686275 3,76E+02  
14,583333 3,23E+02  
17,647059 3,20E+02  
16 3,96E+02  
14,583333 3,64E+02  
17,307692 3,70E+02  
16 3,79E+02  
16,326531 3,64E+02  
18 3,92E+02  
16,666667 4,00E+02  
15,686275 3,64E+02  
16,981132 3,31E+02  
15,686275 3,00E+02  
14,285714 2,90E+02  
16,981132 3,03E+02  
16 3,52E+02  
3
44  
43  
42  
44  
42  
40  
42  
14,893617 3,48E+02  
16 3,60E+02  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
42  
8
16 2,92E+02  
0,00E+00 253,6586 18  
0
0
0
0
0
0
0
0
0
,0456  
,0483  
,0483  
,0425  
,0461  
,0469  
,0468  
,0467  
,0463  
31,25905  
66,34491  
0,00E+00 398,35204 16  
0,00E+00 460,36173 15  
0,00E+00 288,06316 16  
0,00E+00 405,71023 16  
0,00E+00  
0
0,00E+00  
0,00E+00  
0,00E+00  
0,468  
0,00E+00  
4
4
4
4
4
4
4
1
2
1
2
1
1
0
8
8
7
8
7
7
8
7
7
7
8
16,326531 3,02E+02  
16 2,96E+02  
14,583333 3,31E+02  
16 3,65E+02  
14,583333 2,96E+02  
14,583333 3,37E+02  
16,666667 3,29E+02  
14,583333 3,51E+02  
14,583333 3,03E+02  
14,583333 3,29E+02  
16 3,29E+02  
1
41  
41  
41  
42  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidía  
4
4
4
4
4
4
2
1
2
2
0
0
7
7
8
7
8
8
7
8
8
8
8
7
8
8
8
9
8
9
9
8
8
7
14,285714 2,85E+02  
14,583333 2,96E+02  
16 3,97E+02  
14,285714 3,13E+02  
16,666667 3,13E+02  
16,666667 2,77E+02  
15,217391 3,06E+02  
16,326531 2,93E+02  
16,666667 3,42E+02  
16 2,93E+02  
Filippa 79  
4x  
39  
41  
40  
42  
41  
16,326531 2,85E+02  
14,893617 2,93E+02  
16,666667 3,28E+02  
16,666667 3,09E+02  
16 2,80E+02  
2
40  
40  
40  
42  
43  
44  
44  
43  
42  
41  
42  
17,307692 3,71E+02  
15,384615 2,66E+02  
16,981132 3,13E+02  
17,307692 3,45E+02  
16 3,69E+02  
16,326531 2,85E+02  
14,285714 3,14E+02  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ploidía  
4
4
4
4
2
1
2
2
8
7
8
9
8
7
8
7
8
8
9
8
16 2,74E+02  
14,583333 3,12E+02  
16 2,96E+02  
17,647059 3,13E+02  
15,686275 3,54E+02  
14,583333 3,42E+02  
16 2,85E+02  
3
43  
41  
42  
40  
43  
42  
43  
43  
14,893617 3,02E+02  
15,686275 3,22E+02  
16 3,63E+02  
17,307692 3,03E+02  
15,686275 3,22E+02  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
AꢀExꢁ 2  
Poblaciones cromosómicamente estudiadas. Todos los ejemplares están depositados  
en el Herbario del Museo Botánico de Córdoba CORD  
Ejemplar de  
herbario  
Localidad  
Ploidía  
Latitud  
Longitud  
Fecha  
ARGENTINA. Córdoba, Depto.  
Tulumba, RN 60, km 900  
BERNARDELLO 522  
2x  
29,91 ºS  
64,64 ºW  
1/3/1986  
ARGENTINA. Córdoba, Depto.  
San Justo, Mar Chiquita  
JULIANI 34  
2x  
2x  
2x  
30,92 ºS  
29,30 ºS  
31,74 ºS  
62,68 ºW  
65,73 ºW  
3/22/1988  
2/11/1988  
ARGENTINA. Catamarca, Depto. Capayán  
HUNZIKER 25228  
BARBOZA 1944  
ARGENTINA. San Juan, Depto. Caucete,  
rumbo a la Difunta Correa, RN 141, km 195  
68,11 ºW 12/21/2007  
60,60 ºW 12/18/1984  
ARGENTINA. Formosa, Depto.  
Patiño, Las Lomitas  
BERNARDELLO 503  
CHIARINI 899  
2x  
2x  
24,71 ºS  
24,85 ºS  
ARGENTINA. Formosa, Depto.  
Patiño, RN 81, a 6 km. de Pozo del  
Tigre viniendo desde Las Lomitas  
60,37 ºW  
3/6/2012  
ARGENTINA. Mendoza, Depto.  
Las Heras, Picheuta  
AMBROSETTI 1483  
COCUCCI1014  
2x  
2x  
2x  
2x  
32,68 ºS  
31,43 ºS  
31,50 ºS  
33,68 ºS  
69,53 ºW  
68,73 ºW  
68,64 ºW  
138,93 ºE  
2/28/1985  
4/5/1998  
4/4/1998  
Jun-14  
ARGENTINA. San Juan, Depto. Ullum,  
entre Ullum y Loma de Las Tapias  
ARGENTINA. San Juan, Depto. Ullum,  
entre Ciudad de San Juan y Ullum  
COCUCCI 1011  
AUSTRALIA. South Australia:  
Burra, SA5417 Grant Roberts  
BURRA, Australia, sn  
ARGENTINA. Chaco, Depto. 1º de  
Mayo, al costado de la RN11, entre  
Resistencia y Colonia Benítez  
CHIARINI 879  
2x  
27,36 ºS  
59,00 ºW  
3/4/2012  
ARGENTINA. Neuquén, Depto.  
Zapala, San Antonio  
CHIAPELLA 1804  
COCUCCI 977  
CHIARINI 892  
2x  
2x  
2x  
38,91 ºS  
28,93 ºS  
25,27 ºS  
69,79 ºW  
65,09 ºW  
59,76 ºW  
2/14/2007  
2/22/1998  
3/5/2012  
ARGENTINA. Catamarca, Depto. La Paz  
ARGENTINA. Formosa, Depto. Patiño,  
RN 81, entre Ibarreta y Las Lomitas  
ESTADOS UNIDOS. Utah State, Washington  
County, cerca de Zion National Park.  
BOHS sn  
2x  
2x  
37,30 ºN  
29,16 ºN  
113,26 ºW  
103,23 ºW  
Dec-02  
Dec-01  
ESTADOS UNIDOS. Texas State,  
Big Bend National Park.  
KURSAR sn  
MÉXICO. Guanajuato, San  
Pedro de los Pozos  
CHIARINI 1272  
BARBOZA 76  
2x  
2x  
2x  
21,22 ºN  
38,94 ºS  
30,74 ºS  
100,49 ºW  
69,27 ºW  
64,79 ºW  
-
ARGENTINA. Neuquén, Depto. Confluencia  
1/29/1990  
-
ARGENTINA. Córdoba, Depto.  
Cruz del Eje, RN 38  
SCALDAFERRO 3  
ARGENTINA. Buenos Aires, Pdo.  
Bahía Blanca, Bahía Blanca, en los  
alrededores de la ciudad, en baldíos  
sobre Avda. Colón al 2000  
BARBOZA 2319  
BARBOZA 2321  
4x  
38,74 ºS  
40,14 ºS  
62,29 ºW  
62,66 ºW  
1/23/2010  
1/23/2010  
ARGENTINA. Buenos Aires, Pdo.  
Villarino, por RP 3, desde Bahía Blanca  
rumbo a Carmen de Patagones  
4X  
ARGENTINA. Buenos Aires, Pdo.  
Tornquist, Sierra de La Ventana  
BARBOZA 2308  
COCUCCI 439  
4x  
4x  
38,12 ºS  
37,04 ºS  
61,80 ºW  
64,29 ºW  
1/22/2010  
1/16/1990  
ARGENTINA. La Pampa, Depto.  
Utracán, Ataliva Roca  
1
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Ejemplar de  
herbario  
Localidad  
Ploidía  
Latitud  
Longitud  
Fecha  
ARGENTINA. La Rioja, DEpto.  
Rosario Vera Peñaloza, por RP  
FILIPPA 79  
4x  
31,26 ºS  
66,34 ºW  
2/12/2008  
32, 5 km antes del empalme con  
RN 141, desde Tello a Chepes  
ARGENTINA. La Pampa,  
Depto. Limay Mahuida, entre  
Chacharramondi y La Reforma  
GALETTO 237  
BARBOZA 2340  
4x  
4x  
37,47 ºS  
43,19 ºS  
66,04 ºW  
65,29 ºW  
4/28/1990  
1/24/2010  
ARGENTINA. Chubut, Depto. Rawson,  
km 54, en las proximidades de Trelew  
ARGENTINA. La Rioja, Depto. Gral.  
Belgrano, RN 38, km 217-218.  
HUNZIKER 25395  
GALETTO 239  
4x  
4x  
4x  
30,56 ºS  
38,95 ºS  
30,56 ºS  
65,86 ºW  
68,06 ºW  
65,84 ºW  
3/12/1990  
5/2/1990  
3/12/1990  
ARGENTINA. Neuquén, Depto. Confluencia  
ARGENTINA. La Rioja, Depto. Gral.  
Belgrano, RN 38, km 230-232  
HUNZIKER 25396  
ARGENTINA. La Rioja, Depto. Gral.  
Peñaloza, RN 38, km 1070-1071  
HUNZIKER 25403  
BARBOZA 2010  
4x  
4x  
30,10 ºS  
30,90 ºS  
66,70 ºW  
65,02 ºW  
3/12/1990  
2/1/2008  
ARGENTINA. Córdoba, Depto.  
Minas, Desde San Carlos Minas,  
rumbo a Córdoba, por RP 15  
ARGENTINA. Córdoba, Depto.  
Calamuchita, RP 5.  
MOSCONE 180  
JULIANI 36  
6x  
6x  
31,92 ºS  
31,98 ºS  
64,56 ºW  
65,06 ºW  
65,19 ºW  
3/13/1988  
4/9/1988  
4/5/1988  
ARGENTINA. Córdoba, Depto.  
San Javier, próx. a San Javier  
ARGENTINA. Córdoba, Depto. San  
Javier, RN 148, Villa Dolores  
JULIANI 35  
MOSCONE 71  
6x  
6x  
6X  
31,94 ºS  
31,41 ºS  
30,10 ºS  
ARGENTINA. Córdoba, Depto. Capital  
64,23 ºW 12/12/1984  
ARGENTINA. Córdoba, Depto.  
Tulumba, Cerro Colorado  
BERNARDELLO 449  
64,01 ºW  
58,57 ºW  
65,41 ºW  
61,18 ºW  
3/4/1984  
2/9/1991  
Jan-88  
ARGENTINA. Entre Ríos, Depto.  
Uruguay, Colonia Caseros  
BERNARDELLO 746  
COCUCCI 220  
6x  
6x  
6x  
32,37 ºS  
32,14 ºS  
28,01 ºS  
ARGENTINA. San Luis, Depto.  
Junín, RN 146, cerca de Quines  
ARGENTINA. Santa Fe,  
Depto. 9 de Julio, RN95  
CHIARINI 917  
3/8/2012  
ARGENTINA. Salta, Depto. Gral.  
Güemes, entre gral. Güemes y Metan,  
GALETTO 214  
6x  
25,11 ºS  
64,99 ºW 12/17/1989  
5
km. antes del Río Juramento  
2
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
ANEXO 3  
Resultados estadísticos de cada uno de los modelos, entorno R 3.6.1.  
A- COMPARACIONES SOBRE VARIABLES ESTOMÁTICAS  
I-  
Análisis del efecto del NIVEL DE PLOIDÍA  
NÚMERO DE CÉLULAS EPIDÉRMICAS ppdd.  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.cel.epid ~ ploidia + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas  
AIC  
601.7  
BIC  
3628.3 -1794.8  
logLik deviance df.resid  
3
3589.7  
624  
Scaled residuals:  
Min 1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
0.59735 -0.14863 -0.02185 0.12252 0.87257  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.000000 0.00000  
plant:acc (Intercept) 0.000000 0.00000  
acc (Intercept) 0.001079 0.03285  
Number of obs: 630, groups: leaf:(plant:acc), 127; plant:acc, 40; acc, 14  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept) 3.78354  
0.01259 300.539  
0.03107 -1.833  
0.03097 -1.092  
<2e-16 ***  
0.0668 .  
0.2746  
ploidia4x  
ploidia6x  
-0.05695  
-0.03384  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(
Intr) plod4x  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
ploidia4x -0.405  
ploidia6x -0.406 0.165  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
> summary(glmer(N.cel.epid~ploidia2 + (1|acc/plant/leaf), estomas,  
family=poisson))  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.cel.epid ~ ploidia2 + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas  
AIC  
601.7  
BIC  
3628.3 -1794.8  
logLik deviance df.resid  
3
3589.7  
624  
Scaled residuals:  
Min 1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
0.59735 -0.14863 -0.02185 0.12252 0.87257  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.000000 0.00000  
plant:acc (Intercept) 0.000000 0.00000  
acc (Intercept) 0.001079 0.03285  
Number of obs: 630, groups: leaf:(plant:acc), 127; plant:acc, 40; acc, 14  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept)  
ploidia23_6x -0.03384  
ploidia24x -0.05695  
--  
3.78354  
0.01259 300.539  
0.03097 -1.092  
0.03107 -1.833  
<2e-16 ***  
0.2746  
0.0668 .  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(
Intr) pl23_6  
ploidi23_6x -0.406  
ploidia24x -0.405 0.165  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
NÚMERO DE ESTOMAS  
>
summary(glmer(N.estomas~ploidia + (1|acc/plant/leaf), estomas,  
family=poisson))  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.estomas ~ ploidia + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas  
AIC  
707.0  
BIC  
2733.7 -1347.5  
logLik deviance df.resid  
2
2695.0  
624  
Scaled residuals:  
Min 1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
1.04361 -0.19750 -0.02006 0.26009 1.26948  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.000e+00 0.000e+00  
plant:acc (Intercept) 1.625e-10 1.275e-05  
acc (Intercept) 5.966e-03 7.724e-02  
Number of obs: 630, groups: leaf:(plant:acc), 127; plant:acc, 40; acc, 14  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept) 2.33795  
-0.27349  
-0.15838  
0.02850 82.042 < 2e-16 ***  
0.07214 -3.791 0.00015 ***  
0.07107 -2.229 0.02584 *  
ploidia4x  
ploidia6x  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) plod4x  
ploidia4x -0.395  
ploidia6x -0.401 0.158  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
>
summary(glmer(N.estomas~ploidia2 + (1|acc/plant/leaf), estomas,  
family=poisson))  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.estomas ~ ploidia2 + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas  
AIC  
707.0  
BIC  
logLik deviance df.resid  
2695.0 624  
2
2733.7 -1347.5  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Scaled residuals:  
Min 1Q  
1.04361 -0.19750 -0.02006 0.26009 1.26948  
Median  
3Q  
Max  
-
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.000e+00 0.000e+00  
plant:acc (Intercept) 1.625e-10 1.275e-05  
acc (Intercept) 5.966e-03 7.724e-02  
Number of obs: 630, groups: leaf:(plant:acc), 127; plant:acc, 40; acc, 14  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept)  
ploidia23_6x -0.15838  
ploidia24x -0.27349  
--  
2.33795  
0.02850 82.042 < 2e-16 ***  
0.07107 -2.229 0.02584 *  
0.07214 -3.791 0.00015 ***  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) pl23_6  
ploidi23_6x -0.401  
ploidia24x -0.395 0.158  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
ÍNDICE ESTOMÁTICO  
>
summary(lmer(Indice.estoma~ploidia + (1|acc/plant/leaf), estomas))  
Linear mixed model fit by REML ['lmerMod']  
Formula: Indice.estoma ~ ploidia + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas  
REML criterion at convergence: 2200.1  
Scaled residuals:  
Min  
1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
2.97244 -0.64228 0.04843 0.65482 2.64510  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.1853  
0.4304  
0.5190  
0.8806  
1.2636  
plant:acc  
acc  
(Intercept) 0.2694  
(Intercept) 0.7755  
1.5966  
Residual  
Number of obs: 630, groups: leaf:(plant:acc), 127; plant:acc, 40; acc, 14  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error t value  
(
Intercept) 19.0220  
-3.0809  
-1.8654  
0.3051 62.339  
0.7442 -4.140  
0.7442 -2.507  
Ploidia4x  
Ploidia6x  
Correlation of Fixed Effects:  
Intr) plod4x  
ploidia4x -0.410  
(
ploidia6x -0.410 0.168  
>
summary(lmer(Indice.estoma~ploidia2 + (1|acc/plant/leaf), estomas))  
Linear mixed model fit by REML ['lmerMod']  
Formula: Indice.estoma ~ ploidia2 + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas  
REML criterion at convergence: 2200.1  
Scaled residuals:  
Min  
1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
2.97244 -0.64228 0.04843 0.65482 2.64510  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.1853  
0.4304  
0.5190  
0.8806  
1.2636  
plant:acc  
acc  
Residual  
(Intercept) 0.2694  
(Intercept) 0.7755  
1.5966  
Number of obs: 630, groups: leaf:(plant:acc), 127; plant:acc, 40; acc, 14  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error t value  
(
Intercept)  
Ploidia23_6x -1.8654  
Ploidia24x -3.0809  
19.0220  
0.3051 62.339  
0.7442 -2.507  
0.7442 -4.140  
Correlation of Fixed Effects:  
Intr) pl23_6  
(
ploidi23_6x -0.410  
ploidia24x -0.410 0.168  
Análisis del efecto de los LINAJES  
NÚMERO DE CÉLULAS EPIDÉRMICAS ppdd.  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.cel.epid ~ Linaje + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas22  
AIC  
834.5  
BIC  
2859.7 -1411.2  
logLik deviance df.resid  
2
2822.5  
489  
Scaled residuals:  
Min 1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
0.56758 -0.16324 -0.00905 0.13665 0.79303  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.000000 0.00000  
plant:acc (Intercept) 0.000000 0.00000  
acc (Intercept) 0.001363 0.03692  
Number of obs: 495, groups: leaf:(plant:acc), 100; plant:acc, 31; acc, 11  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept) 3.76857  
LinajeAzul 0.01813  
LinajeRojo -0.02250  
--  
0.01937 194.532  
0.03159 0.574  
0.03170 -0.710  
<2e-16 ***  
0.566  
0.478  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) LnjAzl  
LinajeAzul -0.613  
LinajeRojo -0.611 0.375  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
>
summary(glmer(N.cel.epid~Linaje2 + (1|acc/plant/leaf), estomas22,  
family=poisson))  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.cel.epid ~ Linaje2 + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas22  
AIC  
834.5  
BIC  
logLik deviance df.resid  
2822.5 489  
2
2859.7 -1411.2  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Scaled residuals:  
Min 1Q  
0.56758 -0.16324 -0.00905 0.13665 0.79303  
Median  
3Q  
Max  
-
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.000000 0.00000  
plant:acc (Intercept) 0.000000 0.00000  
acc (Intercept) 0.001363 0.03692  
Number of obs: 495, groups: leaf:(plant:acc), 100; plant:acc, 31; acc, 11  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept)  
3.76857  
0.01937 194.532  
0.03170 -0.710  
<2e-16 ***  
0.478  
0.566  
Linaje2Rojo -0.02250  
Linaje2Zazul 0.01813  
0.03159  
0.574  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Lnj2Rj  
Linaje2Rojo -0.611  
Linaje2Zazl -0.613 0.375  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
NÚMERO DE ESTOMAS  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.estomas ~ Linaje + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas22  
AIC  
BIC  
logLik deviance df.resid  
2
137.4  
2162.6 -1062.7  
2125.4  
489  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
3Q  
Max  
-
1.0999 -0.2311 0.0163 0.2463 1.1874  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.0000  
0.0000  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
plant:acc  
acc  
Number of obs: 495, groups: leaf:(plant:acc), 100; plant:acc, 31; acc, 11  
(Intercept) 0.0000  
(Intercept) 0.0114  
0.0000  
0.1068  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept) 2.28881  
0.05227 43.787  
0.08540 -0.142  
0.08562 -0.740  
<2e-16 ***  
0.887  
0.459  
LinajeAzul -0.01214  
LinajeRojo -0.06334  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) LnjAzl  
LinajeAzul -0.612  
LinajeRojo -0.610 0.374  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
> summary(glmer(N.estomas~Linaje2 + (1|acc/plant/leaf), estomas22,  
family=poisson))  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.estomas ~ Linaje2 + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas22  
AIC  
137.4  
BIC  
2162.6 -1062.7  
logLik deviance df.resid  
2
2125.4  
489  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
3Q  
Max  
-
1.0999 -0.2311 0.0163 0.2463 1.1874  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.0000  
0.0000  
0.0000  
0.1068  
plant:acc  
acc  
(Intercept) 0.0000  
(Intercept) 0.0114  
Number of obs: 495, groups: leaf:(plant:acc), 100; plant:acc, 31; acc, 11  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept)  
2.28881  
0.05227 43.787  
0.08562 -0.740  
0.08540 -0.142  
<2e-16 ***  
0.459  
0.887  
Linaje2Rojo -0.06334  
Linaje2Zazul -0.01214  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Lnj2Rj  
Linaje2Rojo -0.610  
Linaje2Zazl -0.612 0.374  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
ÍNDICE ESTOMÁTICO  
Linear fixed model fit by REML. T-tests use Satterthwaite`s method  
lmerModLmerTest]  
[
Formula: Indice.estoma ~ Linaje + (1 | acc/plant/leaf)  
Data: estomas22  
REML criterion at convergence: 1792.3  
Scaled residuals:  
Min  
1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
2.78458 -0.66716 0.02386 0.67750 2.49809  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.2261  
0.4755  
0.5749  
1.3064  
1.3385  
plant:acc  
acc  
Residual  
(Intercept) 0.3305  
(Intercept) 1.7067  
1.7915  
Number of obs: 495, groups: leaf:(plant:acc), 100; plant:acc, 31; acc, 11  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error df t value Pr(>|t|)  
Intercept) 18.5088 0.6155 7.9678 30.070 1.73e-09 ***  
(
LinajeAzul  
LinajeRojo  
-0.4693  
-0.5956  
1.0064 8.0059 -0.466  
1.0030 7.9016 -0.594  
0.653  
0.569  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(
Intr) LnjAzl  
LinajeAzul -0.612  
LinajeRojo -0.614 0.375  
>
summary(lmer(Indice.estoma~Linaje2 + (1|acc/plant/leaf), estomas22))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method [  
lmerModLmerTest]  
Formula: Indice.estoma ~ Linaje2 + (1 | acc/plant/leaf)  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Data: estomas22  
REML criterion at convergence: 1792.3  
Scaled residuals:  
Min  
1Q  
Median  
3Q  
Max  
-
2.78458 -0.66716 0.02386 0.67750 2.49809  
Random effects:  
Groups  
Name  
Variance Std.Dev.  
leaf:(plant:acc) (Intercept) 0.2261  
0.4755  
0.5749  
1.3064  
1.3385  
plant:acc  
acc  
Residual  
(Intercept) 0.3305  
(Intercept) 1.7067  
1.7915  
Number of obs: 495, groups: leaf:(plant:acc), 100; plant:acc, 31; acc, 11  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
18.5088  
-0.5956  
df t value Pr(>|t|)  
0.6155 7.9678 30.070 1.73e-09 ***  
(Intercept)  
Linaje2Rojo  
1.0030 7.9016 -0.594  
1.0064 8.0059 -0.466  
0.569  
0.653  
Linaje2Zazul -0.4693  
--  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Lnj2Rj  
Linaje2Rojo -0.614  
Linaje2Zazl -0.612 0.375  
B- PERMANOVA  
MASA SEMILLA  
>
summary(lmer(peso.de.semilla~Linaje2 + (1|Muestra),solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method [  
lmerModLmerTest]  
Formula: peso.de.semilla ~ Linaje2 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: -4552.2  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
5.4711 -0.4410 -0.0103 0.4291 6.2972  
Random effects:  
Groups Name  
Variance Std.Dev.  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Muestra (Intercept) 1.479e-04 0.012163  
Residual  
8.495e-06 0.002915  
Number of obs: 561, groups: Muestra, 79  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
<2e-16 ***  
0.132  
(
Intercept)  
0.035713  
0.001494 75.123507 23.912  
0.005662 74.836623 1.524  
0.007227 75.643278 -0.697  
0.006287 74.896803 0.304  
Linaje2Amarillo 0.008629  
Linaje2Rojo  
Linaje2Zazul  
-0.005039  
0.001909  
0.488  
0.762  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Lnj2Am Lnj2Rj  
Linaj2Amrll -0.264  
Linaje2Rojo -0.207 0.055  
Linaje2Zazl -0.238 0.063 0.049  
>
summary(lmer(peso.de.semilla~Ploidia.1 + (1|Muestra), solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method [  
lmerModLmerTest]  
Formula: peso.de.semilla ~ Ploidia.1 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: -4549.2  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
5.4655 -0.4324 -0.0096 0.4269 6.3023  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 1.497e-04 0.012234  
Residual 8.496e-06 0.002915  
Variance Std.Dev.  
Number of obs: 561, groups: Muestra, 79  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
(
Intercept)  
0.036786  
0.001721 74.984876 21.370 <2e-16 ***  
Ploidia.12x  
-0.002052  
0.003610 74.916405 -0.568  
0.004955 74.992395 -1.105  
0.571  
0.273  
0.526  
Ploidia.13_6x -0.005473  
Ploidia.14x 0.003386  
--  
0.005321 75.819718  
0.636  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(
Intr) Pld.12 P.13_6  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidia.12x -0.477  
Ploid.13_6x -0.347 0.166  
Ploidia.14x -0.324 0.154 0.112  
>
summary(lmer(peso.de.semilla~Ploidia + (1|Muestra), solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method [  
lmerModLmerTest]  
Formula: peso.de.semilla ~ Ploidia + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: -4549.2  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
5.4655 -0.4324 -0.0096 0.4269 6.3023  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 1.497e-04 0.012234  
Residual 8.496e-06 0.002915  
Variance Std.Dev.  
Number of obs: 561, groups: Muestra, 79  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
<2e-16 ***  
(
Intercept) 0.036786  
0.001721 74.984875 21.370  
0.003610 74.916405 -0.568  
0.005321 75.819718 0.636  
0.004955 74.992395 -1.105  
Ploidia2x  
Ploidia4x  
Ploidia6x  
-0.002052  
0.003386  
-0.005473  
0.571  
0.526  
0.273  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Plod2x Plod4x  
Ploidia2x -0.477  
Ploidia4x -0.324 0.154  
Ploidia6x -0.347 0.166 0.112  
TRICOMAS  
ÁREA DE TRICOMAS  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
'lmerModLmerTest']  
[
Formula: area.tricomas ~ Linaje + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 8154.5  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
3.6918 -0.5304 -0.0559 0.4938 4.1419  
3Q  
Max  
-
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 7034  
Residual 3372  
Variance Std.Dev.  
83.87  
58.07  
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
(
Intercept)  
209.702  
17.767  
3.413  
7.668 138.098 27.347  
<2e-16 ***  
0.603  
0.947  
LinajeAmarillo  
LinajeAzul  
34.058 138.290  
51.266 138.296  
0.522  
0.067  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) LnjAmr  
LinajeAmrll -0.225  
LinajeAzul -0.150 0.034  
>
summary(lmer(area.tricomas~Linaje2 + (1|Muestra), solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
'lmerModLmerTest']  
[
Formula: area.tricomas ~ Linaje2 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 8154.5  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
3.6918 -0.5304 -0.0559 0.4938 4.1419  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 7034  
Residual 3372  
Variance Std.Dev.  
83.87  
58.07  
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
7.668 138.098 27.347 <2e-16 ***  
0.603  
0.947  
(
Intercept)  
209.702  
17.767  
3.413  
Linaje2Amarillo  
Linaje2Zazul  
34.058 138.290  
51.266 138.296  
0.522  
0.067  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Lnj2Am  
Linaj2Amrll -0.225  
Linaje2Zazl -0.150 0.034  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
[
'lmerModLmerTest']  
Formula: area.tricomas ~ Ploidia + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 8146.5  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
3.6931 -0.5331 -0.0554 0.4923 4.1405  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 7035  
Residual 3372  
Variance Std.Dev.  
83.87  
58.07  
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
Intercept) 210.572 8.447 137.123 24.929  
24.193 137.229 -0.750  
df t value Pr(>|t|)  
(
<2e-16 ***  
0.455  
0.598  
Ploidia2x  
Ploidia4x  
Ploidia6x  
-18.144  
14.080  
19.059  
26.671 136.257  
36.827 137.238  
0.528  
0.518  
0.606  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Plod2x Plod4x  
Ploidia2x -0.349  
Ploidia4x -0.317 0.111  
Ploidia6x -0.229 0.080 0.073  
>
summary(lmer(area.tricomas~Ploidia.1 + (1|Muestra), solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
'lmerModLmerTest']  
[
Formula: area.tricomas ~ Ploidia.1 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 8146.5  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
-
3.6931 -0.5331 -0.0554 0.4923 4.1405  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 7035  
Residual 3372  
Variance Std.Dev.  
83.87  
58.07  
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
(
Intercept)  
210.572  
-18.144  
19.059  
14.080  
8.447 137.123 24.929  
24.193 137.229 -0.750  
<2e-16 ***  
0.455  
0.606  
Ploidia.12x  
Ploidia.13_6x  
Ploidia.14x  
36.827 137.238  
26.671 136.257  
0.518  
0.528  
0.598  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Pld.12 P.13_6  
Ploidia.12x -0.349  
Ploid.13_6x -0.229 0.080  
Ploidia.14x -0.317 0.111 0.073  
RAYOS DEL TRICOMA  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [  
glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.rayos.tricoma ~ Linaje + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
AIC  
408.4  
BIC  
3426.7 -1700.2  
logLik deviance df.resid  
3
3400.4  
711  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
3Q  
Max  
-
1.9138 -0.1384 0.1152 0.1152 2.6514  
Random effects:  
Groups Name  
Variance Std.Dev.  
Muestra (Intercept) 0  
0
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept)  
2.743795  
0.009835 278.978  
0.043684 0.330  
<2e-16 ***  
0.742  
LinajeAmarillo 0.014405  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
LinajeAzul  
--  
0.028794  
0.065295  
0.441  
0.659  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) LnjAmr  
LinajeAmrll -0.225  
LinajeAzul -0.151 0.034  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
> summary(glmer(N.rayos.tricoma~Linaje2 + (1|Muestra), solanum,  
family=poisson))  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [  
glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.rayos.tricoma ~ Linaje2 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
AIC  
408.4  
BIC  
3426.7 -1700.2  
logLik deviance df.resid  
3
3400.4  
711  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
3Q  
Max  
-
1.9138 -0.1384 0.1152 0.1152 2.6514  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 0  
Variance Std.Dev.  
0
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept)  
Linaje2Amarillo 0.014405  
Linaje2Zazul 0.028794  
--  
2.743795  
0.009835 278.978  
0.043684  
0.065295  
<2e-16 ***  
0.742  
0.659  
0.330  
0.441  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Lnj2Am  
Linaj2Amrll -0.225  
Linaje2Zazl -0.151 0.034  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [  
glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.rayos.tricoma ~ Ploidia + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
AIC  
410.2  
BIC  
3433.1 -1700.1  
logLik deviance df.resid  
3
3400.2  
710  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
3Q  
Max  
-
1.9115 -0.1355 0.1182 0.1182 2.6555  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 0  
Variance Std.Dev.  
0
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(
Intercept) 2.743028  
0.010868 252.388  
0.031284 -0.084  
<2e-16 ***  
Ploidia2x  
Ploidia4x  
Ploidia6x  
-0.002618  
0.022808  
0.006378  
0.933  
0.489  
0.893  
0.032957  
0.047438  
0.692  
0.134  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Plod2x Plod4x  
Ploidia2x -0.347  
Ploidia4x -0.330 0.115  
Ploidia6x -0.229 0.080 0.076  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
>
summary(glmer(N.rayos.tricoma~Ploidia.1 + (1|Muestra), solanum,  
family=poisson))  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace  
Approximation) [  
glmerMod]  
Family: poisson ( log )  
Formula: N.rayos.tricoma ~ Ploidia.1 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
AIC  
BIC  
logLik deviance df.resid  
3
410.2  
3433.1 -1700.1  
3400.2  
710  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
3Q  
Max  
-
1.9115 -0.1355 0.1182 0.1182 2.6555  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 0  
Variance Std.Dev.  
0
Number of obs: 715, groups: Muestra, 141  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)  
(Intercept)  
Ploidia.12x  
2.743028  
-0.002618  
0.010868 252.388  
0.031284 -0.084  
<2e-16 ***  
0.933  
0.893  
Ploidia.13_6x 0.006378  
Ploidia.14x 0.022808  
--  
0.047438  
0.032957  
0.134  
0.692  
0.489  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Pld.12 P.13_6  
Ploidia.12x -0.347  
Ploid.13_6x -0.229 0.080  
Ploidia.14x -0.330 0.115 0.076  
convergence code: 0  
boundary (singular) fit: see ?isSingular  
RASGOS FLORALES  
LARGO DE LA COROLA  
No hay linaje ROJO)  
(
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
'lmerModLmerTest']  
[
Formula: largo.corola ~ Linaje + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 1661.7  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
2.8467 -0.4706 0.0116 0.5132 6.0664  
Random effects:  
Groups Name  
Variance Std.Dev.  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Muestra (Intercept) 17.779  
Residual 0.497  
4.216  
0.705  
Number of obs: 511, groups: Muestra, 115  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
<2e-16 ***  
0.5710  
0.0325 *  
(
Intercept)  
25.1626  
1.7142  
-6.5313  
0.4016 112.0444 62.659  
3.0167 111.7718 0.568  
3.0167 111.7718 -2.165  
LinajeAmarillo  
LinajeAzul  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) LnjAmr  
LinajeAmrll -0.133  
LinajeAzul -0.133 0.018  
Linear mixed model fit by REML.t-tests use Satterthwaite’s method  
[
‘lmerModLmerTest’]  
Formula: largo.corola ~ Ploidia + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 1660.9  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
2.8475 -0.4708 0.0140 0.5089 6.0663  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 18.069  
Residual 0.497  
Variance Std.Dev.  
4.251  
0.705  
Number of obs: 511, groups: Muestra, 115  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
Intercept) 25.17335 0.43304 111.01858 58.132  
1.35685 111.00681 -1.319  
3.04496 110.76377 1.500  
1.95656 111.17081 -0.035  
df t value Pr(>|t|)  
(
<2e-16 ***  
0.190  
0.136  
Ploidia2x  
Ploidia4x  
Ploidia6x  
-1.78947  
4.56798  
-0.06828  
0.972  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(
Intr) Plod2x Plod4x  
Ploidia2x -0.319  
Ploidia4x -0.142 0.045  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Ploidia6x -0.221 0.071 0.031  
>
summary(lmer(largo.corola~Ploidia.1 + (1|Muestra), solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
'lmerModLmerTest']  
[
Formula: largo.corola ~ Ploidia.1 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 1660.9  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
2.8475 -0.4708 0.0140 0.5089 6.0663  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 18.069  
Residual 0.497  
Variance Std.Dev.  
4.251  
0.705  
Number of obs: 511, groups: Muestra, 115  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
25.17335  
-1.78947  
df t value Pr(>|t|)  
0.43304 111.01858 58.132 <2e-16 ***  
(Intercept)  
Ploidia.12x  
1.35685 111.00681 -1.319  
1.95656 111.17081 -0.035  
0.190  
0.972  
0.136  
Ploidia.13_6x -0.06828  
Ploidia.14x 4.56798  
--  
3.04496 110.76377  
1.500  
-
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Pld.12 P.13_6  
Ploidia.12x -0.319  
Ploid.13_6x -0.221 0.071  
Ploidia.14x -0.142 0.045 0.031  
Los estadísticos para citar esta diferencia son: z=-2.16; P= 0.03).  
No hay mediciones de Linaje Rojo  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
LARGO PROMEDIO DE LOS ESTAMBRES  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
[
'lmerModLmerTest']  
Formula: largo.estambres ~ Linaje + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 2129.6  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
4.5374 -0.5549 -0.0228 0.6048 3.3790  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 16.5357 4.0664  
Residual 0.9581 0.9788  
Variance Std.Dev.  
Number of obs: 577, groups: Muestra, 119  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
(
Intercept)  
LinajeAmarillo -2.9950  
LinajeAzul -2.0029  
16.2899  
0.3832 115.9341 42.513 <2e-16 ***  
2.9173 115.7920 -1.027  
2.3922 115.7933 -0.837  
0.307  
0.404  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) LnjAmr  
LinajeAmrll -0.131  
LinajeAzul -0.160 0.021  
>
summary(lmer(largo.estambres~Ploidia + (1|Muestra), solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
'lmerModLmerTest']  
[
Formula: largo.estambres ~ Ploidia + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 2127.9  
Scaled residuals:  
Min  
1Q Median  
3Q  
Max  
-
4.5365 -0.5577 -0.0281 0.6055 3.3788  
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 16.6877 4.0851  
Residual 0.9581 0.9788  
Variance Std.Dev.  
Number of obs: 577, groups: Muestra, 119  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
Intercept) 16.2408 0.4109 114.8816 39.521  
1.3053 114.8346 -1.003  
df t value Pr(>|t|)  
(
<2e-16 ***  
0.318  
0.598  
Ploidia2x  
Ploidia4x  
Ploidia6x  
-1.3098  
1.5532  
0.8597  
2.9361 115.0914  
1.7292 115.3751  
0.529  
0.497  
0.620  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(
Intr) Plod2x Plod4x  
Ploidia2x -0.315  
Ploidia4x -0.140 0.044  
Ploidia6x -0.238 0.075 0.033  
>
summary(lmer(largo.estambres~Ploidia.1 + (1|Muestra), solanum))  
Linear mixed model fit by REML. t-tests use Satterthwaite's method  
'lmerModLmerTest']  
[
Formula: largo.estambres ~ Ploidia.1 + (1 | Muestra)  
Data: solanum  
REML criterion at convergence: 2127.9  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
Scaled residuals:  
Min 1Q Median  
4.5365 -0.5577 -0.0281 0.6055 3.3788  
3Q  
Max  
-
Random effects:  
Groups Name  
Muestra (Intercept) 16.6877 4.0851  
Residual 0.9581 0.9788  
Variance Std.Dev.  
Number of obs: 577, groups: Muestra, 119  
Fixed effects:  
Estimate Std. Error  
df t value Pr(>|t|)  
(
Intercept)  
16.2408  
-1.3098  
0.8597  
1.5532  
0.4109 114.8816 39.521  
1.3053 114.8346 -1.003  
<2e-16 ***  
0.318  
0.620  
Ploidia.12x  
Ploidia.13_6x  
Ploidia.14x  
1.7292 115.3751  
2.9361 115.0914  
0.497  
0.529  
0.598  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Correlation of Fixed Effects:  
(Intr) Pld.12 P.13_6  
Ploidia.12x -0.315  
Ploid.13_6x -0.238 0.075  
Ploidia.14x -0.140 0.044 0.033  
LARGO DEL PISTILO  
Call:  
glm(formula = largo.pistilo ~ Linaje, family = gaussian, data = solanum)  
Deviance Residuals:  
Min  
15.2522  
1Q  
-4.9985  
Median  
0.8657  
3Q  
5.2498  
Max  
14.3422  
-
Coefficients:  
Intercept)  
LinajeAmarillo  
LinajeAzul  
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)  
(
18.3585  
6.3614  
0.6746 27.212  
5.0260 1.266  
4.1221 -0.506  
<2e-16 ***  
0.208  
-2.0856  
0.614  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
(
Dispersion parameter for gaussian family taken to be 49.61019)  
Null deviance: 5600.3 on 113 degrees of freedom  
Residual deviance: 5506.7 on 111 degrees of freedom  
1628 observations deleted due to missingness)  
(
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
AIC: 773.56  
Number of Fisher Scoring iterations: 2  
Call:  
glm(formula = largo.pistilo ~ Ploidia, family = gaussian, data = solanum)  
Deviance Residuals:  
Min  
15.2872  
1Q  
-5.0335  
Median  
0.9677  
3Q  
5.2147  
Max  
14.3072  
-
Coefficients:  
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)  
(
Intercept) 18.3935  
0.7156 25.703  
2.3299 -0.897  
<2e-16 ***  
0.3718  
0.0957 .  
0.7128  
Ploidia2x  
Ploidia4x  
Ploidia6x  
-2.0894  
8.4185  
1.0888  
5.0093  
2.9506  
1.681  
0.369  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
(
Dispersion parameter for gaussian family taken to be 49.16264)  
Null deviance: 5600.3 on 113 degrees of freedom  
Residual deviance: 5407.9 on 110 degrees of freedom  
1628 observations deleted due to missingness)  
AIC: 773.49  
(
Number of Fisher Scoring iterations: 2  
>
summary(glm(largo.pistilo~Ploidia.1 , solanum, family=gaussian))  
Call:  
glm(formula = largo.pistilo ~ Ploidia.1, family = gaussian, data = solanum)  
Deviance Residuals:  
Min  
15.2872  
1Q  
-5.0335  
Median  
0.9677  
3Q  
5.2147  
Max  
14.3072  
-
Coefficients:  
Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)  
(
Intercept)  
18.3935  
-2.0894  
1.0888  
8.4185  
0.7156 25.703  
2.3299 -0.897  
<2e-16 ***  
0.3718  
0.7128  
Ploidia.12x  
Ploidia.13_6x  
Ploidia.14x  
2.9506  
5.0093  
0.369  
1.681  
0.0957 .  
---  
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
M. Mancini et al. - Estudios comparativos entre diploides y poliploides de S. elaeagnifolium  
(
Dispersion parameter for gaussian family taken to be 49.16264)  
Null deviance: 5600.3 on 113 degrees of freedom  
Residual deviance: 5407.9 on 110 degrees of freedom  
1628 observations deleted due to missingness)  
AIC: 773.49  
(
Number of Fisher Scoring iterations: 2  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021