SinoPSiS de laS eSPecieS del género bacoPa  
Plantaginaceae, gratioleae) de Paraguay y SuS  
eStadoS de conServación  
(
a SynoPSiS of the SPecieS of the genuS bacoPa (Plantaginaceae,  
gratioleae) from Paraguay and their conServation StatuS  
1
y André V. Scatigna  
María de las Mercedes Sosa * , Javier E. Florentín  
Summary  
Background and aims: Bacopa (Plantaginaceae) represents the genus with the  
largest number of species in the Gratioleae tribe, occupying a great diversity of  
humid environments in South America. The objective of this study is to contribute to  
the morphological and taxonomic knowledge of Bacopa from Paraguay, providing  
an identification key for the accepted taxa, morphological descriptions, botanical  
illustrations, distribution maps, observations and conservation status to country  
level.  
M&M: The data obtained is based on fieldwork to Paraguay and examination of  
herbarium specimens. The conservation status of the species was evaluated in  
Paraguay taking its distributions into account (criterion B), according to the IUCN  
guidelines.  
1
. Instituto de Botánica del  
Nordeste (UNNE-CONICET),  
Sargento Cabral 2131 y FACENA-  
UNNE, Av. Libertad 5460, 3400  
Corrientes, Argentina  
2
. Centro de Educação, Ciências  
Exatas e Naturais, Departamento  
de Biologia, Universidade Estadual  
do Maranhão, Cidade Universitária  
Paulo VI, s/n, 65054-970, São Luís,  
Maranhão, Brasil.  
Results & Conclusions: Fifteen species and two varieties are recorded from  
Paraguay. Bacopa australis and B. stricta are cited for the first time in the country.  
Preliminarily conservation status of the species and Paraguayan distribution  
assessments are presented. Of the 15 species confirmed from Paraguay, 13 are  
under a threatened category, 12 are endangered (EN), and B. verticillata in critically  
endangered (CR). The species are distributed in five ecoregions and the largest  
number of species (12) is found in the Humid Chaco region.  
*
mdlmsvg@yahoo.com.ar  
Citar este artículo  
SOSA, M. DE LAS M., J. E.  
FLORENTÍN & A. V. SCATIGNA.  
2
021. Sinopsis de las especies del  
género Bacopa (Plantaginaceae,  
Gratioleae) de Paraguay y sus  
estados de conservación. Bol. Soc.  
Argent. Bot. 56: 217-242.  
Key wordS  
Bacopa, conservation status, Gratioleae, Paraguay, taxonomy.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Bacopa (Plantaginaceae) representa el género con  
mayor número de especies de la tribu Gratioleae, ocupando una gran diversidad  
de ambientes húmedos en Sudamérica. El objetivo de este estudio es contribuir al  
conocimiento morfológico y taxonómico de las especies de Bacopa de Paraguay,  
aportando una clave de identificación para los taxones aceptados, descripciones  
morfológicas, ilustraciones botánicas, mapas de distribución, observaciones y  
estado de conservación a nivel de país.  
M&M: Los datos obtenidos se basan en el trabajo de campo y el examen de  
especímenes de herbario. El estado de conservación de las especies se evaluó  
en Paraguay, teniendo en cuenta sus distribuciones (criterio B), de acuerdo con las  
directrices de la UICN.  
Resultados/Conclusiones: Se registran para Paraguay 15 especies de Bacopa, una  
con dos variedades. Se citan los primeros registros de Bacopa australis y B. stricta  
para el país. Se presentan preliminarmente los estados de conservación de las  
especies y evaluaciones de distribución paraguaya. De los 15 taxones confirmados  
para Paraguay, 13 se encuentran con categoría de amenaza, 12 están en peligro  
(EN) y B. verticillata en peligro crítico (CR). Las especies se distribuyen en cinco  
ecorregiones, de las cuales el mayor número de especies (12) se encuentra en la  
región del Chaco Húmedo.  
Recibido: 17 Nov 2020  
Aceptado: 24 Abr 2021  
Publicado en línea: 10 Jun 2021  
Publicado impreso: 30 Jun 2021  
Editor: Diego Gutiérrez  
PalabraS clave  
Bacopa, estado de conservación, Gratioleae, Paraguay, taxonomía.  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
217  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
introducción  
Paraguay tiene una superficie total de 406.752  
km y se encuentra dividido por el Río Paraguay  
2
El género Bacopa Aubl. (Plantaginaceae) posee en dos regiones: Oriental y Occidental. Entre  
el mayor número de especies (unas 50-60) dentro de el 25-30% la superficie del país está cubierta  
la tribu Gratioleae. Dicha tribu, anteriormente dentro por humedales y se observa una gran diversidad  
de Scrophulariaceae, actualmente se considera específica tanto animal como vegetal, concentrada  
parte de Plantaginaceae sobre la base de estudios de principalmente en la región Oriental (Mereles,  
filogenia molecular (Albach et al., 2005). Bacopa 2007; De Egea et al., 2016; Ávila, 2018). Esta  
es un género morfológicamente muy heterogéneo región es la más húmeda, con numerosos cursos  
y está constituido por especies distribuidas en áreas de agua y sistemas lacustres bastante complejos,  
tropicales y subtropicales de todo el mundo, siendo algunos aún poco conocidos, como el complejo  
la mayoría de ellas nativas de América (Souza & Ypoá en los límites de los departamentos Central y  
Giulietti, 2009; Sosa et al., 2018), fundamentalmente Paraguarí, el estero de Milagros en el departamento  
en humedales neotropicales como el Pantanal de San Pedro y la gran mayoría de los humedales  
Matogrossense del sudoeste de Brasil (Pott & Pott, del departamento de Ñeembucú, y el lago Ypacaraí  
1997; Pott et al., 2011). Comprende hierbas acuáticas en los departamentos Central y Cordillera (Mereles  
emergentes (por ejemplo, Bacopa australis V.C. et al., 2015). La región Oriental ha sufrido una  
Souza y B. verticillata (Pennell & Gleason) Pennell) intensa degradación del hábitat en los últimos 70  
y hierbas palustres erectas (por ejemplo, B. congesta años, identificándose como las principales causas de  
Chodat & Hassl.).  
modificación del hábitat la industria de la madera, el  
Sosa et al. (2018) destacaron la historia establecimiento de nuevos asentamientos humanos  
taxonómica compleja de Bacopa ya que autores y la deforestación para la agricultura (Fleytas, 2007;  
como Pennell (1946), D’Arcy (1979), Souza & Gauto et al., 2011).  
Giulietti (2009) describieron varios géneros que  
El trabajo tiene como objetivo contribuir al  
actualmente se reconocen como sus sinónimos. Es conocimiento taxonómico, morfológico y de  
de destacar que Scatigna et al. (2018) sugirieron conservación de las especies de Bacopa que habitan  
que este género constituye un grupo parafilético por en Paraguay, para lo cual se confeccionó una clave  
lo que estudios adicionales para una delimitación de identificación para los taxones aceptados, se  
más precisa son necesarios. Bacopa se reconoce describió morfológicamente a las especies, se  
taxonómicamente por características tales como el confeccionaron ilustraciones, se elaboraron mapas  
cáliz con sépalos fuertemente desiguales (i.e., uno de distribución geográfica y se analizó el estado de  
dorsal, dos laterales desarrollados y dos internos conservación de cada una de las especies para el  
lineares) y anteras con dos tecas fértiles sésiles, no país.  
separadas por un conectivo muy desarrollado y es  
afín en su morfología a Mecardonia Ruiz & Pav.  
Algunas especies se utilizan medicinalmente materialeS y métodoS  
como es el caso de Bacopa monnieri (L.) Wettst.  
con propiedades antiinflamatorias, analgésicas, Morfología y taxonomía  
antipiréticas,sedantesyantiepilépticas,asícomopara  
Para el tratamiento taxonómico se analizaron  
aliviar la ansiedad, depresión y trastornos sistémicos e identificaron 324 especímenes de los siguientes  
comocardiovasculares, gastrointestinales, hepáticos, herbarios: AS, B, BA, BAB, BM, C, CORD, CTES,  
problemas neurológicos y respiratorios (Vohora et CTESN, G, FCQ, K, LIL, M, MO, P, NY y SI  
al., 1997; Russo & Borrelli, 2005; Souza & Felfili, (Thiers, 2020) mediante el estudio directo de los  
2006; Dhanasekaran et al., 2007; Charoenphon et materiales o de imágenes digitales provenientes de  
al., 2016). Por otra parte, Bacopa australis posee bases de datos de plantas globales como JSTOR  
valor ornamental siendo utilizada en acuarios (ITHAKA, 2020).  
por formar un elegante y decorativo cojín verde,  
Se realizaron salidas de campo en marzo del  
y está siendo objeto de estudios biotecnológicos 2018 en los departamentos de Paraguay de Alto  
actualmente para su micropropagación en cultivos Paraná, Amambay, Caaguazú, Canindeyú, Central,  
in vitro (Nugraha et al., 2017; Yunita et al., 2018).  
Concepción, Cordillera, Guairá, Paraguarí y San  
218  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
Pedro. Las especies fueron estudiadas en el campo  
y los ejemplares recolectados se depositaron  
Herpestis C. F. Gaertn., Fruct. & Sem. pl. 3: 186.  
en los herbarios AS, CTES y FCQ. Muestras 1807.  
vegetales fueron conservadas y fijadas en FAA  
y las estructuras reproductivas de ejemplares de  
Ranaria Cham., Linnaea 8: 30. 1833.  
Monocardia Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci.  
herbario se rehidrataron hirviéndolas con agua Philadelphia 72: 155. 1920.  
para el análisis morfológico con microscopio  
estereoscópico Wild M5. Se ilustraron los caracteres  
con valor taxonómico.  
Hierbas erectas o rastreras, anuales o perennes,  
glabras o pubescentes. Hojas simples, opuestas,  
raro verticiladas, sésiles, raro pecioladas, enteras,  
raro divididas, pinnatisectas o pinnatífidas, linear-  
Distribución y estado de conservación  
Para el análisis de la distribución de especies lanceoladas, lanceoladas, elípticas, ovadas,  
se utilizó material de los herbarios citados y de las orbiculares, obovadas u oblongas, espatuladas,  
colectas.  
margen entero o aserrado, glabras o pubescentes.  
Los especímenes fueron georreferenciados, Flores axilares, solitarias, 2-4 por axila o dispuestas  
en caso de no contar con las coordenadas en en inflorescencias racimosas terminales, sésiles o  
las etiquetas de herbario, se usó Google Earth pediceladas. Bractéolas 2 insertas por debajo de la  
Pro (2018) versión 7.3.2 para georreferenciar los base del cáliz, o ausentes. Cáliz dialisépalo, con 5  
especímenes y luego fueron analizados por medio sépalos, imbricados, desiguales, un sépalo dorsal,  
del programa DIVA-GIS (Hijmans, 2015). El estado dos laterales y dos internos más pequeños. Corola  
preliminar de conservación de cada especie se pentámera, tubular, blanca, violeta, azul, a veces  
evaluó teniendo en cuenta solo el criterio B y las anaranjada o roja; limbo patente o conspicuamente  
directrices para su uso de la lista roja de la UICN bilabiado, con labio superior bilobulado, y labio  
(Unión Internacional para la Conservación de la inferior trilobulado. Estambres 4, raro 5 (B.  
Naturaleza) a nivel regional y nacional (IUCN, 2017) aquatica) o 2 (B. repens), didínamos, raro de igual  
versión 13. Las especies fueron evaluadas utilizando longitud; anteras libres, tecas paralelas. Ovario  
GeoCAT (Geospatial ConservationAssessment Tool, 2-carpelar, bilocular, pluriovulado, glabro, a veces  
Bachman et al., 2011, disponible en http://geocat. rodeado por un círculo de cerdas; estilo entero o  
kew.org), calculándose la extensión de ocurrencia dividido; estigma dilatado, capitado o bilobulado.  
(EOO) y el área de ocupación (AOO) para cada Fruto cápsula ovoide o globosa, con 2 ranuras  
especie, con un tamaño de cuadrícula de ca. 2 km longitudinales, de 4 valvas, con ápice agudo  
2
(
área de celda de 4 km ). o redondeado. Semillas numerosas, diminutas,  
Para la distribución geográfica de las especies ovoides, elipsoides, reticuladas.  
se sigue el criterio de Ecorregiones del Paraguay  
establecidas por Clay et al. (2005).  
Distribución. Bacopa tiene una distribución  
Pantropical con la mayor diversidad de especies  
en el Neotrópico, especialmente en las regiones  
cálidas de América del Sur en humedales del  
Pantanal Matogrossense en Brasil y el Iberá  
reSultadoS y diScuSión  
Comoresultadodeltrabajosereconocen15especies correntino en Argentina (Pott et al., 2011; Sosa  
de Bacopa para Paraguay (Tabla 1). Se destaca que et al., 2018). En Paraguay se reconocen en este  
Bacopa australis y B. stricta son registrados en este trabajo 15 especies nativas de Bacopa, siendo el  
trabajo por primera vez para este país.  
género con mayor número de representantes de la  
tribu Gratioleae en este país. Además, cabe destacar  
que en Brasil se han registrado 26 especies (Souza  
Tratamiento taxonómico  
Bacopa Aubl., J. B. C. F. Aublet, Hist. Pl. Guiane 1: & Giulietti, 2009; Souza, 2020) y en Argentina  
1
28-130, pl. 49. 1775.  
12 (Sosa et al., 2018) lo que junto con las 15 para  
Paraguay determina que Bacopa es el género con  
Monniera P. Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 269. mayor número de representantes dentro de la tribu  
756, nom. rejic. Gratioleae para la región.  
1
219  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Clave de identificación de las especies de Bacopa de Paraguay  
1
. Hojas 2-3 veces más largas que anchas. Bractéolas 2. Sépalo dorsal con base aguda o redondeada.  
2
. Hojas 3-5 verticiladas, dimórficas, las sumergidas pinnatisectas o pinnatífidas, las aéreas pinnatífidas  
u ovadas. .......................................................................................................................... B. verticillata  
2
'. Hojas opuestas, no dimórficas, todas enteras.  
3
3
. Hierbas glabras.  
4
4
. Hojas linear-lanceoladas. Sépalo dorsal lanceolado. ............................................. B. gratioloides  
'. Hojas espatuladas. Sépalo dorsal ovado. ................................................................... B. monnieri  
'. Hierbas pubérulas o híspido-estrigosas.  
5
5
. Flores dispuestas en racimos terminales, rojas, naranjas o rosas. .............................. B. congesta  
'. Flores axilares, 2-4 por axila, blancas, azules o lilas.  
6
6
. Flores blancas con pedicelos de 0,5-1,2 mm long. ................................................. B. axillaris  
'. Flores azules o lilas con pedicelos de 4-20 mm long.  
7
. Hierbas de 5-30 cm de altura. Corola glabra. ........................................... B. monnierioides  
7
'. Hierbas de 35-80 cm de altura. Corola pubescente.  
8
. Hojas sésiles.  
9
. Hojas oblongas o angostamente ovadas de base auriculada, margen entero o  
ligeramente aserrado en la parte distal. .......................................... B. paraguariensis  
9
'. Hojas ovado-lanceoladas u ovadas de base aguda o redondeada, margen aserrado. ....  
.
.................................................................................................................... B. scabra  
8
'. Hojas pecioladas. .............................................................................................. B. stricta  
1
'. Hojas tan largas como anchas. Bractéolas ausentes (a excepción de B. serpyllifolia). Sépalo dorsal con  
base cordada o subcordada.  
1
1
0. Corola pubescente. Ovario con un círculo de cerdas alrededor de la base. .................. B. serpyllifolia  
0'. Corola glabra. Ovario sin círculo de cerdas alrededor de la base.  
11. Tallos híspido-vellosos. Estilo entero. ........................................................................ B. salzmannii  
11'. Tallos estrigosos o subglabros. Estilo dividido.  
1
1
2. Estambres 2. Pedicelos florales de 5 mm long. ............................................................ B. repens  
2'. Estambres 4. Pedicelos florales de 10 mm long.  
1
3. Cáliz glabro. .................................................................................................... B. rotundifolia  
1
3'. Cáliz pubérulo.  
1
1
4. Corola de 8-10 mm long., el doble del cáliz. ........................................................ B. dubia  
4'. Corola de 3-5 mm long., apenas sobresaliendo del cáliz. ............................... B. australis  
1
. Bacopa australis V. C. Souza, Acta Bot. Bras. 15: estrigosos. Hojas opuestas, sésiles, orbiculares  
5
8. 2001. TIPO: BRASIL. Paraná, Capanema, Río o suborbiculares, raro oval-elípticas, 4-10 x 3-9  
Iguazú, 23-XII-1966, J. Lindeman & H. Haas 3358 mm, ápice y base redondeados, margen entero,  
Holotipo, MBM!, isotipos K!, NY 00499316!, UB con base y nervaduras densamente pubescentes.  
(
1
67026, US 2631536).  
Flores axilares, solitarias, pedicelos hasta 50  
mm long., subglabros; sin bractéolas. Cáliz con  
Hierbas acuáticas, de 5-15 cm de altura, 5 sépalos, uno dorsal oval de base cordada o  
estrigosas. Tallos rastreros, algunos ascendentes, subcordada, dos laterales ovales de base cordada  
220  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
Tabla 1. Especies de Bacopa registradas para Paraguay con su distribución de acuerdo a las  
ecorregiones (Clay et al., 2005). Se marcan con asterisco (*) las especies citadas por primera vez.  
Ecorregiones de Paraguay  
Especies  
Bosque Atlántico  
del Alto Paraná  
Chaco  
Seco  
Pastizales  
Mesopotámicos  
Cerrado  
Chaco Húmedo  
B. australis*  
X
X
X
X
X
X
X
X
B. axillaris  
X
X
B. congesta  
X
X
X
X
B. dubia  
B. gratioloides  
B. monnieri  
X
X
B. monnierioides  
B. paraguariensis  
B. repens  
X
X
X
X
X
B. rotundifolia  
B. salzmannii  
B. scabra var. scabra  
B. scabra var. laxiflora  
B. serpyllifolia  
B. stricta*  
X
X
X
X
X
X
X
X
B. verticillata  
Total por ecorregiones  
X
10  
5
12  
1
2
o subcordada y dos internos linear-lanceolados,  
Estado de conservación en Paraguay. De acuerdo  
con tricomas en el ápice, en la nervadura central con la extensión de ocurrencia (EOO) estimada en  
2
y bordes. Corola de 3-5 mm long., blanca o 786 km y al área de ocupación (AOO) estimada en  
2
celeste, glabra. Estambres 4, didínamos. Ovario 16 km , la especie debe ser considerada como en  
ovoide, estilo bifurcado en la parte terminal. peligro de extinción (EN), según el criterio B: solo  
Cápsula ovoide, ápice agudo.  
se registraron tres poblaciones de B. australis, todas  
restringidas a la parte Oriental del Paraguay, en los  
Iconografías. Souza 2001: 59; Sosa et al., 2018: departamentos de Cordillera y San Pedro, en donde  
4
, fig. 1.  
se ha observado un continuo declive en el área y en la  
calidad del hábitat adecuado para esta especie. Esto se  
Distribución geográfica y hábitat. Especie debe principalmente al drenaje antrópico de los lagos  
exclusiva de América del Sur, crece en pastizales para actividades agrícolas y ganaderas, colmatación de  
inundables del sur de Brasil (Mato Grosso do los cauces de agua, que lleva a la pérdida de cobertura  
Sul, Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina) y vegetal autóctona y la invasión de especies exóticas,  
nordeste de Argentina (Corrientes), hasta los 500 sumado a la continua contaminación de los cuerpos de  
msnm. En este trabajo, se cita por primera vez para agua y la intensa deforestación existente en las partes  
el centro de Paraguay (Dptos. Cordillera y San más altas que rodean al espejo de agua (Mereles et al.,  
Pedro) donde habita en zonas húmedas, a orillas 1992, 2006, 2007; Fleytas, 2007). Teniendo en cuenta  
de lagunas o lagos, en esteros, o arroyos del Chaco todo lo anterior se la categoriza de forma preliminar  
Húmedo y Bosque Atlántico del Alto Paraná.  
como: EN B1b (ii, iii, iv) + 2b (ii, iii).  
221  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto.  
EstadodeconservaciónenParaguay. Deacuerdo  
Cordillera: San Bernardino, Rojas 14305 (LIL); con la extensión de ocurrencia (EOO) estimada en  
2
ídem, I-1983, Mereles 142 (CTES). Dpto. San 9509 km debe ser considerada Vulnerable (VU), y  
Pedro: San Miguel Compañía Sargento Loma, IV- de acuerdo al área de ocupación (AOO) estimada  
2
1
992, Basualdo 4108 (FCQ).  
en 16 km , debe ser considerada como en peligro  
(
EN). La especie no se encuentra en todos los  
Observaciones. Bacopa australis crece ambientes dentro de su extensión de ocurrencia,  
fácilmente en acuarios y bajo ciertas condiciones y las amenazas para la especie son el pastoreo de  
puede formar en el fondo un elegante y decorativo ganado y la deforestación para el cultivo de pastos  
cojín; por ello se están realizando estudios y soja, que se han identificado como las principales  
biotecnológicos en cultivos in vitro para su causas de modificación del hábitat (Mereles et  
micropropagación (Yunita et al., 2017, 2018).  
al., 2006, 2007; Fausto et al., 2014). Teniendo en  
cuenta todo lo anterior se la categoriza de forma  
2
. Bacopa axillaris (Benth.) Standley, J. Wash. preliminar como EN B2ab (ii, iii, iv).  
Acad. Sci. 15: 460. 1925. Herpestis axillaris  
Benth., Prodr. 10: 396. 1846. Moniera axillaris  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto.  
Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 463. 1891. TIPO: Amambay: Bella Vista, S22°11´99´´, W56°25´58´´,  
COLOMBIA. “Deluvia Sanctae Marthae”, VII- 11-III-2018, Madrignac & Sosa 760, 762 (CTES,  
1
844, Purdie s.n. (Holotipo, K000533454!).  
900, Hassler 6412 (BM, MO); Eusebio Ayala,  
S22°04´36´´, W55°36´43´´, 15-III-1982, Lurvey  
1
Iconografías. Fig. 1A, B; Fig. 2.  
Hierbas semiacuáticas, erectas, de 20 cm de  
altura, estrigosas. Tallos carnosos, vellosos. Hojas 3. Bacopa congesta Chodat & Hassl., Bull. Herb.  
opuestas, sésiles, estrechamente lanceoladas, 5-6 Boissier, ser. 2, 4:289. 1904. Bacopaparaguariensis  
x 0,5-1 mm, ápice obtuso, base truncada, margen Hassl. subsp. congesta (Chodat & Hassl.) Hassl.,  
entero en la parte basal, ligeramente aserrado Pl. Hassl. Add.: 13. 1917. TIPO: PARAGUAY.  
en la parte distal, con tricomas glandulares, Paraguarí, Tucanguá, E. Hassler 3836 (Lectotipo,  
nervadura central densamente pubescente en el G 00229867! designado por Sosa et al., Phytotaxa  
envés. Flores axilares, 3-4 por axila, pedicelos 336: 4. 2018; isolectotipos, BM 000098479!, G  
de 0,5-1,2 mm long., subglabros; dos bractéolas, 00229864!, G 00229865!, G 00229866!, MPU  
de 0,5-1 mm long. Cáliz con 5 sépalos, uno 020756!, NY 00067872!, P 00753795!).  
dorsal oval de base redondeada, dos laterales  
= Bacopa congesta Chodat & Hassl. var. hirsuta  
lanceolados de base redondeada y dos internos Hassl. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 348. 1912.  
estrechamente lanceolados, ciliados en el ápice, Bacopa paraguariensis Hassl. var. hirsuta (Hassl.)  
tricomas glandulares. Corola de 3-5 mm long., Plant. Hassl. Add. 13. 1917. Bacopa hirsuta  
blanca, internamente pubescente. Estambres 4, (Hassl.) Descole & Borsini en Descole, Gen. Sp.  
didínamos. Ovario ovoide, estilo entero. Cápsula Pl. Argent. 5: 139. 1954. TIPO: PARAGUAY.  
estrechamente ovoide, ápice agudo, inserto en el Sierra de Amambay, cerca de Estrella, T. Rojas  
cáliz.  
(Herb. Hassler 10207) (Lectotipo, G 00229869!  
designado por Sosa et al., Phytotaxa 336: 4. 2018,  
Distribución geográfica y hábitat. Se isolectotipos, G 00229868!, G 00229870!, G  
distribuye en lugares húmedos de Centroamérica 00229871!, K 000533463!).  
y Sudamérica, llegando hasta Paraguay.  
Previamente, citada para Paraguay por  
Iconografías. Fig. 1C-D; Descole & Borsini  
Christenhusz (2011) sin indicar un ejemplar de 1954: 138, tab. LXXXII; Sosa et al., 2018: 5, fig. 2.  
referencia, en este trabajo se cita para los Dptos.  
Cordillera y Amambay, donde habita en llanuras  
aluviales y en los arrozales de las ecorregiones de densamente híspidas con pelos escábridos. Tallos  
Chaco Húmedo y Cerrado. con ramificaciones superiores. Hojas opuestas,  
Hierbaspalustres, erectas, de30-100cmdealtura,  
222  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
Fig. 1. A-B: Bacopa axillaris. A: aspecto de la planta. B: detalle del nudo con hojas opuestas y flores  
axilares blancas. C-D: Bacopa congesta. C: flor con corola anaranjada en vista frontal. D: planta. E-F:  
Bacopa dubia. E: detalle de las hojas, pedicelos y flor azul. Bacopa monnieri. F: detalle de la flor.  
223  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Fig. 2. Bacopa axillaris. A: aspecto de la planta. B: detalle del nudo con hojas opuestas y flores axilares.  
C: detalle de los tricomas en el tallo. D: cáliz. E: cáliz con los sépalos laterales abiertos. F: corola abierta  
mostrando el androceo. G: sépalo dorsal, vista externa. H-I: sépalos laterales, vistas externas. J-K: sépalos  
internos. L: gineceo. M: semilla. Ilustrado por Liliana Gómez, ejemplar Lurvey 436 (CTES).  
224  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
sésiles, angostamente ovadas o lanceoladas, 25- Nacional Cerro Corá, 6-VI-1996, Soria 7607  
5
0 x 5-10 mm, ápice agudo, base amplexicaule, (FCQ, MO); ídem, S22°40’19”, W56°01’31”, 14-  
margen entero o ligeramente aserrado en la parte VI-1996, Zardini & Cardozo 45198, 45207 (AS,  
distal, densamente híspidas. Flores dispuestas BKL, M, MO); Estancia Santa Irene, S22°20´00,  
en racimos terminales, pedicelos de 3 mm long., W56°30’00”, 17-XI-1996, Schinini & Barrail  
híspidos; bractéolas dos, de 2-2,5 mm long. Cáliz 31739 (CTES); Ruta 3, 35 km SE de Bella Vista,  
con 5 sépalos, uno dorsal oval de base truncada, 16-XII-1999, Schinini et al. 1588 (CTES); Arroyo  
dos laterales lanceolados de base truncada y Estrella, Cerrado, S22°07’16”, W56°26’17”,  
dos internos estrechamente lanceolados, tricomas 8-V-2000, Zardini & Guerrero 54127 (BKL,  
densos, abundantes en las nervaduras. Corola K, M, MO). Dpto. Caazapá: Bañado de Yatay-  
de 8-10 mm long., anaranjada, roja o rosada, mí, Ruta 6, 8 km SW de Yuty, S26°40’00”,  
internamente pubescente. Estambres 4, didínamos. W56°15’00”, 22-III-1993, Schinini, Vanni &  
Ovario ovoide, estilo entero. Cápsula ovoide, ápice Cáceres 27727 (CTES). Dpto. Canindeyú: Reserva  
agudo, inserto en el cáliz.  
Natural Mbaracayú, S24°11’16, W55°16’45”,  
4-I-1998, Zardini & Vera 47767 (AS, BKL, K,  
1
Distribución geográfica y hábitat. Especie de M, MO). Dpto. Concepción: Colonia Cristo Rey,  
América del Sur, crece en llanuras aluviales del Ruta 32 km de Concepción, S23º20’, W57º10’,  
sur de Brasil, Paraguay y nordeste de Argentina, 105 msnm, 20-IV-1995, Schinini et al. 29364  
hasta los 800 msnm. En Paraguay tiene una amplia (CTES). Dpto. Cordillera: regione Cordillerae  
distribución, especialmente en las zonas húmedas centralis, prope Chololó, in valle fluminis Y-acá,  
de las ecorregiones del Cerrado, Bosque Atlántico S25°13’44”, W57°00’04”, Hassler 6736 (BM,  
de Alto Paraná, Pastizales Mesopotámicos y el G, MO); Yataití, S22°04’36”, W55°36’43”, III-  
Chaco Húmedo.  
1930, Jörgensen 4527 (MO); Itacuruby, X-1971,  
Schinini 3907 (CTES); Cerro Zebaty, 1-III-1972,  
EstadodeconservaciónenParaguay. Deacuerdo Schinini 4423 (CTES); Cordillera de Altos, Cerro  
a la extensión de la ocurrencia (EOO), estimada de Tobatí, S25°13’44”, W57°00’40”, 8-III-1984,  
2
en 106,323 km , la especie debe ser considerada Schinini 23999 (BAB, CTES); Altos, camino a  
como en preocupación menor (LC), y de acuerdo Soma Grande, S25°17’00”, W57°15’00”, 20-III-  
2
al área de ocupación (AOO) estimada en 108 km , 1989, Degen 1420 (MO); Tobatí, “Ybytú Silla”,  
la especie debería ser evaluada como en peligro S25°12’00”, W57°07’00”, 297 m, 3-III-1991,  
(
EN). Si bien la especie se enfrenta a algunas Zardini & Velázquez 26742 (FCQ, MO). Dpto.  
amenazas como la deforestación para la agricultura Guairá: Villarica, Ciudad Universitaria, 2-IV-  
y los incendios constantes en zonas inundables, la 1985, Bordas 3842 (CTES). Dpto. Itapuá: San  
especie puede habitar otros ambientes, como bordes Cosme, Arroyo Abingy, 21-II-1956, Pedersen 4374  
de esteros, ríos y lagunas, debido a esto se considera (CTES); Isla Yaciretá, 23-IV-1993, Quintana et al.  
aquí como de menor preocupación (LC).  
S25°46’00”, W57°08’00”, II-1919, Rojas 3390  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. (AS, MO); Valenzuela, S25°35’ W56°52’, III-  
Alto Paraná: Reserva Biológica Itaipú, “Itabó”, 1942, Rojas 9510 (MO); Parque Nacional Ybycu’í,  
S25°21´59”, W54°34´47”, 9-IV-1991, Caballero S26°03’00”, W56°50’00”, 27-I-1989, Zardini  
de Amambay, Cerro Corá, V-1934, S25°16’00”, Carumbé, 24-II-1975, Pedersen 11161 (CTES).  
MO); Ruta 3, Arroyo Negla, 290 msnm, 16- 4. Bacopa dubia Chodat & Hassl., Bull. Herb.  
XII-1983, Vanni et al. 335 (CTES); 39 km Boissier, ser. 2, 4: 289. 1904. TIPO: PARAGUAY.  
de Ruta 5, camino a Bella Vista, S22°24’00”, “In palude Tapangua”, X-1898-1899, E. Hassler  
W56°17’00”, 25-X-1994, Krapovickas et al. 3309 (Lectotipo, G 00307148! designado por Sosa  
6025 (CTES, MO); 33 km S de Bella Vista por et al., Phytotaxa 336: 6. 2018, isolectotipos BM  
Ruta 3, S22°21’, W56°19’, 18-IV-1995, Schinini 000953363!, G 00307156!, G 00307158!, MPU  
et al. 29305 (CTES); Arroyo Aceite, Parque 020755!, S-04-3405!).  
225  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Iconografías. Fig. 1 E; Descole & Borsini 1954: San Lorenzo, 16-X-1973, Schinini 7515 (CTES);  
1
34, tab. LXXIX; Sosa et al., 2018: 7, fig. 3.  
Areguá, orillas del Riacho Negro, 5-I-1979,  
Mereles 177 (CTES); Estero Areguá, IX-1983,  
Hierbas semiacuáticas, rastreras, de 7-20 cm, Mereles 152 (CTES); Estero del Ypoá, 10 km SW  
estrigosas. Tallos ascendentes, estrigosos. Hojas de Nueva Italia, S25°20’00”, W57°28’00”, 27-  
opuestas, sésiles, ovadas a suborbiculares, 6-10 x I-1990, Zardini & Velázquez 18420, 18494 (AS,  
4
-6 mm, ápice y base redondeados, margen entero, MO); Estero del Ypoá, 13 km SW de Nueva Italia,  
estrigosas. Flores axilares, solitarias, pedicelos S25°20’00”, W57°28’00”, 27-I-1990, Zardini &  
hasta 50 mm long., estrigosos; sin bractéolas. Cáliz Velázquez 18543 (AS, MO); 15 Km SW de Nueva  
con 5 sépalos, uno dorsal oval de base cordada a Italia, S27°24’00”, W57°32’00, 10-II-1990,  
subcordada, dos laterales ovales de base cordada Zardini & Velázquez 18815 (AS, MO); ídem, 200  
a subcordada y dos internos linear-lanceolados, m, S25°20’00”, W57°28’00”, 10-II-1990, Zardini  
suavemente pubérulo, tricomas en los márgenes & Velázquez 18974 (AS, MO); ídem, S27°20’00”,  
y nervaduras. Corola de 8-10 mm long., blanca o W57°28’00”, 10-II-1990, Zardini & Velázquez  
celeste, glabra. Estambres 4, didínamos. Ovario 18830 (AS, MO); ídem, 7-XII-1990, Zardini &  
ovoide, estilo bifurcado. Cápsula ovoide, ápice Velázquez 24897 (AS, MO); ídem, S25°20’00”,  
agudo.  
AS, MO). Dpto. Cordillera: Piribebuy, 1885-1895,  
(
Distribución geográfica y hábitat. Especie de Hassler 1927 (G); San Bernardino, Lago Ypacaraí,  
América del Sur, crece en Paraguay y el nordeste 3-XI-1950, Rojas 14315 (LIL); San Bernardino,  
de Argentina (Corrientes y Misiones), hasta los VII-1988, Mereles 1259 (FCQ). Dpto. Guairá:  
5
00 msnm. En Paraguay, habita en cuerpos de Villa Rica, 2-III-1929, Jörgensen 3724 (MO);  
agua o zonas inundables de varios departamentos, Colonia Independencia, 29-III-1972, Pedersen  
abarcando las ecorregiones del Chaco Húmedo, 10099 (CTES). Dpto. Itapuá: Isla Yaciretá, 23-IV-  
Pastizales Mesopotámicos y Bosque Atlántico del 1993, Quintana et al. 284 (CTES). Dpto. Misiones:  
Alto Paraná.  
Reserva del Yabebyry, Estancia Santa Ana, 21-  
II-1993, Florentín Peña et al. 954 (CTES). Dpto.  
Estado de conservación en Paraguay. De Ñeembu: Paso de la Patria, Laguna del puerto,  
acuerdo a la extensión de ocurrencia (EOO) S27°14´57.9”, W58°32´32.7”, 8-II-2017, Mereles  
2
estimada en 82,435 km la especie debería ser & Esquivel 10419 (FCQ). Dpto. Paraguarí: Estero  
evaluada como en menor preocupación (LC), y de del Ypoá, 20 km W de Carapeguá, 25-XI-1950,  
acuerdo al área de ocupación (AOO) estimada en 68 Sparre & Vervoorst 569 (LIL); Arroyo Yuquyty,  
2
km , la especie debe ser evaluada como en peligro 7 km E de Nueva Italia, S25°36’, W57°25’, 14-  
de extinción (EN). Las amenazas potenciales para XII-1989, Zardini & Velázquez 17016 (AS, MO);  
esta especie son el avance de la agricultura y la Estero del Ypoá, 19 km de Carapeguá, S25°17’00”,  
colmatación y contaminación de los cuerpos de W57°25’00”, 7-I-1990, Zardini & Velázquez 17516  
agua, lo cual produce una disminución en la calidad (AS, MO); ídem, S25°47’00”, W57°25’00”, 7-I-  
del hábitat (Fleytas, 2007; Mereles et al., 1992, 1990, Zardini & Velázquez 17604 (AS); ídem,  
2
006, 2007, 2015). Sin embargo, estas amenazas 7-I-1990, Zardini & Velázquez 17653, 17778  
no representan aún un grado mayor para la especie (AS, MO); ídem, 13-I-1990, Zardini & Velázquez  
en la actualidad. Debido a lo anterior la especie se 17934, 17997 (AS, MO); ídem, S25°17 W57°25’,  
considera aquí como de preocupación menor, LC.  
27-I-1990, Zardini & Velázquez 18374 (AS, MO);  
Estero del Ypoá, 10 km E de Nueva Italia, Arroyo  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. Alto Cañabe, S25°37’00”, W57°24’00”, 8-XII-1990,  
Paraná: Ruta Mariscal Estigarribia, km 218, 28-IX- Zardini & Velázquez 25198 (AS, MO).  
1
967, Pedersen 8435 (CTES); Reserva Biológica  
Tatí Yupí, 20-IV-1989, Caballero Marmori 1634 5. Bacopa gratioloides (Cham.) Edwall, Bolm.  
CTES). Dpto. Central: Ypacaraí, 1885-1895, Commiss. Geogr., Estado São Paulo 13: 175.  
(
Hassler 870 (G); Tucangua, S20°28’, W59°63’, 1897. Caconapea gratioloides Cham., Linnaea 8:  
Hassler 1195 (C, K); Tobaty, Hassler 6161 (G); 29. 1833. Herpestis gratioloides (Cham.) Benth.,  
226  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
Companion Bot. Mag. 2: 57. 1836. Herpestis Colonia Sargento Duré, 26 km S de Bella Vista,  
caconapea (Cham.) Steud., Nomencl. Bot., ed. I., camino a Ruta 5, S22º17’19,9”, W56º22’17,7”,  
4
02: 753. 1840. SINTIPOS: BRASIL. “Brasilia, 232 m, 15-III-1983, Cowan et al. 4169 (CTES,  
Sellow”, Sello s.n. (Probable en B, no localizado); TEX); 26 km S de Bella Vista, camino a Ruta 5,  
Bahía”, Lhotzki s.n. (Probable en B, no localizado). S22º 17’19,9”, W56º22’17,7”, 232 m, 8-III-2009,  
Keller et al. 6747 (CTES). Dpto. Caaguazú: Estero  
Hierbas palustres, erectas, de 25-60 cm, glabras. del Ypoá, 15 km SE de Nueva Italia, Zardini &  
Tallo raro ramificado y ascendente, glabro, con Velazquez 18700 (AS). Dpto. Concepción: Puerto  
puntos glandulares. Hojas opuestas, sésiles, linear- Riso, 16-I-1955, Schulz 8836 (CTES); Estancia  
lanceoladas o lineales, arqueadas, 3-8 × 0,15-2 Centurión, Potrero Toro, Laguna Pe, 200 m,  
mm, ápice agudo a acuminado, base envainadora, S22°15’57”, W57°32’56”, 18-X-1994, Stevens et  
margen entero, con puntos glandulares. Flores al. 26339 (FCQ, MO).  
axilares, 2-5 por axila, pedicelos 1-2 mm long.,  
subglabros; dos bractéolas, 2-2,5 mm long. Cáliz 6. Bacopa monnieri (L.) Wettst., Nat. Pflanzenfam.  
con 5 sépalos, sépalo dorsal, laterales e internos 67: 77. 1891. Lysimachia monnieri L., Cent. Pl.  
angostamente lanceolados, de base aguda y los dos II: 9. 1756. Gratiola monnieri L., Amoen. Acad.  
sépalos internos lanceolados, subglabros. Corola Linnaeus ed. 4: 306. 1759. Capraria monnieria  
de 6-8 mm long., azul o violácea, internamente Roxb., Hort. Bengal.: 47. 1814. Herpestis  
pubescente. Estambres 4, didínamos. Ovario monnieria (L.) Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 366. 1818.  
ovoide, estilo entero. Cápsula ovoide, ápice agudo, Bramia monniera (L.) Drake, Fl. Polynésie. Franç.:  
inserto en el cáliz.  
142. 1893. Bramia monnieri (L.) Pennell, Proc.  
Acad. Nat. Sci. Philadelphia 71: 243. 1920. TIPO:  
JAMAICA. P. Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 269,  
t. 28, f. 3. 1756 (Neotipo designado por Cramer,  
Iconografía. Fig. 3.  
Distribución geográfica y hábitat. Especie de Revis. Handb. Fl. Ceylon. 3: 421. 1981.).  
América del Sur, hasta los 550 msnm. Habita = Bramia indica Lam., Encycl. 1: 459. 1785.  
en pastizales inundables de Brasil y Paraguay TIPO: P-LA! (Lectotipo P 00357973! designado  
Amambay y Concepción), en bordes de arroyos por Sosa et al., Phytotaxa 336: 8. 2018).  
de las ecorregiones del Chaco Húmedo y Cerrado.  
(
Iconografías. Fig. 1F; Descole & Borsini 1954:  
Estado de conservación en Paraguay. Basado 136, tab. LXXIII; Sosa et al., 2018: 8, fig. 4.  
en la extensión de ocurrencia (EOO), estimada en  
2
2
6,384 km , debería ser considerada como casi  
Hierbas terrestres, rastreras, de 10-20 cm, glabras.  
amenazada (NT) y de acuerdo a su AOO estimado Tallos rastreros, algunos ascendentes, glabros. Hojas  
2
en 32 km , la especie debe ser considerada como opuestas, sésiles, obovadas o espatuladas, 5-15 x  
en peligro. La principal amenaza a la que se 2-5 mm, ápice obtuso, base aguda, margen entero,  
enfrenta la especie es el fuerte avance del cultivo glabras. Flores axilares, solitarias, pedicelos hasta 20  
de soja en los pastizales naturales en los últimos mm long.; dos bractéolas, 0,5-1 mm long. Cáliz con  
años, que aumenta año tras año, en menor medida, 5 sépalos, uno dorsal oval de base subcordada, dos  
la construcción de caminos ha producido una laterales ovales de base subcordada y dos internos  
disminución en la calidad del hábitat (Fausto et linear-lanceolados, glabro. Corola de 7-8 mm long.,  
al., 2014; Mereles et al., 2006, 2015). Teniendo en blanca o celeste, glabra, Estambres 4, didínamos.  
cuenta todo lo anterior se la categoriza de forma Ovario ovoide, estilo entero. Cápsula ovoide, ápice  
preliminar como EN B2 ab (ii, iii).  
agudo.  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto.  
Distribución geográfica y hábitat. Es una especie  
Amambay: regione cursus superioris fluminis cosmopolita, presente en todo el mundo. En Paraguay  
Apa, 1901-1902, Hassler 7982 (MO); Río Apa y es frecuente encontrarla formando parte de pastizales  
Río Aquidaban, 1908-1909, Fiebrig 4439 (BM, con suelos húmedos, arenosos o pantanosos en las  
K); Bella Vista, Estancia del Sr. Ocaris, 10 km del ecorregiones del Chaco Húmedo y Chaco Seco.  
227  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Fig. 3. Bacopa gratioloides. A: aspecto de la planta. B: detalle del nudo con hojas opuestas y flores axilares.  
C: cáliz. D: flor. E- F: bractéolas. G: sépalo dorsal, vista externa. H-I: sépalos laterales, vistas externas.  
K: sépalos internos. L: corola abierta mostrando el androceo. M: gineceo. Ilustrado por Liliana Gómez,  
ejemplar Queiroz et al. 7712 (CTES).  
228  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
Nombres vulgares. “Berro”, “bramia”.  
ileg. TIPO: BRASIL. “Brasilia, Sellow”, Sello  
s.n. (Lectotipo, K 000533423! designado por  
Estado de conservación en Paraguay. Basado Souza & Giulietti, Pesquisas Bot. 60: 27. 2009,  
2
en un EOO de 95,636 km esta especie debería isolectotipo HAL 0115853!).  
ser considerada como en preocupación menor  
= Bacopa ranaria var. guaranitica Chodat &  
2
(LC) y un AOO de 44 km debería ser considerada Hassler, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 4: 288. 1904.  
en peligro (EN). Las principales amenazas a la TIPO: PARAGUAY. “In palude pr. Tobaty”, IX-  
que se enfrenta, que llevan a una reducción de su 1900, E. Hassler 6412 (Lectotipo, designado por  
hábitat son la deforestación para la agricultura y la Sosa et al., Phytotaxa 236: 10. 2018, G00229874!,  
ganadería, sumado a los incendios constantes en las isolectotipos, BM 000098488!, G 00229872!, G  
zonas inundables del Chaco Húmedo y Seco con 00229873!, K 000533422!, MPU 020754!, NY  
la consiguiente reducción de la cobertura vegetal 00067876!).  
(
2
Fleytas, 2007; Fausto et al., 2014; Mereles et al.,  
015). Teniendo en cuenta todo lo anterior se la Nat. Sci. Philadelphia 72: 152. 1920. TIPO:  
categoriza de forma preliminar como EN B2ab (ii, COLOMBIA. Meta, east of Villavicencio,  
= Caconapea appressa Pennell, Proc. Acad.  
iii, iv).  
26-VIII-1917, F. W. Pennell 1460 (Holotipo,  
NY00067933!, isotipos, CAS0001555!, GH  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. 00078025!, F 0072320F!, K 000533455!, PH  
Boquerón: Tinfunké, orillas del Río Pilcomayo, 00010106!, US 00122508!).  
3
0-X-1985, Mereles 520 (CTES). Dpto. Central:  
= Bacopa parviflora Standley ex Williams.  
Río Pilcomayo,1888-1890, Morong 90 (MO); Fieldiana Bot. 34: 118. 1972. TIPO: PANAMA.  
ídem, S22°04’36”, W55°36’43”, 1888-1890, Prov. Panamá, Tecumen River, vicinity of Juan  
Morong 1029 (MO); ídem, 1-1917, Rojas Díaz, 9-XI-1017, E. P. Killip 3420 (Holotipo, F  
2
506 (LIL), Asunción, Santísima Trinidad, 0093089!).  
S25°16’00”, W57°40’00”, 6-III-1947, Pavetti  
Morín 3154 (AS, MO); ídem, 3-XII-1950, Sparre  
Iconografías. Descole & Borsini 1954: 143,  
&
Vervorst 7648 (LIL); orillas del Río Paraguay, tab. LXXB; Sosa et al., 2018: 10, fig. 5.  
V-1972, Insfran 1076 (CTES); Parque Caballero,  
-I-1974, Schinini 8027 (CTES); Patiño, trayecto  
3
Hierbas semiacuáticas, erectas, de 5-30 cm,  
a Ypacaraí, Arroyo Santo Domingo, 13-XI- subglabras. Tallos ascendentes, subglabros.  
978, Mereles 28 (CTES); Ñemby a 100 m de Hojas opuestas, sésiles, ovado-elípticas, 10-30  
la Ruta, 29-I-1982, Pérez de Molas & González x 8-12 mm, ápice agudo, base amplexicaule,  
1
5 (MO); cercanías de Limpio, 13-II-1991, Soria margen entero, pubérulas. Flores axilares,  
270 (MO). Dpto. Cordillera: orillas de Río 2-3 por axila pedicelo breve, 1-2 mm long.,  
Manduvirá, 26-VI-1986, Mereles 766 (CTES). ligeramente pubérulo; dos bractéolas, 1-1,5  
Dpto. Ñembucú: Humaitá, 12-XII-1950, Schulz mm long. Cáliz con 5 sépalos, uno dorsal oval  
7
744 (CTES). Dpto. Presidente Hayes: Estancia de base subcordada a truncada, dos laterales  
Tinfunké, S23º45’27,8”, W60º07’47,7”, 22-IX- ovales de base subcordada y dos internos linear-  
1
994, Mereles & Degen 5802 (CTES, FCQ).  
lanceolados. Corola de 2 mm long., blanca o lila,  
glabra. Estambres 4, de igual longitud. Ovario  
7
. Bacopa monnierioides (Cham.) B.L.Rob., ovoide, estilo entero. Cápsula ovoide, ápice  
Proc. Amer. Acad. Arts 44: 614. 1909. Ranaria agudo.  
monnierioides Cham., Linnaea 8: 31: 1833.  
Herpestis ranaria (Cham.) Benth., Companion  
Distribución geográfica y hábitat. Esta especie  
Bot. Mag. 2: 57. 1836, nom. ileg. superfl. crece en pantanos, lugares fangosos con agua  
Monniera monnierioides (Cham.) Kuntze, Revis. estancada y en sabanas húmedas. Se la encuentra  
gen. pl. 2: 463. 1891. Monniera ranaria (Cham.) desde México hasta el nordeste de Argentina,  
Fritsch., Bih. Soensk. Vet. Akad. Handl. 24: 510. hasta los 1000 msnm. En Paraguay habita en  
1
898. Bacopa ranaria (Cham.) Chodat & Hassl., llanuras aluviales de las ecorregiones del Chaco  
Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 4: 288. 1904, comb. Húmedo y Bosque Atlántico del Alto Paraná.  
229  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Estado de conservación en Paraguay. De acuerdo  
Distribución geográfica y hábitat. Esta especie  
con la extensión de ocurrencia (EOO) estimada en crece en América del Sur, en zonas inundables  
2
2
1,080 km la especie debería ser evaluada como del Paraguay y norte de Argentina, hasta los 500  
vulnerable (VU), y de acuerdo al área de ocupación msnm. Habita en pastizales húmedos, depresiones  
2
AOO) estimada en 16 km , la especie debe ser inundables, cercano a cursos de agua de la  
(
evaluada como en peligro (EN). Solo se registraron ecorregión Bosques Atlánticos del Alto Paraná.  
cuatro poblaciones, todas restringidas a la parte  
Oriental del Paraguay, en los departamentos de  
Cordillera, Guairá y San Pedro, en donde se ha acuerdo con la EOO estimada en 1,623 km y el  
observado un continuo declive en la calidad del AOO estimada en 12 km , la especie debería ser  
Estado de conservación en Paraguay. De  
2
2
hábitat adecuado para esta especie. Esto se debe considerada en peligro de extinción (EN). Solo  
principalmente a los avances de la agricultura y se registraron dos poblaciones restringidas a los  
ganadería en el Bosque Atlántico del Alto Paraná departamentos Caaguazú y Guairá, en donde se  
(Mereles et al., 1992, 2006, 2007; Fleytas, 2007). ha observado un continuo declive en la calidad del  
Teniendo en cuenta todo lo anterior se la categoriza hábitat adecuado para esta especie. Esto se debe  
de forma preliminar como EN B2ab (ii,iii).  
principalmente a los avances de la agricultura y  
ganadería, y la invasión de especies exóticas en  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. el Bosque Atlántico del Alto Paraná (Mereles et  
Cordillera: Cordillerae Centralis, in regione al., 1992, 2006, 2007; Fleytas, 2007). Teniendo en  
collium, Cerros de Tobaty, Hassler 6412 (BM, cuenta todo lo anterior se la categoriza de forma  
G, LIL, NY, P); ídem, S22°04’36”, W55°36’43”, preliminar como EN B1b (ii, iii, iv) + 2b (ii, iii).  
2
-X-1928, Jörgensen 4366 (MO). Dpto. Guairá:  
General Eugenio A. Garay, 6-III-2018, Madrignac  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto.  
Sosa 651 (FCQ, CTES). Dpto. San Pedro: Lima, Caaguazú: 1876, B. Balansa 2142 (K). Dpto.  
&
Estancia Carumbé, Pedersen 11155 (CTES).  
Guairá: Azucarera de Tebicuary, Rí Tebicuary,  
. Bacopa paraguariensis (Moore) Hassl. Pl. W55°36’, Pedro Jörgensen 4524 (MO).  
Hassl. Add. 13: 1917. Herpestis paraguariensis S.  
Moore, Trans. Linn. Soc. London, Bot. ser. 2, 4: 9. Bacopa repens (Sw.) Wettst., Natur. Pflanzenfam.  
07. 1895. TIPO: PARAGUAY. Caaguazú, 1876, B. 67(4, 3b): 76. 1895. Gratiola repens Sw., Prodr. 14:  
8
4
Balansa 2142 (Holotipo, K 000533457!).  
1788. Herpestis repens (Sw.) Schltdl. & Cham.,  
Linnaea 5: 107. 1830. Macuillamia repens (Sw.)  
Iconografías. Descole & Borsini 1954: 140, tab. Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 75: 9.  
LXXXIV; Sosa et al., 2018: 12, fig 6.  
1923. TIPO: JAMAICA, VI-1786, O. P. Swartz  
s.n. (Lectotipo, S 04-341! designado por Sosa et  
Hierbas palustres, erectas, de 35-80 cm, al., Phytotaxa 336: 11. 2018, isolectotipos, BM  
pubérulas. Tallos ascendentes, algunos postrados, 000953377!, LINN-HS No. 48-3!, LD 1741638!,  
pubérulos. Hojas opuestas, sésiles, oblongas a S-R-2471!, S-R-2470!).  
angostamente ovadas, 25-45 x 5-10 mm, ápice  
= Macuillamia limosa Pennell, Proc. Acad. Nat.  
agudo, base auriculada, margen entero o ligeramente Sci. Philadelphia 72: 158. 1920. Bacopa limosa  
serrado en la parte distal, pubérulas. Flores axilares, (Pennell) Standley, J. Wash. Acad. Sci. 15: 460.  
solitarias o 2 por axila, pedicelos 4-15 mm long, 1925. TIPO: COLOMBIA. Cundinamarca, Melgar,  
pubérulos; dos bractéolas, 1 mm long. Cáliz 400-500 m, F. W. Pennell 2927 (Holotipo, NY  
con 5 sépalos, uno dorsal oval de base truncada, 00090653, isotipos CAS 0003270!, PH 00016463!,  
dos laterales lanceolados de base truncada y US 00122518!).  
dos internos estrechamente lanceolados, tricomas  
= Bacopa cladostyla Eskuche, Folia Bot.  
cortos, abundantes en las nervaduras. Corola Geobot. Corrent. 3: 11. 1989. TIPO: PARAGUAY.  
de 7-8 mm long., lila, pubescente. Estambres 4, San Bernardino, campo estero Ciervo-cuá, II-1915,  
didínamos. Ovario ovoide, estilo entero. Cápsula T. Rojas 1043 (Holotipo, LIL 222.457!, isotipo, LIL  
globosa, ápice redondeado.  
70170 ex GH!).  
230  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
Iconografía. Sosa et al., 2018: 13, fig. 7.  
rotundifolia Michx., Fl. Bor.-Amer. 2: 22. 1803.  
Herpestis rotundifolia (Michx.) Pursh., Fl. Amer.  
Hierbas acuáticas, rastreras; de 5-10 cm, Sep. 2: 418. 1813. Macuillamia rotundifolia  
estrigosas. Tallos ascendentes, estrigosos. Hojas (Michx.) Raf., Autik. bot.: 44. 1840. Ranapalus  
opuestas, sésiles, ovado-elípticas, 6-8 x 5-7 mm, rotundifolius (Michx.) Pennell, Proc. Acad. Nat.  
ápice y base redondeados, margen entero, base y Sci. Philadelphia 71: 242. 1920. TIPO: ESTADOS  
nervaduras densamente pubescentes. Flores axilares, UNIDOS. Illinois, État de l’Illinois, V-1849, A.  
solitarias, pedicelos hasta 5 mm long., vellosos; sin Trécul 742 (Neotipo, P 03535493!, designado por  
bractéolas. Cáliz con 5 sépalos, uno dorsal oval de Sosa et al., Phytotaxa 336: 14. 2018, isoneotipos P  
base cordada a subcordada, dos laterales ovales de 03535482!, P 03535499!).  
base cordada a subcordada y dos internos linear-  
= Herpestis tweedie Benth., Prodr. 10: 397.  
lanceolados, con tricomas en las nervaduras. Corola 1846. Monniera tweedii (Benth.) Kuntze, Revis.  
de 2-3 mm long., blanca, externamente pubérula. Gen. Pl. 2: 463. 1891. Bacopa tweedie (Benth.)  
Estambres 2, de igual longitud. Ovario ovoide, estilo Parodi, Revista Fac. Agron. Veterin. 7: 240. 1930.  
bifurcado. Cápsula ovoide, ápice agudo.  
TIPO: ARGENTINA. Córdoba, J. Tweedie s.n.  
Lectotipo, K 000373794!, designado por Sosa  
(
Distribución geográfica y hábitat. Crece desde et al., Phytotaxa 336: 14. 2018, isolectotipo, K  
los Estados Unidos hasta la Argentina, hasta los 500 000533445).  
msnm. También se ha citado para China (Deyuan et  
= Herpestis eiseni (Kellogg) Geene, Man. Bot.  
al., 1998). En Paraguay habita en áreas inundables, San Franc. Bay: 278. 1894. Macuillamia eisenii  
lagos, lagunas y esteros de la ecorregión del Chaco (Kellogg) Pennell, Acad. Nat. Sci. Philadelphia  
Húmedo.  
Monogr. 1: 57. 1935. Bacopa eisenii (Kellogg)  
Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 98: 96.  
Estado de conservación en Paraguay. De acuerdo 1946.  
a la extensión de ocurrencia (EOO) estimada en  
2
= Macuillamia limosa Pennell, Proc. Acad.  
2
5,888 km , la especie debería ser evaluada como Nat. Sci. Philadelphia 72: 158. 1920. Bacopa  
casi amenazada (NT), y de acuerdo a su área limosa (Pennell) Standl., J. Wash. Acad. Sci. 15:  
2
de ocupación (AOO), estimada en 12 km , esta 460. 1925. TIPO: COLOMBIA. Cundinamarca,  
especie debería ser avaluada como en peligro (EN). Melgar, XII-1917, F. W. Pennell 2927 (Holotipo,  
Solo se registraron tres poblaciones confinadas a NY 00090653!, isotipos, CAS 0003270!, PH  
dos departamentos (Central y Presidente Hayes), 00016463!, US 00122518!).  
que presentan áreas severamente fragmentadas  
= Bacopa simulans Fernald, Rhodora 44: 438.  
por la deforestación para el cultivo, sumado al 1942. TIPO: ESTADOS UNIDOS. Virginia,  
uso indiscriminado de pesticidas, los cuales, son Charles City County, sandy-muddy fresh tidal shore  
transportados por las aguas de lluvia y efluentes hacia of Chickahominy River, Graves Landing, north of  
los lagos y lagunas, provocando la eutrofización de Holderoft, 10-IX-1941, M. L. Fernald & B. H. Long  
los mismos (Mereles et al., 1992, 2007). Teniendo 13749 (Lectotipo, GH 00077923!, designado por  
en cuenta todo lo anterior se la categoriza de forma Sosa et al., Phytotaxa 336: 14. 2018, isolectotipos,  
preliminar como EN B2b (ii, iii, iv).  
BM 001025113!, BRIT 23358!, F 0072297F!,  
GH 00077924!, K 000979484!, MICH 1109980!,  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. NY00067865!, US 00036890!, WIS v0256278!).  
Central: San Bernardino, campo estero Ciervo- = Bacopa nobsiana Mason, Madroño 11: 206.  
Cuá, II-1915, Rojas 1043 (LIL). Dpto. Itapuá: 1952. TIPO: ESTADOS UNIDOS. California,  
Encarnación, 1915, Hassler 1384 (G). Dpto. Sutter bypass, just south of Marysville, Sutter  
Presidente Hayes: Pozo Colorado, S23°16’00”, County, 29-VII-1949, M. Nobs & S. G. Smith 1097  
W59°17’00”, 15-IV-1994, Mereles 5530 (CTES, (Holotipo, UC 927650!, isotipos, CAS 0027916!,  
FCQ, MO).  
K 000979488!, NY 00067864!).  
1
0. Bacopa rotundifolia (Michx.) Wettst., Nat.  
Iconografías. Descole & Borsini 1954: 135, tab.  
Pflanzenfam. 67 (4, 3b): 76. 1891. Monniera LXXX; Sosa et al., 2018: 15, fig. 8.  
231  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Hierbas semiacuáticas, rastreras, de 20-30 cm, 11. Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall,  
subglabras. Tallos ascendentes, subglabros. Hojas Bolm. Commiss. Geogr. Estado São Paulo 13: 175.  
opuestas, sésiles, orbiculares u suborbiculares, 10-14 1897. Herpestis salzmannii Benth., Companion  
x 10-13 mm, ápice obtuso, base redondeada, margen Bot. Mag. 2: 58. 1836. TIPO: BRASIL. Bahía, P.  
entero, glabras. Flores axilares, solitarias, pedicelos Salzmann s.n. (Lectotipo, K 000533400!, designado  
de 5-10 mm long, subglabros; sin bractéolas. Cáliz porSosaetal., Phytotaxa336:16. 2018, isolectotipos,  
con 5 sépalos, glabro, uno dorsal oval de base HAL 0115854!, K 000533400!, MO 503753!).  
subcordada a truncada, dos laterales ovales de base  
truncada y dos internos lanceolados. Corola de 4,5- Sci. Philadelphia 72: 156. 1920. Bacopa violacea  
mm long., blanca, glabra. Estambres 4, de igual (Pennell) Stand., J. Wash. Acad. Sci. 15: 460. 1925.  
longitud. Ovario ovoide, estilo bifurcado. Cápsula TIPO: COLOMBIA. Near Villavicenco, 50 m,  
ovoide, ápice redondeado. 28-VIII-1917, F. W. Pennell 1480 (Holotipo, NY  
0090826!, isotipos, GH 00078967!, K 000533448!,  
Distribución geográfica y hábitat. Esta especie PH 00018342!, US 00122507!).  
= Monocardia violacea Pennell, Proc. Acad. Nat.  
5
0
tiene una amplia distribución geográfica, desde  
= Monocardia humilis Pennell, Proc. Acad. Nat.  
los Estados Unidos hasta el norte de Argentina, Sci. Philadelphia 72: 157. 1920. Bacopa humilis  
hasta los 500 msnm. En Paraguay crece en áreas (Pennell) Stand., J. Wash. Acad. Sci. 15: 460.  
inundables, lagunas y esteros de la ecorregión del 1925. TIPO: COLOMBIA. Huila, east of Neiva,  
Chaco Húmedo.  
8-VII-1917, H. H. Rusby & F. W. Pennell 1065  
Holotipo, NY 00090824!, isotipos, GH 00078965!,  
Estado de conservación en Paraguay. De acuerdo K 000533452!, PH 00018340!, US 00122505!).  
a la extensión de ocurrencia (EOO) estimada en = Monocardia lilacina Pennell, Proc. Acad. Nat.  
2,566 km la especie debería ser evaluada como Sci. Philadelphia 72: 156. 1920. Bacopa lilacina  
(
2
3
casi amenazadas (NT) y de acuerdo a su área de (Pennell) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot.  
2
ocupación (AOO) de 12 km , esta especie debería Ser. 11: 174. 1936. TIPO: COLOMBIA. Meta,  
ser considerada en peligro (EN). Las poblaciones in forest near Villavicencio, 28-VIII-1917, F. W.  
se encuentran muy fragmentadas y las principales Pennell 1476 (Holotipo, NY 00090825!, isotipos,  
amenazas para esta especie son la actividad ganadera GH 00078966!, K 000533449!, PH 00018341!, US  
en la región, así como los incendios periódicos 00122506!).  
provocados, sumado a la eutrofización de los lagos  
y lagunas (Mereles et al., 1992, 2007). Teniendo  
Iconografías. Descole & Borsini 1954: 133, tab.  
en cuenta todo lo anterior se la categoriza de forma LXXVIII; Sosa et al., 2018: 17, fig. 9.  
preliminar como EN B2ab (ii, iii).  
Hierbas semiacuáticas, rastreras; de 6 a 20 cm  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. long., densamente pubescentes. Tallos ascendentes,  
Central: Asunción, XI-1946, Rojas 1070 (LIL). híspidos-vellosos. Hojas opuestas, sésiles, ovadas,  
Dpto. Concepción: Estancia Tres Hermanos, 10-12 x 8-9 mm, ápice redondeado, base redondeada,  
Potrero Aquidavan, Fiebrig 4495 (G, K); ídem, 10- margen entero, margen y nervaduras densamente  
VII-1991, Basualdo 3291 (FCQ). Dpto. Paraguarí: pubescentes. Flores axilares, solitarias, pedicelos,  
Pirayú, Estancia Romero Pereira, VIII-1990, 8-20 mm long., vellosos; sin bractéolas. Cáliz con  
Mereles 3934 (FCQ 22538). Dpto. Presidente 5 sépalos, uno dorsal oval de base cordada, dos  
Hayes: Santa Elisa, 1903, Hassler 2828 (MO); laterales ovales de base cordada y dos internos  
localidad no indicada, XI-1930, Jörgensen 4234 lanceolados, tricomas en el borde, base y nervaduras.  
(
MO); Ruta 12, 5 km del Chaco, 20-VI-1975, Corola de 6 mm long., blanca o azul, internamente  
Krapovickas & Schinini 28571 (CTES); Pozo glabra. Estambres 4, didínamos. Ovario ovoide,  
Colorado, 15-IV-1994, Mereles & Degen 5530 estilo entero. Cápsula ovoide, ápice agudo.  
(
2
CTES; FCQ; MO); Tte. Esteban Martínez, 28-XI-  
000, Mereles et al. 8301 (FCQ); Km 65, Estancia  
Santa María del Doce, 1-XII-2003, Mereles 9089 amplia distribución, se encuentra en México, Brasil,  
CTES, FCQ). Paraguay y Argentina, hasta 1000 msnm. Crece en  
Distribución geográfica y hábitat. Especie de  
(
232  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
terrenos pantanosos y en riberas de las lagunas de Rojas 1031 (AS, MO); San Bernardino, orillas de  
varios departamentos del Paraguay que abarcan estero, I-1983, Mereles 142 (CTES); cercanías  
las ecorregiones del Chaco Húmedo, Cerrado y el de San Bernardino, costa del lago Ypacaraí, VII-  
Bosque Atlántico de Alto Paraná.  
1988, Mereles 1266 (FCQ); Nueva Colombia,  
Estado de conservación en Paraguay. De Velázquez 20591 (AS; MO); ídem, S25°10’00”,  
acuerdo a la extensión de ocurrencia (EOO), W57°13’00”, Zardini & Velázquez 20927  
2
estimada en de 72,122 km debería ser considerada (AS, MO); Tobatí, “Ybytú Silla”, S25°15’00”,  
como en preocupación menor (LC), y de acuerdo W57°07’00”, Zardini & Velázquez 26568 (FCQ,  
2
al área de ocurrencia (AOO) estimada en 56 km , MO); ídem, S25°12’00”, W57°07’00”, 23-II-1991,  
como en peligro (EN). Las principales amenazas Zardini & Velázquez 26607 (FCQ, MO); 1 km NE  
para las poblaciones son el deterioro de su hábitat de Nueva Colombia, Arroyo Mbaéy, S25°11’00”,  
por la deforestación, dando lugar a ecosistemas W57°17’00”, 25-VI-1992, Zardini & Tillería 32241  
modificados, que se utilizan para el cultivo, sumado (AS, MO). Dpto. Guairá: Río Yhacá, 8 km N de  
al uso indiscriminado de pesticidas, los cuales, Tebicuary, S25°40’ W56°40’, 16-XI-1990, Zardini  
transportados por las aguas de lluvia y efluentes al 24003 (FCQ); Trayecto a San José de los Arroyos,  
lago, provocan la eutrofización y contaminación. A S25º53’56,5”, W56º47’13,4”, 25-V-2000, Mereles  
pesar de estas amenazas, las poblaciones son muy & González Parini 7938 (CTES, FCQ); 15 km  
frecuentes. Teniendo en cuenta todo lo anterior se la N of Tebicuary, S25°40’00”, W56°40’00”, 16-  
categoriza de forma preliminar como LC.  
XI-1990, Zardini & Velázquez 24086 (AS, MO).  
Dpto. Misiones: Santiago, Estancia “La Soledad”,  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. 3-II-1955, Pedersen 3253 (CTES, MO). Dpto.  
Amambay: Estrella, camino a Arroyo la Estrella, Paraguarí: Cordillera de Villarica, Hassler 6449,  
S22°20’, W56°55’, 8-X-1989, Fortunato et al. 1159 8770 (MO); Pirayú, II-1983, Mereles 146 (CTES).  
(FCQ 14714); entre Bella Vista y San Carlos, cerca Dpto. San Pedro: Estancia la Blanca, III-1994,  
del río Apa, 12-I-1982, Fernández Casas & Molero Soria 6426 (FCQ).  
1
266 (MO); Estancia Carmen de la Sierra, 19-III-  
991, Soria 4405 (FCQ, MO). Dpto. Alto Paraná:  
Reserva Biológica Tatí Yupí, 8-IX-1987, Caballero  
Marmori 1273 (CTES). Dpto. Central: Areguá,  
Clave para las variedades de Bacopa scabra  
(Benth.) Descole & Borsini  
1
1
. Hojas sésiles o con un pecíolo breve, con  
lámina ovado-lanceolada de base aguda, híspido  
escábridas en la superficie adaxial. Pedicelo 4-8(-  
1
990, Zardini & Velázquez 24680 (AS, MO);  
1
3) mm long., densamente híspido-escábrido.  
MO). Dpto. Caazapá: Tavai; propiedad Bogado,  
S25°10’00”, W55°20’00”, 5-XII-1988, Mereles  
Sépalos con ápice agudo. .. B. scabra var. scabra  
'. Hojas sésiles, con lámina ovada de base  
redondeada, truncada o auriculada, pubérulas.  
Pedicelo floral de 4-20 mm long., pubérulo.  
Sépalos con ápice atenuado. ..............................  
0
.
....................................... B. scabra var. laxiflora  
(
MO). Dpto. Canindeyú: Reserva Natural del  
Bosque Mbaracayú, S24°5’, W55°25’, Marín  
86 (BM, CTES, PY). Dpto. Central: Nueva 12. Bacopa scabra (Benth.) Descole & Borsini  
Italia, 26-III-1988, Kriste Ericsson & et al. 606 var. scabra in Descole, Gen. Sp. Pl. Argent. 5:  
MO); Camino Nueva Italia-Carapegua, S25°40’, 137. 1954. Herpestis scabra Benth., Companion  
4
(
W57°25’, 21-IV-1989, Soria 3563 (FCQ 13792); Bot. Mag. 2: 57. 1836. Monniera scabra (Benth.)  
Estero del Ypoá, 10 km SW de Nueva Italia, Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 463. 1891. TIPO.  
S25°20’00”, W57°28’00”, 7-XII-1990, Zardini BRASIL. Rio Grande do Sul, J. Tweedie 177  
Salina 25015 (AS; MO). Dpto. Cordillera: (Lectotipo, K 000533412! designado por Souza &  
Ciervo-Cuá, S25°16’00”, W57°19’00”, II-1915, Giulietti, Pesquisas Bot. 60: 40. 2009).  
233  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
=
Bacopa hassleriana Chodat & Hassler,  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. Alto  
Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 4: 289. 1904. TIPO: Paraná: Río Alto Paraná, Fiebrig 22102 (LIL);  
PARAGUAY. Carimbatay, E. Hassler 5820 Estancia Río Bonito, S25°37’49” W54°48’50”,  
(
Lectotipo G 00229876! designado por Sosa 26-XII-1994, Zardini & Vera 41812 (MO, PY).  
et al., Phytotaxa 336: 16. 2018, isolectotipos, Dpto. Caazapá: Tavai, S26º10’, W55º17’, 19-V-  
BM 000098485!, G 00229875!, G 00229877!, 1989, Soria 3940 (CTES, FCQ); Parque Nacional  
G 00229878!, K 000533458!, NY 00067874!, P Caaguazú, 26°05’52”S 055°26’35”W, 24-XI-  
00634488!).  
1997, Zardini & Benítez 47438 (AS, MO). Dpto.  
Caaguazú: localidad no indicada, 21-I-1951, Sparre  
Iconografías. Descole & Borsini 1954: 137, tabs. & Vervoorst 1794 (LIL). Dpto. Canindeyú: Sierras  
LXXXI, LXXXIII); Sosa et al., 2018:18, fig. 10. de Maracayú, S24°20’47”, W55°03’09”, 1898-  
899, Hassler 5820 (BM). Dpto. Guiará: Colonia  
1
Hierbas palustres, erectas, de 40-100 cm, Independencia, I-1967, Schinini 1639 (CTES);  
estrigosas. Tallo con ramificaciones superiores, ídem, 29-III-1972, Pedersen 10104 (MO); ídem,  
suavemente estrigoso. Hojas opuestas, sésiles o con S25º45’, W56º13’, 250 msnm, 24-XII-1986,  
un pecíolo breve, ovado-lanceoladas, 17-32 x 4-12 Schinini & Bordas 25183 (CTES). Dpto. San Pedro:  
mm, ápice agudo, base aguda, margen aserrado, Colonia Guayaibí, 20 km N de San Estanislao, 26-  
densamente híspidas o escábridas. Flores axilares, II-1968, Krapovickas et al. 14273 (CTES).  
solitarias o 2 por axila, pedicelos 4-13 mm long.,  
suavemente híspidos-escábridos; dos bractéolas, 2 13. Bacopa scabra var. laxiflora (Benth.)  
mm long. Cáliz con 5 sépalos, uno dorsal oval de V.C. Souza, in M. G. L. Wanderley et al., Fl.  
base truncada, dos laterales lanceolados de base Fanerogâmica do Estado de São Paulo, vol. 3: 303.  
truncada y dos internos estrechamente lanceolados, 2003. Herpestis laxiflora Benth. in DC., Prodr. 10:  
pubérulos. Corolade5-6mmlong., lila, internamente 396. 1846. Bacopa laxiflora (Benth.) Wettst. ex  
pubescente. Estambres 4, didínamos. Ovario ovoide, Edwall, Bolm. Commiss. Geogr. Estado São Paulo  
estilo entero. Cápsula globosa, ápice redondeado, 13: 176. 1897. Mella laxiflora (Benth.) Pennell,  
inserto en el cáliz.  
Notul. Nat. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 46:1.  
940. TIPO: BRASIL. Piauí, “Piauhy”, Oeiras, VII-  
1
Distribución geográfica y hábitat. Esta especie 1841, G. Gardner 2702 (Lectotipo K000533414!,  
crece en América del Sur, desde Brasil hasta el designado por Souza & Giulietti, Pesquisas Bot.  
nordeste de Argentina, hasta los 1000 msnm. En 60: 41. 2009, isolectotipo, BM 000953370!).  
Paraguay se distribuye en zonas inundables de  
= Bacopa auriculata (Robinson) Greenm.,  
varios departamentos que pertenecen a la ecorregión Publ. Field. Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 2: 262.  
del Bosque Atlántico del Alto Paraná.  
1907. Caconapea auriculata (Robinson) Pennell,  
Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 72: 150.  
Estado de conservación en Paraguay. De acuerdo 1920. Herpestis auriculata B.L. Rob., Proc.  
a la extensión de ocurrencia (EOO), estimada en Amer. Acad. Arts 26:172. 1891. TIPO: MEXICO.  
2
2
4,800 km , la especie debería ser considerada Near Guadalajara, XI-1889, C. G. Pringle 2937  
como casi amenazada (NT) y, de acuerdo al área (Holotipo, GH 00078556!).  
2
de ocupación (AOO) estimada en 20 km , esta  
= Herpestis parvula S. Moore, Trans. Linn. Soc.  
especie debe ser considerada como en peligro (EN). London, Bot., Ser. 2., 4: 406. 1895. TIPO: BRASIL.  
Las principales amenazas incluyen la pérdida de Mato Grosso, Tapirapuan, S. Moore 383 (Holotipo,  
hábitat, debido a los avances urbanos, deforestación, BM 000953368!).  
modificación de cursos de agua y construcción de  
carreteras. Además de las talas de los pequeños  
parches de bosques ribereños que aún persisten y  
la ganadería extensiva que se realizan en el Bosque  
Iconografía. Fig. 4.  
Hierbas palustres, erectas, de 40-80 cm,  
Atlántico del Alto Paraná (Mereles et al., 2015). pubérulas. Tallo con ramificaciones superiores,  
Teniendo en cuenta todo lo anterior se la categoriza pubérulo. Hojas opuestas, sésiles, ovadas, 20-  
de forma preliminar como EN B2ab (ii, iii).  
45 x 5-10 mm, ápice agudo, base redondeada  
234  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
Fig. 4. Bacopa scabra var. laxiflora. A: aspecto de la planta. B: detalle del nudo con hojas. C: detalle del  
envés de la hoja. D: detalle del nudo con hojas opuestas y flores axilares. E: cáliz. F: bractéolas. G-J:  
sépalos laterales, vistas externas. H-I: sépalos internos. K: sépalo dorsal, vista externa. L: corola abierta  
mostrando el androceo. M: gineceo. N: cáliz con fruto. O: semilla. Ilustrado por Liliana Gómez, ejemplar  
Hatschbach 62751 (CTES).  
235  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
o auriculada, margen aserrado, suavemente 313. 1862. TIPO: BRASIL. Minas Gerais, São  
pubérulas, sobre todo en las nervaduras. Flores Romeo, 1840, G. Gardner 5055 (Lectotipo, K  
axilares, solitarias o 2 por axila, pedicelos 4-20 mm 000533480!, designado por Souza & Giulietti,  
long., pubérulos; dos bractéolas, 1 mm long. Cáliz Pesquisas Bot. 60: 63. 2009; isolectotipos, BM  
con 5 sépalos, uno dorsal oval de base truncada, 000953367!, OXF 00009688V!, P 00584296!).  
dos laterales lanceolados de base truncada y  
= Herpestis ciliata Pennell, Notul. Nat. Acad.  
dos internos estrechamente lanceolados, glabros Nat. Sci. Philadelphia 46: 2. 1940. Bacopa  
o ligeramente pubérulos. Corola de 7-8 mm ciliata (Pennell) Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci.  
long., lila, internamente pubescente. Estambres 4, Philadelphia 98: 98. 1946. TIPO. GUYANA.  
didínamos. Ovario ovoide, estilo entero. Cápsula Wichabai, Rupununi River, 2º52’N, 25/26-IX-  
globosa, ápice redondeado, inserto en el cáliz.  
1937, A. C. Smith 2281 (Holotipo, PH [no  
localizado]; isotipos, F 0072500F!, GH 00078562!,  
Distribución geográfica y hábitat. Especie de K000533464!, MO 503757!, NY 00068528!, S 04-  
América del Sur que crece desde México hasta 3403!, U 0006742!, US 00122513!).  
Paraguay, hasta los 1000 msnm. Crece en zonas  
húmedas, depresiones o bordes de arroyos y lagos  
Iconografías. Descole & Borsini 1954: 142,  
de las ecorregiones del Bosque Atlántico del Alto tab. LXXA; Sosa et al., 2018: 20, fig. 11.  
Paraná y Cerrado.  
Hierbas semiacuáticas, rastreras, de 8-10 cm.,  
Estado de conservación en Paraguay. De densamente pubescentes. Tallos ascendentes,  
acuerdo a la extensión de ocurrencia (EOO), vellosos. Hojas opuestas, sésiles, ovadas, raro  
2
estimada en 22,260 km , debería ser considerada oval-elípticas, 6-10 x 3-8 mm, ápice y base  
como casi amenazada (NT), y de acuerdo a su área redondeados, margen entero, base, margen y  
2
de ocupación (AOO), estimada en12 km , como en nervaduras densamente pubescentes. Flores  
peligro (EN). Este taxón fue registrado solo en tres axilares, solitarias, pedicelos hasta 4-10 mm long.;  
localidades, su ocurrencia en el Bosque Atlántico sin bractéolas o con 2, 2 mm long. Cáliz con 5  
del Alto Para está sujeta a la degradación por las sépalos, uno dorsal oval de base redondeada,  
actividades humanas; ya que solo el 5% del bosque dos laterales ovales de base redondeada y dos  
original persiste. Su área de ocupación se vio internos lanceolados, tricomas en la base y los  
reducida por la pérdida de la vegetación natural, márgenes. Corola de 7-10 mm long., azul o lila,  
ocurrida por la deforestación para la agricultura y internamente pubescente. Estambres 4, didínamos.  
facilitada por los constantes incendios que ocurren Ovario ovoide, con un anillo de cerdas en la base,  
en esa área (Mereles et al., 1992, 2015). Teniendo estilo entero, ápice estigmático bifurcado. Cápsula  
en cuenta todo lo anterior se la categoriza de forma ovoide, ápice agudo.  
preliminar como EN B2ab (ii, iii, iv).  
Distribución geográfica y hábitat, Especie de  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. Sudamérica, crece desde Venezuela hasta el norte  
Amambay: near the Rio Apa and Aquidaban, de la Argentina en la provincia del Chaco, hasta  
1
908-1909, Fiebrig 5194 (BM). Dpto. Alto 500 msnm. En Paraguay habita zonas inundables,  
Paraná: Itapé, S25°51’00”, W54°38’00”, 20-I- charcos o pantanos temporales de las ecorregiones  
930, Jorgensen 4520 (AS, MO). Dpto. Guairá: del Bosque Atlántico del Alto Paraná y el Chaco  
1
Ñeembucú, Hassler 5820 (MO); Río Yhacá, 8 km Húmedo.  
N of Tebicuary, S25°40’ W56°40’, 10-XI-1990,  
Zardini 24025 (AS, MO).  
Estado de conservación en Paraguay. De  
acuerdo con la extensión de ocurrencia (EOO)  
2
4. Bacopa serpyllifolia (Benth.) Pennell, estimada en 1,508 km y al área de ocupación  
2
1
Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 98: 98. 1946. (AOO) estimada en 12 km , la especie debe  
Herpestis serpyllifolia Benth., Prodr. 10: 398. ser considerada como en peligro (EN). Esta  
1
846. Herpestis lanigera Cham. & Schltdl. var. especie es conocida solo para tres localidades,  
serpyllifolia (Benth.) J. A. Schmidt, Fl. Bras. 8: con poblaciones severamente fragmentadas,  
236  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
debido a la intensificación del pastoreo por ganado ovadas u oval-lanceoladas, 35-50 x 7-23 mm,  
y la invasión de pastos exóticos facilitada por ápice agudo o acuminado, base atenuada, margen  
los incendios constantes (Mereles et al., 1992). aserrado, pubérulas. Flores axilares, solitarias,  
Teniendo en cuenta todo lo anterior se la categoriza 2-6 por axila, pedicelos 4-20 mm long.; dos  
de forma preliminar como EN B1b (i, iii, iv) + 2b bractéolas, 2 mm long. Cáliz con 5 sépalos, un  
(ii,iii).  
sépalo dorsal oval de base truncada, dos laterales  
lanceolados de base truncada y dos internos linear-  
Material examinado. PARAGUAY. lanceolados, pubérulas, abundantes en bordes  
Dpto. Canindeyú: Sierras de Maracayú, y nervaduras. Corola de 5-7 mm long., lila,  
S24°20’47”, W55°03’09”, 1898-1899, Hassler internamente pubescente. Estambres 4, didínamos.  
4
773 (BM). Dpto. Guairá: Villarica, 13/10/1956, Ovario ovoide, estilo entero. Cápsula ovoide, ápice  
Balansa 2156 (K). Dpto. San Pedro: San Pedro de agudo, inserto en el cáliz.  
Ycuamandiyú, S24°19’17”, W57°04’39”, 26-VI-  
2
001, Zardini & Vera 56849 (MO).  
Distribución geográfica y hábitat. Especie de  
Sudamérica, crece desde Venezuela hasta Brasil,  
5. Bacopa stricta (Schrad.) Wettst. ex Edwall, hasta los 1600 msnm. Habita en esteros, borde de  
Bol. Commiss. Geogr. Estado São Paulo: 13: 176. lagunas, y zonas inundables de forma temporaria. En  
897. Herpestis stricta Schrad., Ennum. Plant. Paraguay esta especie se cita por primera vez para  
Hort. Berol. Alt. 2: 142. 1822. Caconapea stricta ambientes húmedos de los departamentos Central y  
Schrad.) Britton, Sc. Surv. Porto Rico & Virgin Cordillera en la ecorregión Chaco Húmedo.  
1
(
Islands 6: 183. 1925. TIPO: Probable BRASIL.  
Cultivada en el Jardín Botánico de Berlín, “Horti  
Estado de conservación en Paraguay. De  
Regii Berolinensis” (Holotipo, B, foto en F núm. acuerdo a la extensión de ocurrencia (EOO)  
2
estimada en 182,219 km y el área de ocupación  
2
neg. 12406!).  
Herpestis domingensis Spreng., Neue (AOO) de 12 km , esta especie debería ser  
=
Entdeck. Pflanzenk. 3: 25. 1822. Bacopa considerada como en peligro (EN). La especie  
domingensis (Spreng.) Pennell, Proc. Acad. Nat. presenta un área de ocupación reducida y poco  
Sci. Philadelphia 98: 92. 1946. TIPO: HAITI- frecuente ya que se registró solo para dos  
REPÚBLICA DOMINICANA. Isla Española, localidades; en donde se observa un deterioro del  
Hab. in Hispaniola”, C. Sprengel s.n. (Lectotipo hábitat, debido a a la eutrofización de los lagos  
BR!, designado por Souza & Giulietti, Pesquisas y lagunas, incendios, el pastoreo de ganado, la  
Bot. 60: 22. 2009). invasión de pastos exóticos y la erosión causada  
Herpestis polyantha Benth., Companion por las actividades turísticas (Mereles et al., 1992,  
=
Bot. Mag. 2: 57. 1836. TIPO. BRASIL. Santa 2007). Teniendo en cuenta todo lo anterior se la  
Catarina, J. Tweedie 176 (Lectotipo, K 000533417! categoriza de forma preliminar como EN B1b (ii,  
designado por Souza & Giulietti, Pesquisas Bot. 60: iii, iv) + 2b (ii, iii).  
2
2. 2009).  
Herpestis elongata Benth. in DC., Prodr.  
0: 396. 1846. Bacopa elongata (Benth.) Pennell, Central: Isla Valle, 10-VI-1987, Degen 211  
=
Material examinado. PARAGUAY. Dpto.  
1
Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 98: 92. 1946. (CTES). Dpto. Cordillera: San Bernardino, campo  
TIPO. BRASIL. Goiás, São Domingos e Posse, G. estero Ciervo-Cuá, III-1915, Rojas 1294 (LIL).  
Gardner 4304 (Lectotipo, K 000533415!, designado  
por Souza & Giulietti, Pesquisas Bot. 60: 22. 2009, 16. Bacopa verticillata (Pennell & Gleason)  
isolectotipo, BM 000953365!).  
Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 98: 92.  
946. Caconapea verticillata Pennell & Gleason,  
1
Iconografía. Fig. 5.  
Bull. Torrey Bot. Club 56: 403. 1929. TIPO.  
BRASIL. Roraima, south of Mount Roraima, 21-  
Hierbas palustres, erectas, de 35-50 cm de alto, IX-1927, O. Tate 72 (Holotipo, NY 00067936!,  
pubérulas. Tallo con ramificaciones superiores, isotipo, PH 00010109!).  
pubérulo. Hojas opuestas, pecioladas, angostamente  
= Bacopa pedersenii Rossow, Parodiana 4:  
237  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Fig. 5. Bacopa stricta. A: aspecto de la planta. B: detalle del haz de la hoja. C: detalle del envés de la hoja.  
D: detalle del nudo con hojas opuestas y flores axilares. E: flor. F: corola abierta mostrando el androceo. G:  
sépalo dorsal, vista externa. H-I: sépalos laterales, vistas externas. J-K: sépalos internos. L-M: bractéolas.  
N: gineceo. O: cáliz con fruto. Ilustrado por Liliana Gómez, ejemplar Degen 211 (CTES).  
238  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
1
76. 1986. TIPO: ARGENTINA. Corrientes,  
Material examinado. PARAGUAY. Dpto. San  
Mburucuyá, Santa Teresa, Quebrachal, Cañada Pedro: Primavera, 14-VI-1959, Woolston s.n.  
Fragosa. 26-XII-1980, T. M. Pedersen 12980 (SI).  
(
Lectotipo, CTES 0013901! designado por Sosa  
et al., Phytotaxa 336: 19. 2018, isolectotipos, BR  
0
000005423767!, CTES 0013902!, G 00356531!, concluSioneS  
S 04-3412!, UPS V-708427!).  
En relación al estado de conservación, de  
todas las especies del género Bacopa que crecen  
en Paraguay, 13 (80%) cumplen con al menos  
Iconografía. Sosa et al., 2018: 21, fig. 12.  
Hierbas acuáticas, en parte sumergidas; de un criterio bajo una categoría de amenaza.  
1
0-20 cm de alto, pubérulas. Tallos postrados, Bacopa verticillata estaría en peligro crítico  
suavemente pubérulos. Hojas verticiladas, 3-5, (CR) y 12 especies estarían en peligro (EN).  
sésiles, dimórficas, las sumergidas pinnatisectas a Bacopa congesta, B. dubia y B. salzmanni fueron  
pinnatífidas, las aéreas pinnatífidas a ovadas, 7-16 evaluadas bajo menor preocupación (LC). La  
x 1-3 mm, con base amplexicaule o auriculada, distribución restringida de las poblaciones y  
ápice agudo, margen entero, glabras. Flores el declive continuo del área de ocupación de  
axilares, solitarias, sésiles o con breve pedicelo; estas especies fueron las principales causas para  
2
bractéolas, 1-2 mm long. Cáliz con 5 sépalos, justificar las evaluaciones. La modificación del  
uno dorsal oval de base redondeada, dos laterales hábitat fue causada por el establecimiento de  
ovales de base redondeada y dos internos linear- nuevos asentamientos humanos, la deforestación  
lanceolados, glabros, con puntos glandulares. para la agricultura y la ganadería, el desarrollo  
Corola de 3-5 mm long., blanca o lila, internamente de la industria de la madera y el estado de  
pubescente. Estambres 4, didínamos. Ovario eutrofización de los lagos por la acción antrópica  
ovoide, estilo entero, ápice estigmático bifurcado. (Fleytas 2007; Gauto et al., 2011; Mereles et al.,  
Cápsula ovoide, ápice agudo.  
1992, 2007, 2015). Respecto a los ambientes en  
los cuales habitan, la mayoría de las especies  
Distribución geográfica y hábitat. Especie de de Bacopa (12) crecen en el Chaco Húmedo y,  
Sudamérica que se distribuye desde las Guyanas por otro lado, en el Bosque Atlántico del Alto  
y Venezuela hasta el nordeste de la Argentina Paraná se registraron 10 especies. Las especies B.  
en la provincia de Corrientes. En Paraguay se congesta. B. gratioloides y B. salzmanni también  
encuentra en terrenos húmedos, a veces sumergida se encuentran en el Cerrado. Finalmente B.  
en lagunas, esteros y lagos de la ecorregión del monnieri es la única especie que se registró para  
Bosque Atlántico del Alto Paraná.  
el Chaco Seco y B. congesta y B. dubia para los  
Pastizales Mesopotámicos (Fig. 6).  
Estado de conservación en Paraguay. De  
acuerdo con la extensión de ocurrencia (EOO)  
2
estimada en 6,421 km y al área de ocupación contribución de loS autoreS  
2
(
AOO) estimada en 8 km , la especie debería  
ser considerada en peligro crítico (CR). Solo se  
MMS y JEF diseñaron y realizaron la  
registró una población restringida al departamento investigación, recolectaron e interpretaron los  
de San Pedro. Habita áreas severamente datos, MMS redactó el borrador del manuscrito  
fragmentadas y deforestadas para el cultivo, con y preparó las figuras. JEF analizó los datos  
uso indiscriminado de pesticidas, los cuales, geográficos, realizó la evaluación de la  
transportados por las aguas de lluvia y efluentes conservación de las especies, confeccionó los  
a los cursos de agua, como el Lago Ypacaraí, mapas de distribución y preparó las figuras.  
provocan su eutrofización (Mereles et al., 1992, AVS consultó herbarios, analizó los resultados  
2
006, 2007; Fleytas, 2007). Teniendo en cuenta obtenidos y revisó el manuscrito en su versión  
todo lo anterior se la categoriza de forma preliminar final. Todos contribuyeron en la redacción  
como CR B1ab (iii) + B2ab (iii). final.  
239  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Fig. 6. Distribución de las especies de Bacopa en las ecorregiones de Paraguay.  
240  
M. de las M. Sosa et al. - Bacopa (Plantaginaceae) de Paraguay y conservación  
agradecimientoS  
DHANASEKARAN, M., B. THARAKAN, L. A.  
HOLCOMB, A. R. HITT, K. A. YOUNG & B. V.  
MANYAM. 2007. Neuroprotective mechanisms  
of ayurvedic antidementia botanical Bacopa  
Un agradecimiento especial a Mirtha Liliana  
Gómez por las hermosas ilustraciones y a Roberto  
Salas por las fotografías y la ayuda en el trabajo de  
campo en Paraguay. Este trabajo ha recibido apoyo  
económico del CONICET PIP 11220150100125 y DE EGEA, J., F. MERELES, M. C. PEÑA-CHOCARRO  
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