eStado actual de loS recurSoS genéticoS de  
PhaSeoluS coccineuS (Fabaceae) en méxico  
current StatuS oF the genetic reSourceS oF PhaSeoluS coccineuS  
(Fabaceae) in mexico  
1
,2  
2
Régulo Ruíz-Salazar * , Sanjuana Hernández-Delgado , María Luisa  
3
1,4  
y Netzahualcoyotl Mayek-Pérez  
Patricia Vargas-Vázquez  
Summary  
Background and aims:The ayocote bean (Phaseolus coccineus L.; 2n = 2x = 22), is  
a species native from Mexico that has been domesticated for human consumption,  
however there is little few information about its qualities, so the aim of this work  
consisted in investigating and gathering the most relevant aspects including: its  
center of origin and domestication, geographical distribution, patterns of morpho-  
agronomic and genetic diversity, productivity, further of beneficial properties of its  
consumption, it should be noted that its distribution in America ranges from the  
South from the United States to Northern Argentina.  
M&M: Different sources of information, both printed and digital, were consulted, which  
included: libraries, internet databases, manuals and technical reports, as well as  
personal interviews with experts and producers.  
Results: The results indicate the current situation of the genetic resource of the  
ayocote bean both in Mexico and in the world, which includes the different uses  
that the species has been given, for example its study in areas as diverse as  
forage production, bioremediation of soils, resistance to low temperatures, until  
introgression with other Phaseolus species.  
1
. Centro de Biotecnología  
Genómica – Instituto Politécnico  
Nacional, Boulevard del Maestro  
Esq. Elias Piña S/N, Col. Narciso  
Mendoza, CP. 88710, Reynosa,  
Tamaulipas, México.  
2
. Unidad Académica  
Multidisciplinaria Reynosa –  
Aztlán, Universidad Autónoma  
de Tamaulipas, Calle 16 y Lago de  
Chapala S/N, CP. 88740, Reynosa,  
Tamaulipas, México.  
3
. Campo Experimental Valle  
de México-INIFAP. Carretera  
Los Reyes-Texcoco km 13.5.  
Coatlinchán, Texcoco, México. AP.  
Conclusions: Due to the various interesting characteristics that the ayocote bean  
has, it is suggested to develop studies aimed at characterizing genetically and  
morphoagronomically a greater number of populations of the species, with the aim  
of generating improved varieties of common bean according to their production  
areas from germplasm of P. coccineus.  
3
4
07. CP. 56250.  
. Unidad Académica  
Multidisciplinaria Reynosa –  
Rodhe,Universidad Autónoma de  
Tamaulipas, Carretera Reynosa  
-
San Fernando, cruce con Canal  
Key wordS  
Rodhe Col. Arcoiris, C.P. 88779,  
Reynosa, Tamaulipas, México.  
Bean breeding, genetic diversity, phylogeny, molecular markers, tolerance to adverse  
factors.  
*regulo.ruiz@docentes.uat.edu.mx  
reSumen  
Citar este artículo  
Introducción y Objetivos: El frijol ayocote (Phaseolus coccineus L.; 2n=2x=22),  
es una especie originaria de México domesticada para consumo de su semilla,  
sin embargo existe poca difusión sobre sus cualidades, por lo que el objetivo del  
presente trabajo consistió en investigar y reunir sus aspectos más relevantes  
incluyendo: su centro de origen y domesticación, distribución geográfica, patrones  
de diversidad morfo-agronómica y genética, productividad, además de sus  
propiedades benéficas de consumo. Cabe destacar que su distribución en América  
abarca desde el Sur de los Estados Unidos hasta el Norte de Argentina.  
M&M: Se consultaron diversas fuentes de información tanto impresas como digitales,  
las cuales incluyeron: bibliotecas, bases de datos en internet, manuales y reportes  
técnicos, además de entrevistas personales con expertos y productores.  
Resultados: Indican la situación actual del recurso genético del frijol ayocote tanto  
en México como en el mundo, donde se incluyen los distintos usos dados a la  
especie por ejemplo su estudio en áreas tan diversas como producción de forrajes,  
biorremediación de suelos, resistencia a bajas temperaturas, hasta la introgresión  
con otras especies del mismo género.  
RUÍZ-SALAZAR,R., S. HERNÁNDEZ-  
DELGADO, M. L. P. VARGAS-  
VÁZQUEZ & N. MAYEK-PÉREZ.  
021. Estado actual de los recursos  
genéticos de Phaseolus coccineus  
Fabaceae) en México. Bol. Soc.  
2
(
Argent. Bot. 56: 289-305.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v56.  
n3.32297  
Conclusiones: Debido a las diversas características interesantes que tiene el frijol  
ayocote se sugiere desarrollar trabajos encaminados a caracterizar genética y  
morfoagronómicamente un mayor número de poblaciones de la especie, con el  
objetivo de generar variedades mejoradas de frijol común de acuerdo a sus zonas  
de producción a partir de germoplasma de P. coccineus.  
Recibido: 19 Feb 2021  
Aceptado: 29 Jun 2021  
Publicado impreso: 30 Set 2021  
Editora: Viviana Solis Neffa  
PalabraS clave  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
Diversidad genética, filogenia, marcadores moleculares, mejoramiento en frijol,  
tolerancia a factores abióticos.  
289  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
introducción  
variedad, P. coccineus presenta un alto contenido  
de saponinas, las cuales se sabe son poderosos  
El frijol (Phaseolus spp.) es uno de los cultivos antioxidantes que protegen las células contra los  
más importantes del sector agrícola en México, en radicales libres (Corzo-Ríos et al., 2020). En las  
2
019 se cultivaron 1.181.669 ha, el rendimiento regiones donde se cultiva el frijol ayocote, su uso  
total fue 577.592 t, sin embargo, los rendimientos está muy focalizado y frecuentemente, es para  
-1  
unitarios nacionales (1,237 t ha ) aún se consideran consumo familiar, y como máximo, se oferta en  
bajos (SIAP, 2020). Los factores que han afectado mercados ambulantes o ‘tianguis’ (Monroy &  
la producción nacional de frijol son diversos, cabe Quezada, 2010; Rodríguez-Licea et al., 2010). El  
mencionar que más del 85% de la superficie total grano de frijol ayocote presenta distintos tamaños,  
se cultiva en condiciones de temporal o secano, formas y colores (Fig. 1).  
con régimen de lluvias generalmente pobre e  
El consumo per cápita anual de frijol en México  
irregular, prolongados periodos de sequía, alta se redujo de 22 a 9,9 kg en las últimas décadas  
incidencia de plagas insectiles y enfermedades, (Reyes-Rivas et al., 2008; Rodríguez-Licea et al.,  
ocurrencia de heladas tempranas o tardías, y uso 2010; SAGARPA, 2017) debido a cambios en los  
escaso de insumos agrícolas, causas que dificultan hábitos alimenticios de la población, migración  
la producción de este importante grano.  
del campo a las ciudades y en menor medida al  
En la actualidad, existen cinco especies de frijol mejoramiento de la economía familiar (Reyes-  
domesticadas y cultivadas en México: P. vulgaris Rivas et al., 2008). A pesar de lo anterior, el frijol  
L. ‘frijol común’, P. coccineus ‘frijol ayocote’, P. es una fuente importante de proteínas, minerales  
lunatus L. ‘frijol lima’, P. acutifolius Gray ‘frijol y vitaminas en la dieta de los mexicanos con  
tépari’, P. polyanthus Greenman (sin. P. dumosus escasos recursos, quienes representan alrededor  
MacFady) ‘frijol botil’. El frijol ayocote no está de la mitad de la población. Una solución esencial  
considerado en las estadísticas oficiales debido a en la producción de frijol en México, dada la  
que la superficie sembrada y la producción total escasa perspectiva del uso de tecnología por su  
de esta especie se incluye en las cifras del frijol baja rentabilidad, es la siembra de germoplasma  
común (Vargas–Vázquez et al., 2012), a pesar de mejorado. En este sentido, el mejoramiento genético  
considerarse la segunda especie de Phaseolus de del frijol común (P. vulgaris) ha sido consistente  
importancia económica en México (Bellón et al., desde mediados del siglo XX. En la actualidad,  
2
003). Lo anterior en parte se debe a las preferencias existen numerosas variedades generadas, cultivadas  
específicas de consumo del frijol, lo cual depende y adaptadas a la compleja diversidad agroclimática  
principalmente del color o tipo de grano, más que a del país. El impacto de este mejoramiento es  
la especie o algún atributo morfológico específico, importante si consideramos el factor riego, debido  
aunado al desconocimiento parcial de los tipos a que este incrementa al doble el rendimiento de  
de frijol producidos o disponibles en cada región grano comparado con los cultivos en condiciones  
de México, por ejemplo, en el norte del país el de temporal (Acosta-Gallegos et al., 1996).  
frijol se consume principalmente empacado o  
El frijol ayocote se cultiva, principalmente, en  
industrializado (76%) mientras que en el sur se zonas marginales del Altiplano y Valles Altos de  
prefiere adquirirlo ‘a granel’ (77%). Los frijoles México (Vargas–Vázquez et al., 2007). Vargas-  
ayocotes son preferidos en las grandes ciudades Vázquez et al. (2007, 2012) señalan que el  
del centro del país, donde se concentra al menos frijol ayocote se siembra como planta anual en  
un tercio de la población nacional, muchos de monocultivo de temporal e intercalado con maíz.  
ellos migrantes de los estados donde se cultiva, Las plantas que se intercalan con maíz pueden ser  
principalmente Puebla y Veracruz (Vargas-Vázquez de guías cortas (en climas subhúmedos con lluvias  
et al., 2012). Cabe mencionar que, aunque P. en verano y con heladas durante el invierno),  
coccineus presenta un mayor tamaño de semilla o plantas trepadoras que maduran después que  
con respecto a P. vulgaris, no se encontró una el maíz (en climas calientes y subhúmedos con  
alta correlación entre sus características físicas lluvias en verano y en áreas libres de heladas).  
y el tiempo de cocción. Además, el contenido Como planta bianual, el ayocote se siembra en  
nutricional y no nutricional es diferente en cada el primer año asociado con maíz o con árboles  
290  
R. Ruíz-Salazar et al. - El frijol ayocote: recurso genético de México  
Fig. 1. Patrón de moteado y distintos colores de testa en semilla de frijol ayocote de los estados de Puebla  
(a) y Veracruz (b), los números corresponden al código de accesión asignado en la colección nacional de  
frijol ayocote, la cual está integrada por 798 colectas, y se encuentran bajo resguardo del Instituto Nacional  
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP – Valle de México).  
frutales y en el segundo como monocultivo o de parvibracteolatus, pubescens, semperbracteolatus,  
nuevo asociado con maíz, aunque también puede splendens, strigillosus, tridentatus y zongolicensis);  
encontrarse en los cercos y límites de las parcelas subsp. striatus (Bradeng.) Freytag (variedades  
agrícolas, como planta semi-perenne o perenne. El guatemalensis, minuticicatricatus, pringlei,  
monocultivo en el estado de Puebla es una práctica purpurascens, rigidicaulis, striatus, timilpanensis);  
común, al igual que en regiones de los estados de así como las subespecies darwinianus Hern.-Xol. &  
Chihuahua, Durango y Zacatecas; mientras que, S. Miranda, formosus (Kunth) Maréchal, Mascherpa  
en Hidalgo, Estado de México, Chiapas y Tlaxcala & Stainier, griseus (Piper) Freytag, obvallatus  
se siembra asociado. Las variaciones en áreas (Schltdl.) Maréchal, Mascherpa & Stainier y  
cultivadas se asocian con la demanda del grano, los polyanthus (Greenm.) Maréchal, Mascherpa &  
usos culinarios y las épocas de consumo (Vargas– Stainier, de las cuales no se identificaron variedades  
Vázquez et al., 2007).  
(Piñero & Eguiarte, 1988; Freytag & Debouck,  
La especie P. coccineus se divide, con base 2002). De acuerdo con Vargas-Vázquez et al. (2007,  
en información morfológica y de isoenzimas, en 2012), P. coccineus subsp. coccineus es la que  
las siguientes subespecies y variedades: subsp. muestra mayor dispersión en el territorio mexicano;  
coccineus (variedades argenteus, coccineus, mientras que Delgado-Salinas (1988) indica que  
condensatus, griseus, lineatibracteolatus, P. coccineus subsp. griseus se circunscribe a las  
291  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
sierras Madre Occidental y del Sur y P. coccineus 1985). Este género cuenta con al menos 77 especies  
subsp. glabellus se localiza particularmente en la confirmadas (D. Debouck, 2015. CIAT. Cali,  
sierra Madre Oriental de México.  
Colombia. Comunicación personal), la mayoría  
La variabilidad genética de los diferentes de ellas silvestres. El género Phaseolus tiene su  
tipos y especies de Phaseolus se está perdiendo centro de origen en el centro-sur de México y  
debido a distintos factores, entre los que destaca parte de Centroamérica, en la región denominada  
la modernización de la agricultura, que tiende al Mesoamérica (Kaplan, 1980; Schmit & Debouck,  
monocultivo de variedades mejoradas encaminadas 1991;Llacaetal.,1994;Santallaetal.,2004;Delgado  
a satisfacer la demanda específica del consumidor et al., 2006; Bitocchi et al., 2012; Hernández-  
por productos uniformes; los cambios de uso de López et al., 2013) aunque persiste controversia al  
suelo agrícola por cultivos más rentables o bien, respecto. La especie P. coccineus sólo se observó  
el abandono de la tierra cultivable derivado de la en excavaciones en Norteamérica, en este sentido  
migración a las grandes ciudades o al extranjero Kaplan & MacNeish (1960) reportaron restos de  
(
2
Delgado-Salinas, 1988; Vargas-Vázquez et al., ayocotes en una localidad de Ocampo, Tamaulipas  
007, 2012). con antigüedad estimada entre 9.000 y 7.500 años,  
Los objetivos del presente trabajo son actualizar también se encontraron evidencias arqueológicas  
y analizar el conocimiento científico relativo a P. de P. coccineus en una cueva de Tehuacán, Puebla  
coccineus, principalmente su origen, diversidad con antigüedad estimada de 4.200 años (Kaplan,  
genética y rango de adaptación. Dicho conocimiento 1967) y en el Río Zape, Durango, con 3.300 años de  
será de utilidad para la elaboración de estrategias de antigüedad (Kaplan, 1965).  
conservación y manejo de este importante recurso  
fitogenético en México.  
Según Delgado-Salinas (1988), el centro  
de origen de P. coccineus se concentra en las  
montañas de los estados de Puebla, Oaxaca y  
Chiapas, México. Las evidencias lingüísticas,  
arqueológicas y geográficas sugieren que el frijol  
ayocote se domesticó hace 7.000 a 9.000 años  
materialeS y métodoS  
Para la elaboración del presente trabajo, se en las partes altas de México y de acuerdo con  
consultaron diversas fuentes de información las las rutas comerciales, los genotipos primitivos  
cuales incluyeron: bibliotecas, bases de datos se dispersaron a Sudamérica posteriormente. En  
en internet las cuales incluyeron Scopus (www. cuanto a su domesticación, Delgado-Salinas (1988)  
scopus.com), Agris-FAO (www.fao.org/agris), afirma que P. coccineus subsp. coccineus se obtuvo  
USDA (www.usda.gov), Elsevier (www.elsevier. directamente de una planta silvestre y propone como  
com), WoS Journal (www.wos-journal.com), ancestro putativo a P. coccineus subsp. formosus.  
Wiley Online Library (www.onlinelibrary.wiley. Por su parte Hernández-Xolocotzi et al. (1959),  
com), Taylor & Francis Online (www.tandfonline. menciona que P. coccineus ssp. darwinianus se  
com), CONRICyT (www.conricyt.mx), PMC y originó de la cruza entre P. vulgaris y P. coccineus,  
ScienceDirect (www.elsevier.com), además de sin embargo, Maréchal et al. (1978) consideraron  
consultas personales con expertos y productores, que no había evidencia para separar a P. coccineus  
manuales y reportes técnicos, de donde se tomaron ssp. darwinianus en otra especie y la clasificaron  
los aspectos más relevantes del estado actual de P. como subespecie polyanthus. Un estudio de Piñero  
coccineus.  
& Eguiarte (1988) demostró, con base en el  
análisis isoenzimático, que P. coccineus subsp.  
polyanthus no es un híbrido resultado de la cruza  
entre P. vulgaris y P. coccineus subsp. coccineus ni  
tampoco un taxón independiente, como se suponía  
reSultadoS  
Origen, diversificación y adaptación de P. coccineus anteriormente, sino que debía considerarse una  
en México variedad de la ssp. coccineus. Aún en la actualidad  
En México, se domesticaron más de 100 el origen de subespecies, variedades y formas  
especies importantes en la agricultura, entre ellas híbridas en P. coccineus, es difícil de determinar,  
las pertenecientes al género Phaseolus (Delgado, debido a la constante introgresión genética entre  
292  
R. Ruíz-Salazar et al. - El frijol ayocote: recurso genético de México  
en el grano en comparación con P. vulgaris (Santalla  
poblaciones.  
Delgado-Salinas (1988) menciona que la et al., 2004), aunque este puede recombinarse con  
domesticación del frijol ayocote ocurrió a partir P. coccineus siempre y cuando P. vulgaris sea el  
de una o más formas de P. coccineus y que, progenitor femenino (Al-Yasiri & Coyne, 1965;  
posteriormente, habrían ocurrido eventos de Miranda, 1990; Singh et al., 2009; Angioi et al.,  
hibridación entre esos cultivares incipientes y 2009).  
las formas silvestres, produciendo una variedad  
El mejoramiento del frijol común y frijol ayocote  
de formas primitivas que podrían divergir con el paso del tiempo propició el desarrollo de  
morfológica y ecológicamente. Esta domesticación, diversas variedades debido a las cruzas realizadas  
paulatinamente originó los acervos genéticos de por el hombre, con el fin de obtener un mayor  
la especie. De acuerdo con las consideraciones de rendimiento del grano, resistencia a enfermedades y  
Harlan & de Wet (1971), Delgado–Salinas (1988) adaptación a diversos ambientes (Singh et al., 2009).  
propuso como acervo genético primario de P. Los restos arqueológicos indican que el origen de P.  
coccineus a las subespecies cultivadas coccineus y coccineus va de Durango a Veracruz en México,  
darwinianus, así como las no cultivadas formosus, y se sugiere que la domesticación ocurrió en las  
griseus y glabellus, todas capaces de hibridarse zonas húmedas y altas de los estados de Puebla  
exitosamente con germoplasma de P. coccineus. y Durango (Debouck, 1994). La diversificación  
Por su parte, el acervo genético secundario incluye de P. coccineus ocurrió, en parte, debido a su  
a P. vulgaris, única especie capaz de cruzarse con grado de adaptabilidad respecto a las otras cuatro  
el frijol ayocote. Finalmente, el acervo terciario especies domesticadas de Phaseolus. P. coccineus  
incluye las otras especies del género Phaseolus se distingue por crecer mejor en altitudes superiores  
con capacidad para cruzarse, eventualmente con P. a los 1400 msnm, temperaturas templadas y altos  
coccineus como P. acutifolius.  
niveles de precipitación. El peso de 100 semillas de  
El germoplasma cultivado del acervo genético la forma cultivada de P. coccineus tiene un peso que  
de P. coccineus se clasifica de diferentes maneras. oscila entre los 80 a 170 g, y en la forma silvestre  
Freytag (1965) reconoce dos razas: ‘ayocotes’ (P. es de 6 a 12 g. Las flores son escarlatas o blancas,  
coccineus subsp. coccineus) y ‘piloy’ (P. coccineus y en ocasiones se encuentran ambos colores en  
subsp. darwinianus). Dentro de los ayocotes existen una misma flor. La planta florece a los 50 días en  
dos formas: ‘Mexicanos’ o ayocotes, plantas con variedades tempranas; en la mayoría de los casos  
crecimiento de enredadera o tipo arbusto que presenta polinización cruzada (12,6-14,7%) y las  
provienen de climas secos y cálidos; así como los semillas de las variedades silvestres se dispersan  
‘Guatemaltecos’o‘botiles’, ayocotesconcrecimiento por dehiscencia natural (Muruaga et al., 1992;  
de enredadera provenientes de climas fríos y Mercati et al., 2013).  
húmedos. También, Delgado-Salinas (1988) indica  
El conocimiento de los patrones de diversidad  
que el germoplasma, en general, puede dividirse en genética podrá incrementar la eficiencia de  
dos grupos importantes: plantas de enredadera que conservación, utilización y mejoramiento genético  
requieren soporte, aptas para cultivarse en asociación del género (Beebe et al., 2000). A pesar de la  
con otras especies como el maíz y plantas arbustivas gran probabilidad de que México sea el centro de  
no trepadoras y erectas. Por otra parte, Hernández- origen de P. coccineus (Llaca et al., 1994), pocos  
Xolocotzi et al. (1959) y Cárdenas (1984) proponen son los Estados donde se produce y consume esta  
la clasificación de ayocotes con base en hábitos de leguminosa, y entre los que sobresalen los Estados  
crecimiento, caracteres morfo-agronómicos, ciclos de México, Puebla, Tlaxcala, Veracruz, Hidalgo,  
biológicos o sistemas de cultivo.  
Querétaro, Michoacán, Oaxaca, Guanajuato, San  
Las múltiples domesticaciones en el tiempo y/o Luis Potosí y Chiapas (Vargas et al., 2007). Sin  
espacio determinaron la diversidad y estructura embargo, P. coccineus se consume más que el frijol  
genética de los cultivos (Chacón et al., 2005). La común en países como España, Italia, Holanda y  
domesticación del frijol ocurrió en Mesoamérica Reino Unido, tanto como vaina verde fresca (ejote)  
y en el sur de los Andes (Gepts & Bliss, 1985). como en forma de semillas secas. En Hungría,  
El germoplasma de P. coccineus es claramente República Checa y Eslovaquia se siembra el frijol  
diferente tanto en la morfología de la planta como ayocote asociado con frijol común (Santalla et al.,  
293  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
2
004). Phaseolus coccineus se utilizó en México quienes analizaron 66 genotipos representativos  
como cultivo de cobertura (Navarro et al., 2007) de 14 variedades locales de P. vulgaris y nueve  
y para la remediación de suelos contaminados con variedades de P. coccineus colectadas en Marche,  
hidrocarburos (Sangabriel et al., 2006). Además, Italia. La diversidad y las relaciones genéticas  
P. coccineus se empleó en experimentos con ratas del germoplasma de P. coccineus se caracterizó  
(Rattus spp.) para el tratamiento contra el cáncer mediante marcadores del tipo intersecuencias  
de colon (Reynoso et al., 2007), observándose simples repetidas (ISSRs), secuencias simples  
una reducción de la incidencia del cáncer en ratas repetidas (SSRs) y secuencias simples repetidas  
Sprague-Dawley alimentadas con frijol ayocote de cloroplasto (CpSSRs). Los resultados indicaron  
(
(
variedad Blanco Tlaxcala) y el frijol común que la selección por los agricultores y la adaptación  
variedad Pinto Zapata).  
a ambientes heterogéneos es lo que permitió que  
estas razas de frijol actualmente se mantengan  
Análisis de la diversidad genética y morfológica de en los cultivos. Se detectaron nueve marcadores  
P. coccineus. polimórficos para P. coccineus y ocho para P.  
En México, alrededor de 90% de los frijoles vulgaris, el índice de diferenciación genética  
silvestres y criollos no están conservados en conocido como valor de Fst (el cual se define  
bancos de germoplasma (Paredes, 2001). El como la reducción de heterocigosidad esperada  
crecimiento desordenado y agresivo de las áreas bajo apareamiento aleatorio en un nivel jerárquico  
urbanas del país, la erosión del suelo, el uso en relación con otro nivel superior, atribuible a  
excesivo de herbicidas, y los cambios climáticos la diferenciación de poblaciones en los grupos  
dan un panorama de alto riesgo sobre los recursos genéticos, cuyos valores oscilan entre 0 y 1) indicó  
genéticos de Phaseolus. Dentro de este contexto, valores altos para ambas especies (0,85 para P.  
algunas especies originarias de México, tales como vulgaris y 0,72 para P. coccineus). En cuanto  
P. chiapasanus y P. xolocotzii, hace años que no se al origen, 71% de las variedades locales de P.  
detectan en dicho país (FAO, 1995).  
vulgaris en Marche, Italia, tienen origen Andino,  
El ADN de cloroplasto (ADNcp) se empleó lo cual es útil al momento de proponer estrategias  
para reconstruir la filogenia en plantas mediante para la conservación de los recursos genéticos de  
análisis comparativo de especies a nivel intra- Phaseolus de esas regiones, por ejemplo, realizar  
específico y así establecer grados de parentesco cruzas con nuevo germoplasma de origen andino  
entre especies del complejo Phaseolus (Chacón para lograr materiales mejor adaptados a las nuevas  
et al., 2007). Los estudios evolutivos sugieren condiciones ambientales imperantes, y así asegurar  
un solo centro de domesticación de P. coccineus, la preservación y productividad del germoplasma.  
ubicado en el estado de Puebla. A partir del análisis  
Por su parte Angioi et al. (2010) estudiaron  
de los patrones de restricción del ADNcp de 30 la dispersión de 307 genotipos europeos de P.  
accesiones de Phaseolus (27 de P. coccineus que vulgaris y 94 genotipos de América representativos  
incluían a P. coccineus subsp. darwinianus y P. del acervo Andino y Mesoamericano con seis  
coccineus subsp. glabellus; 3 de P. vulgaris y una marcadores microsatélites de cloroplasto más dos de  
de P. lunatus), Llaca et al. (1994) diferenciaron el origen nuclear. Sus resultados indican que las rutas  
germoplasma de Phaseolus a nivel especie. Dichos de expansión del frijol en Europa son complejas,  
autores también demostraron que P. coccineus debido a las diversas introducciones de materiales  
presentó mayores niveles de polimorfismo tanto del Nuevo Mundo y a que, a su vez, fueron  
en las accesiones silvestres como en las cultivadas mezclados mediante intercambios directos entre  
en comparación con el germoplasma de las otras países Europeos y Mediterráneos. Otro resultado  
especies estudiadas, así como la mayor afinidad indicó que el 44% del germoplasma europeo es  
de P. coccineus con P. darwinianus y P. glabellus derivado de la hibridación de materiales Andinos y  
respectivamente con respecto a P. vulgaris (Fig. 2). Mesoamericanos. Dicho germoplasma se encuentra  
Aunque la diversidad genética de P. coccineus distribuido en toda Europa, aunque de manera  
no ha sido ampliamente estudiada (Brezeanu et al., desigual, pues presenta altas frecuencias (86%)  
2
018), existen algunos trabajos al respecto, entre en Europa Central (Austria, Francia, Holanda,  
ellos, cabe mencionar el de Sicard et al. (2005) Alemania, Inglaterra y Suecia), y bajas frecuencias  
294  
R. Ruíz-Salazar et al. - El frijol ayocote: recurso genético de México  
Fig. 2. Análisis molecular de 31 accesiones de Phaseolus. Adaptado de Llaca et al. (1994).  
(
64%) en España e Italia. Estos datos, sugieren que las formas silvestres de la especie. Spataro et al.  
el continente europeo es un centro secundario de (2011) concluyen que la diversidad genética de  
diversificación de P. vulgaris. los materiales silvestres y cultivados son fuente  
En Italia, Spataro et al. (2011) estudiaron la importante para el mejoramiento de Phaseolus  
diversidad genética de P. coccineus procedente de spp. y destacaron la necesidad de conservar el  
doce países europeos (Austria, Turquía, Alemania, germoplasma tanto in situ como ex situ.  
Hungría, Italia, Polonia, Portugal, Rumania,  
Asimismo, Mercati et al. (2015) sugirieron  
República Eslovaca, Eslovenia, España y Holanda) que las variedades criollas del frijol ayocote  
y contrastaron con materiales tanto silvestres constituyen una fuente importante de germoplasma  
como cultivados de México, Honduras, Guatemala para las actividades de mejoramiento en vistas  
y Costa Rica. La colección incluyó 148 formas al cambio climático, además de satisfacer los  
cultivadas de Europa, así como 28 formas silvestres requerimientos de nuevas variedades para áreas  
y 52 razas locales de Mesoamérica. Las accesiones marginadas. A partir del análisis de la diversidad  
se analizaron con 12 marcadores microsatélites; sus y estructura genética de 20 poblaciones de la  
resultados destacan la clara diferenciación entre variedad criolla “Fagiolone” de P. coccineus en  
los acervos genéticos europeo y Mesoamericano; Italia así como de 41 accesiones de Italia Central y  
la reducción de la riqueza alélica al introducirse Mesoamérica mediante 14 marcadores moleculares  
en Europa (3,9 alelos en germoplasma europeo; microsatélites, dichos autores mostraron que la  
6
,2 alelos en germoplasma Mesoamericano); así variedad “Fagiolone” es de polinización cruzada  
como la estrecha relación y el alto flujo genético y que presenta niveles significativos de variación  
entre las variedades criollas Mesoamericanas con genética intrapoblacional. Asimismo, los resultados  
295  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
del análisis filogenético y de estructura poblacional y 19,0% blanco y café) y formaron dos grupos de  
indican que las accesiones Mesoamericanas y las accesiones definidos según la precocidad, el número  
variedades criollas italianas pertenecen a dos grupos de semillas por vaina y el tamaño de la semilla. La  
genéticos diferentes lo cual confirma la hipótesis diversidad del frijol común fue mayor respecto a la  
de que Europa sería un centro secundario de del frijol ayocote, lo cual probablemente se debe al  
diversificación de P. coccineus (Angioi et al., 2010). intercambio de semillas en los mercados regionales,  
Además de los estudios moleculares en Phaseolus además de su empleo en los sistemas de cultivo  
spp. realizados en Europa, cabe mencionar los tradicionales de asociación maíz-frijol.  
estudios morfológicos como el de Sinkovic et al.  
2019) quienes caracterizaron 953 accesiones de molecular de este recurso en México, se encuentra  
frijol común (P. vulgaris) y 47 accesiones de ayocote el de Ruíz-Salazar et al. (2019) quienes evaluaron  
P. coccineus). Los mencionados autores emplearon la diversidad genética de 117 colectas de frijol  
4 descriptores de semilla, 6 características ayocote (P. coccineus) de la Subprovincia Carso  
cuantitativas a evaluar en cada semilla por accesión Huasteco de Puebla, mediante marcadores  
largo, ancho y espesor, proporción largo × ancho, moleculares AFLP (Amplified Fragment Length  
En cuanto a los estudios de caracterización  
(
(
1
(
y ancho × espesor, peso de 100 o 10 semillas) y 8 Polymorphism). A partir de cuatro combinaciones  
características cualitativas (color de semilla, número de oligonucleótidos, obtuvieron un valor de Fst =  
de colores por semilla, color primario/principal de 0,93, lo que indica una alta diferenciación genética  
la semilla, color secundario, distribución del color entre accesiones. También encontraron una mayor  
secundario, forma de la semilla, patrón de líneas proporción de la varianza molecular dentro de las  
de la semilla [vetas] así como el color primario accesiones (79,02%) que entre accesiones (21,98%)  
y secundario de la cubierta de la semilla). La y sugirieron que dichos resultados podrían deberse  
variabilidad morfológica de ambas especies fue a la alogamia de la especie (14,7%). Asimismo,  
evaluada mediante un análisis de componentes debido a la alta diferenciación genética presente  
principales, cuyos cuatro primeros componentes en el ayocote, recomendaron incorporar estas  
explicaron el 75,03% y 80,16% de la variabilidad accesiones en futuros programas de mejoramiento  
morfológica de P. vulgaris y P. coccineus, de Phaseolus spp.  
respectivamente. Asimismo, mediante un análisis  
Por otra parte, estudios previos demostraron  
de conglomerados, los materiales se agruparon de que esta especie cuenta con el potencial para el  
acuerdo con su origen (Mesoamericano, Andino desarrollo de resistencia genética a enfermedades  
e híbridos entre ambos acervos) y las rutas de y a bajas temperaturas (Delgado-Salinas, 1988;  
domesticación de ambas especies. Por lo tanto, Santalla et al., 1998; Mahuku et al., 2003; Rodiño  
este estudio es el primero en describir mediante et al., 2006; Singh et al., 2009). En este sentido,  
la caracterización morfológica de las semillas, el se puede mencionar el trabajo realizado por Ruíz-  
germoplasma completo de frijol común y ayocote Salazar et al. (2016) quienes identificaron fuentes  
conservado en una de las colecciones de frijol de de resistencia al tizón común, el virus del mosaico  
Europa Central (Eslovenia).  
común del frijol, el virus del mosaico dorado  
En México, cabe destacar el trabajo realizado por del frijol y mancha angular en accesiones de  
Ramírez et al. (2006) quienes analizaron11 variables frijol ayocote mediante marcadores moleculares de  
cualitativas y 16 cuantitativas de 107 poblaciones secuencia caracterizada de regiones amplificadas  
de frijol común, 42 de frijol ayocote y una de (SCAR). Para ello estudiaron el germoplasma de  
frijol acalete (P. coccineus subsp. darwinianus) frijol ayocote colectado en los estados de Veracruz y  
provenientes del Oriente del Estado de México. Los Puebla (México) el cual incluyó 152 accesiones de  
mencionados autores determinaron que la variación P. coccineus (137 cultivadas y 15 silvestres) además  
entre poblaciones de frijol común, fue mayor que la de siete accesiones de P. vulgaris cultivadas, tres  
variación entre las poblaciones de ayocote para los variedades de P. vulgaris (Pinto Villa, BAT 477 y  
descriptores color de flor, color de semilla y forma Pinto UI-114); se empleó también una accesión P.  
predominante del ápice de la vaina. Las poblaciones glabellus y una de P. lunatus. Las frecuencias de  
de frijol ayocote fueron más diversas en cuanto al amplificación de marcadores SCAR promedio para  
color de la semilla (54,8% morado, 26,2% negro el estado de Veracruz fue 5,97 para tizón común,  
296  
R. Ruíz-Salazar et al. - El frijol ayocote: recurso genético de México  
10,25 para virus del mosaico común del frijol, 13,25 la adaptación a diversas condiciones ambientales  
para virus del mosaico dorado del frijol y 12,50 para (Acosta et al., 1996). Mediante el uso de la  
mancha angular; mientras que para Puebla fue 1,75 selección asistida por marcadores moleculares  
para tizón común, 4,75 para virus del mosaico común se ha logrado transferir genes con características  
del frijol, 4,82 para virus del mosaico dorado del favorables a nivel de especie en el género Phaseolus  
frijol y 4,5 para mancha angular. Por este motivo, los (Yu et al., 2000). Diversos estudios han encontrado  
autores proponen que a pesar de que las accesiones suficiente variación genética en la mayoría de  
del estado de Veracruz poseen en promedio ocho las características de calidad determinadas en  
SCAR más que las de Puebla, principalmente para Phaseolus (tamaño de la semilla, grosor de la testa y  
virus del mosaico dorado y mancha angular, ambas cantidad de proteína) por lo que existe la posibilidad  
poblaciones sean empleadas en programas de de mejoramiento mediante recombinación y  
mejoramiento genético para incorporar resistencia selección (Pérez et al., 2002).  
genética a genotipos de interés.  
El germoplasma de variedades nativas también  
es fuente de variabilidad genética que se ha utilizado  
Uso y aprovechamiento de los recursos genéticos en el mejoramiento genético del frijol. Existen  
de P. coccineus. bajo conservación ex situ extensas colecciones de  
El uso de germoplasma silvestre es necesario cada una de las cinco especies domesticadas, sin  
para transferir genes deseables a las formas embargo, el manejo de las colecciones grandes  
cultivadas de Phaseolus, puesto que las especies de germoplasma para mejoramiento genético es  
silvestres tienen características favorables para difícil por los altos costos que implica. La colección  
Tabla 1. Distribución geográfica y características edafoclimáticas de sitios originales de colecta  
de variedades nativas de P. coccineus conservadas ex situ en INIFAP, México. * = el 50% de las  
accesiones son del Estado de Puebla, en los demás estados el porcentaje de colectas varía entre 0,9%  
y 13,4%.  
Variable  
Descriptor  
Puebla, Estado de México, Tlaxcala, Veracruz, Querétaro, Hidalgo, Michoacán, Oaxaca, San  
Luis Potosí, Guanajuato y Chiapas.  
Entidad federativa  
El 50,3 % (401 accesiones) corresponden a altitudes entre 2000 y 2600 msnm; 39,1 (302) de  
1400 a 2000; 6,1 (49) de 800 a 1400; 4,4 (35) alturas superiores a 2600. Sólo una accesión fue  
colectada a una altura inferior a los 800 msnm.  
Rango altitudinal  
Región natural  
El 72,3% del germoplasma pertenece a zonas templadas, el 11,4% a zonas áridas, 8,4% al  
trópico subhúmedo, y 7,9 pertenecen al trópico húmedo.  
En México hay seis provincias fisiográficas y 18 subprovincias. Las más representadas con el  
Eje Neovolcánico (53%); Sierra Madre Oriental (28); Sierra del Sur (13); Mesa del Centro (5);  
Sierra de Chiapas, Guatemala y la Cordillera Centroamericana (1). Las Subprovincias más  
representadas son el Eje Neovolcánico (Lagos y volcanes del Anáhuac, y Llanuras y Sierras de  
Querétaro e Hidalgo); Sierra Madre Oriental (Carso Huasteco); Sierra Madre del Sur (Sierras  
Orientales y Mil Cumbres); Mesa del Centro (Sierras y Llanuras del Norte de Guanajuato) y Sierra  
de Chiapas y Guatemala (Sierras del Norte de Chiapas).  
Provincia y  
subprovincia  
fisiográfica  
El tipo de suelo predominante para los sitios de colecta es el Cambisol Éútrico (45%), Feozem  
Háplico (18), Andosol Mólico (10), Andosol Úmbrico (6) y Leptosoles (15) El 6% restante proviene  
de sitios con suelos Regosol, Vertisol, Alisol, Calcisol, Arenosol, Acrisol y Nitisol.  
Tipo de suelo  
El 62% de las accesiones colectadas pertenece a sitios con clima templado húmedo y/o  
subhúmedo, 18% a climas cálidos y semicálidos, 15% a climas áridos y semiáridos, y solo 5% a  
climas semifríos.  
Tipo de clima  
El 74% proviene de sitios boscosos, el 11% de la sabana arbustiva, 10% a vegetación  
semidesértica, y 5% provienen de la alta montaña  
Tipo de vegetación  
297  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
nacional de germoplasma de frijol ayocote del estudios de fitoremediación de suelos contaminados  
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas y con hidrocarburos y se demostró que P. coccineus  
Pecuarias (INIFAP) de México está conformada tolera y crece en estas condiciones, debido a  
por 798 accesiones, que cuentan con información una mayor población rizosférica de bacterias  
geográfica de los sitios de colecta (Vargas et al., y hongos en contraste con otras cinco especies  
2
012). (Tabla 1).  
(Cicer arietinum L., Clitoria ternatea L., Panicum  
La variabilidad genética y fenotípica de las máximum Jacq., Brachiaria brizantha (Hochst. ex  
accesiones está influenciada por los factores A. Rich.) Stapf y Brachiaria híbrido) empleadas en  
climáticos donde crece y se presume evolucionó dicho estudio (Sangabriel et al., 2006).  
la especie. El rango de precipitación de los 140  
Asimsmo, estudios realizados en ratas (Rattus  
sitios de colecta de las 798 variedades nativas sp.) demostraron que el consumo de frijol en  
es de 500 a 1000 mm de precipitación anual. El cantidades apropiadas reduce el cáncer de colon.  
rango de temperatura mínima y máxima media El cáncer fue inducido mediante la inyección de  
anual separó los sitios en: muy fríos (de -5 a 1 1,2 dimetilhidrazina (DMH). Luego, las ratas  
°
3
C en la noche y 21 a 31 °C en el día), fríos (de fueron alimentadas con cantidades de granos de  
a 5 °C y 25 a 33 °C) y semifríos (de 6 a 9 °C tres variedades de de gran demanda en México (P.  
y 25 a 37 °C). Dada la amplitud de los rangos vulgaris: Flor de Junio Marcela, Pinto Zapata y Flor  
de precipitación y temperatura que ocurre en un de Mayo Anita) y P. coccineus: Blanco Tlaxcala)  
año, se infiere la posible existencia de plasticidad similares al promedio de consumo actual (0,30 g  
-
1
-1  
fenológica en las plantas de esta colección (Vargas- 100 g de alimento, que equivale a 11 kg persona  
Vázquez et al., 2018). Por ejemplo, los ayocotes al año). Las ratas alimentadas con frijol Blanco  
-1  
de la subprovincia fisiográfica Carso Huasteco de Tlaxcala (0,30 g 100 g de alimento) y Flor de  
-1  
México, se diferenciaron en dos grupos: de ciclo Junio Marcela (75 g 100 g ), disminuyeron entre  
biológico tardío >110 días y semillas grandes 10 y 12% la carcinogénesis del colon. El consumo  
desarrollados por selección empírica de campesinos de la variedad de frijol Pinto Zapata redujo hasta  
locales en sitios con temperatura mínima de 2 a un 36% la incidencia de tumores (Reynoso et al.,  
5
°C; y los de ciclo precoz <110 días y semilla chica 2007).  
cultivados en sitios con temperatura mínima de 0 a  
2°C (Vargas-Vázquez et al., 2011).  
También se detectaron genes que confieren  
resistencia al virus del mosaico dorado amarillo  
del frijol (BGYMV por sus siglas en inglés) en  
la accesión G35172 de P. coccineus del CIAT de  
-
Trabajos con P. coccineus.  
El estudio y manejo de la diversidad genética Colombia y estos se han introgresado al frijol  
de frijol común es limitado. La introgresión de común. El gen recesivo bgm-3 confiere resistencia  
P. coccineus × P. vulgaris ha sido exitosa para la a clorosis foliar y el dominante Bgp-2 previene la  
obtención de plantas resistentes a enfermedades deformación de la vaina, por lo que los dos genes  
bacterianas (Xanthomonas sp.) (Santalla et al., de P. coccineus pueden contribuir a incrementar la  
2
004); Rhizoctonia solani (Beaver et al., 2007); resistencia al BGYMV en frijol común (Osorno et  
Fusarium sp. y Sclerotinia sclerotiorum (Santalla al., 2007).  
et al., 2004; Singh et al., 2009, 2014; Viteri &  
Un estudio con P. coccineus reveló que la  
Singh, 2014). Las bajas temperaturas retrasan la especie posee niveles de resistencia elevados a  
germinación y la emergencia de las plantas de P. Phaeoisariopsis griseola (Sacc.). Este patógeno  
vulgaris mientras que P. coccineus es una especie es el causante de la enfermedad conocida como  
que soporta temperaturas moderadamente bajas para mancha angular, la que constituye un serio problema  
su germinación. Rodiño et al. (2006) identificaron al rendimiento del frijol debido a que ocasiona  
ayocotes tolerantes a bajas temperaturas (14/8 °C severas pérdidas de granos (Busogoro et al., 1999).  
día/noche) durante el proceso de germinación; Por otra parte, se comparó la aptitud para cobertura  
accesiones PI325592, PI510637, PI313313, vegetal del suelo y la producción de grano entre  
PI325608, PI535276 (cultivares de México, bajo P. coccineus, dos variedades de Vicia faba L., V.  
resguardo del Departamento de Agricultura de sativa L. y Avena sativa L., así como la producción  
los Estados Unidos). Por otra parte, se realizaron de grano de todos ellos. Los mayores rendimientos  
298  
R. Ruíz-Salazar et al. - El frijol ayocote: recurso genético de México  
de grano los mostraron P. coccineus y V. sativa al respecto. Por este motivo, Teniente-Martínez et  
-1  
-1  
con 2.96 t ha y 1.06 t ha , respectivamente y, al. (2016) evaluaron la influencia de la accesión  
en cuanto a la cobertura, V. sativa y A. sativa sobre la composición química del frijol así como la  
presentaron los mayores porcentajes a los 30, 61, capacidad citotóxica de los péptidos generados por  
8
2
6 y 126 días después de la siembra (Navarro et al., la hidrólisis enzimática de cada aislado proteico.  
007). En Rumania se evaluó el rendimiento de P. El análisis proximal de la colecta de frijol negro  
coccineus en dos años consecutivos de producción contiene mayor cantidad de proteína (23,8%)  
en monocultivo y en asociación con plantas de maíz que la de frijol morado (21,9%); mientras que el  
(V4); de girasol (V5) y de alcachofa (V6). Los contenido de cenizas, grasas y carbohidratos es  
ensayos se realizaron en enrejados de madera con mayor en el frijol morado. El punto isoeléctrico  
doble hilera, una cuerda (V1); con hilera simple, de las proteínas de ambas colectas se encuentra  
una cuerda (V2) y con hilera simple en red sintética en un pH de 4,0, no hubo diferencias entre  
(
17 cm de luz de malla) (V3). Los rendimientos los tratamientos para detección de actividad  
-1 -1  
fueron de 3,61 t ha (V2) a 1,68 t ha (V6) (primer citotóxica en seis grupos de ratones de laboratorio  
año) y 3,17 t ha (V2) a 1,18 t ha (V6) (segundo alimentados con distintos niveles (10, 100, 1000,  
año); el contenido de proteína cruda fue del 22,65% 1600, 2900, y 5000 mg) del aislado peptídico.  
-1  
-1  
(V6) a 25,47% (V3); el de grasa total de 1,91% Por último, cabe mencionar que el cruzamiento  
(
V6) a 2,16% (V4) y el contenido de fibra total fue interespecífico de P. vulgaris con P. coccineus  
de 5,41% (V4) a 5,81% (V5) (Hamburdâ et al., es posible, siempre y cuando P. vulgaris sea el  
016). Phaseolus coccineus presenta tolerancia progenitor femenino (Miranda, 1990; Angioi et al.,  
2
a la salinidad durante su desarrollo, por ello, 2009). Además de ser una especie evolutivamente  
se evaluaron 132 accesiones de 14 especies estable por largos periodos de tiempo mediante  
silvestres (P. acutifolius Gray, P. angustissimus A. autopolinización o a través de entrecruzamientos  
Gray, P. carteri Freytag & Debouck, P. filiformis con otras especies afines (González et al., 2014).  
Bentham, P. glabellus Piper, P. leptostachyus En la Fig. 3 se observa la semejanza morfológica  
Bentham, P. lunatus L., P. micranthus Hook & entre P. coccineus (grupo 1) y el híbrido natural. Se  
Arnold, P. microcarpus Mart., P. mcvaughii A. considera que el híbrido proviene del cruzamiento  
Delgado, P. oligospermus Piper, y P. vulgaris natural entre P. vulgaris y P. coccineus (grupo  
L.) y 11 accesiones que representan 5 especies 2). Por todo lo anterior, es necesario enfatizar la  
cultivadas (P. acutifolius, P. coccineus, P. lunatus, importancia que P. coccineus representa como  
P. polyanthus, y P. vulgaris) en soluciones desde especie viable para la producción de grano  
0
hasta 180 mM de NaCl durante 21 días. Las y la potencial contribución en programas de  
accesiones silvestres de P. acutifolius, P. filiformis, mejoramiento genético del frijol común.  
P. lunatus y P. vulgaris mostraron un amplio El Banco de Germoplasma de Phaseolus del  
rango de variación en su tolerancia a salinidad Centro Internacional de Agricultura Tropical  
180 mM) con base en los valores de biomasa (CIAT) consigna 37.485 accesiones de las especies  
(
entre tratamientos. En cambio, se observó una domesticadas: 32.416 de P. vulgaris, 3.305 de P.  
menor tolerancia a la salinidad (100 mM) en las lunatus, 975 de P. coccineus, 490 de P. dumosus  
accesiones silvestres de P. micranthus, P. filiformis, y 316 de P. acutifolius (CIAT, 2021). De dichas  
P. mcvaughii, P. lunatus, P. vulgaris y en las especies, P. vulgaris, P. coccineus y P. dumosus  
cultivadas de P. coccineus; siendo las accesiones P. muestran los cinco diferentes estadios biológicos  
filiformis las más tolerantes (9 de 11 accesiones). del género: silvestre, cultivado, ‘escapado’,  
En cambio, la accesión silvestre de P. vulgaris fue regresivo e híbrido; P. lunatus no muestra híbridos  
más tolerante a la salinidad que las tres accesiones y P. acutifolius solo tiene formas silvestres y  
cultivadas de la misma especie (Bayuelo-Jiménez cultivadas. Dicha información nos permite inferir  
et al., 2002).  
que desde el punto de vista tradicional P. lunatus y  
Por otro parte, aunque las proteínas presentes en P. acutifolius muestran un alto grado de dificultad  
las leguminosas cuentan con péptidos bioactivos para ser utilizadas en el mejoramiento tradicional  
con fines nutracéuticos (Paredes & Valverde, del frijol común y sólo podrán incorporarse a éste  
2
006), en el frijol ayocote es poco es lo que se sabe con el apoyo de herramientas biotecnológicas.  
299  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (3) 2021  
Fig. 3. Características de la vaina de ayocote, P. vulgaris x P. coccineus (híbrido natural) y P. vulgaris. Los  
grupos 1 y 2 de P. coccineus son poblaciones que difieren desde el punto de vista morfológico. Fuente:  
Miranda, 1990, con autorización del autor.  
diScuSión  
representados todos los estados biológicos que  
incluyen los tipos cultivados, silvestres; escapados,  
Los recursos genéticos del frijol ayocote (P. regresivos e híbridos. También se conoce que en  
coccineus) en México no han tenido la atención México la superficie de siembra de esta especie no  
suficiente para su valoración como el frijol común. supera las 1000 hectáreas en los estados principales  
Se reconoce que el frijol ayocote es la segunda (Chiapas, Durango, México, Puebla, Tlaxcala y  
especie de las cinco especies domesticadas. Esto Zacatecas)(Muruaga2017, comunicaciónpersonal).  
se refleja en el número de registros de colectas En la actualidad, sólo continúan con su cultivo en  
almacenadas en el Banco de Germoplasma del los sitios de agricultura tradicional. En este contexto  
Centro Internacional de Agricultura Tropical es válido afirmar que los recursos genéticos de esta  
(CIAT) en Cali, Colombia. (CIAT, 2021). Además, especie como producto del proceso de la evolución  
en las 958 accesiones de que esta especie están natural y del proceso de domesticación constituye  
300  
R. Ruíz-Salazar et al. - El frijol ayocote: recurso genético de México  
una base imprescindible para la alimentación y el también se requieren estrategias que permitan  
bienestar de la población en las regiones templadas su manejo integral. Por último, en cuanto a la  
de los valles altos de México. Por ello es imperativo conservación de los distintos materiales de esta  
que los países conserven sus recursos genéticos especie, es necesario crear bancos de germoplasma  
para la alimentación y la agricultura con la finalidad que permitan preservar las semillas a largo plazo en  
de aumentar sus niveles de producción agrícola de buenas condiciones que promuevan su viabilidad y  
manera sostenible y redituable, para hacer frente a posterior propagación.  
los desafíos que plantean los constantes cambios  
del ambiente.  
Hasta el momento, los estudios tanto genéticos contribución de loS autoreS  
como morfológicos en P. coccineus en México  
son escasos, destacándose los estudios de la  
RRS recabó entrevistas con especialistas del  
variación morfológica entre y dentro de P. vulgaris área, realizó la búsqueda de la información en  
y P. coccineus del Centro de México. En Europa, distintos medios electrónicos e impresos y elaboró  
P. coccineus se utilizó como fuente de resistencia la redacción general, NMP organizó la presentación  
a enfermedades, frío, salinidad y otros factores de la información, SHD y MLPVV participaron  
adversos. Además, se empleó como cultivo de como revisores del manuscrito.  
cobertura y remediación de suelos; en estudios  
para el tratamiento contra el cáncer de colon y en  
pruebas de tolerancia a la salinidad como especie agradecimientoS  
cultivada. En estos trabajos quedaron demostradas  
las cualidades de esta especie en cuanto a los  
El primer autor agradece al Consejo Nacional  
beneficios que aporta al hombre y al ambiente, por de Ciencia y Tecnología de México la beca (#  
lo que es necesario profundizar en su investigación 10209), al IPN, Santander-ECOES Universia y  
y así obtener un mayor rendimiento de grano y CONACYT (beca de ayudante de investigador  
resistencia a los principales patógenos que afectan S.N.I. nivel 3) por otorgar becas para su estudio  
al cultivo de frijol en México, como lo son la doctoral en el CBG-IPN. También agradece al Dr.  
antracnosis y el tizón común. Es necesario destinar Salvador Miranda-Colín (profesor emérito del  
mayor atención y recursos a esta especie para Colegio de Postgraduados, Montecillo, México)  
obtener resultados que ayuden a mitigar la carencia por sus observaciones y sugerencias al presente  
de este grano en México.  
escrito. Este trabajo y sus costos de publicación son  
cubiertos por el proyecto # 181756 (CONACYT-  
Ciencia Básica) y el proyecto Multidisciplinario  
SIP-IPN # 1636.  
concluSioneS  
ElfrijolayocoteenMéxico,apesardesuconsumo,  
fue clasificado como una especie marginada bibliograFía  
debido principalmente al desconocimiento de sus  
potencialidades. Por lo tanto, una buena estrategia ACOSTA, J.A., J.S. MURUAGA, F. CÁRDENAS &  
para su preservación, difusión y uso podría ser la  
realización de estudios morfológicos y moleculares  
que permitan conocer la diversidad genética de la  
M.M. KHAIRALLAH. 1996. Estrategias para la  
utilización de germoplasma de Phaseolus en el  
mejoramiento genético. Ciencia 47: 149-160.  
especie e identificar accesiones con características AL-YASIRI, S.A. & D.P. COYNE. 1965. Interspecific  
de interés (por ejemplo genes de resistencia a  
enfermedades), que pueden ser incorporadas  
hibridization in the genus Phaseolus. Crop Sci. 6:  
59-60.  
a programas de mejoramiento genético. Otra ANGIOI, S.A., F. DESIDERIO, D. RAU, E. BITOCCHI,  
alternativa puede ser el desarrollo de nuevas  
técnicas para el manejo, uso y aprovechamiento de  
esta leguminosa, ya sea para consumo humano o  
forraje. Dado que se trata de una especie perenne  
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