eStimación de materia Seca y Partición de aSimiladoS en  
arbuStoS dominanteS de doS morfologíaS diferenteS de  
loS andeS centraleS de San Juan, argentina  
dry matter eStimation and Partitioning of aSSimilateS in dominant  
ShrubS with two different morPhologieS from the high central  
andeS of San Juan, argentina  
1
-3  
2,3  
3
, Bárbara Vento y  
Mario Andrés Herrera Moratta * , Ana L. Navas Romero  
3
Eduardo Martínez Carretero  
Summary  
Background and aims: High mountain shrubs play a key role in the maintenance  
and functioning of ecosystem processes. Nevertheless, studies to understand  
their morphology and dry matter partitioning are scarce. The goal of this study is to  
quantify dry matter partitioning and study the morphology for Senecio oreophyton  
and Baccharis tola ssp. tola in the Central Andes, Argentina. Additionally, allometric  
equations are proposed.  
1. Instituto de Biotecnología.  
Facultad de Ingeniería. Universidad  
Nacional de San Juan, Argentina  
2
. Instituto de Ingeniería Química.  
Facultad de Ingeniería. Universidad  
Nacional de San Juan, Argentina  
M&M: The work was done in the Austral Puna, province of San Juan. A total of 60 S.  
oreophyton and B. tola plants were selected. Biometric variables were measured in  
each specimen to estimate dry matter. The lateral and top view of each specimen  
were photographed to determine shrub morphology. Each specimen was harvested  
and differentiated in stem, leaves and roots.  
3
.
Instituto Argentino de  
Investigación en Zonas Áridas.  
Centro Científico Tecnológico-  
Mendoza, Argentina  
Results: The geometric shape of S. oreophyton was similar to an inverted cone and  
B. tola was similar to a hemisphere shape. In both shrubs, aboveground dry matter  
was higher than the belowground dry matter. In B. tola, similar proportions of dry  
matter assigned to the stem and leaves were found. Allometric equations were  
established for each component from direct field measurements.  
*
maherrera@mendoza-conicet.gob.ar  
Citar este artículo  
HERRERA MORATTA, M. A., A.  
L. NAVAS ROMERO, B. VENTO  
Conclusions: The dry matter partitioning found for both shrubs would indicate that it  
is strongly associated with the morphology of the plant, and its strategy for surviving  
under harsh conditions. This is a contribution to improve the knowledge about  
morphological characteristics of woody shrubs and their environmental interactions  
for conservation and management in highlands.  
&
E. MARTÍNEZ CARRETERO.  
2
021. Estimación de materia seca y  
partición de asimilados en arbustos  
dominantes de dos morfologías  
diferentes de los Andes Centrales  
de San Juan, Argentina. Bol. Soc.  
Argent. Bot. 56: 547-559.  
Key wordS  
Baccharis tola; conservation; dry matter; highlands; Senecio oreophyton.  
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v56.  
n4.30589  
reSumen  
Introducción y objetivos: Los arbustos de ambientes de alta montaña desempeñan  
un papel clave en el mantenimiento y el funcionamiento de procesos ecosistémicos.  
Sin embargo, los estudios para conocer su morfología y su asignación de asimilados  
son escasos. El objetivo de este trabajo es cuantificar la materia seca y analizar la  
morfología de Senecio oreophyton y Baccharis tola ssp. tola, en los Andes centrales  
de Argentina y proponer ecuaciones alométricas.  
M&M: El estudio se realizó en la Puna Austral, provincia de San Juan. Se  
seleccionaron 60 plantas de S. oreophyton y de B. tola. En cada ejemplar se  
midieron las variables biométricas para estimar la materia seca. Se fotografiaron las  
vistas lateral y superior para estimar su morfología. Cada ejemplar fue cosechado  
y diferenciado en tallo, hojas y raíces.  
Resultados: La forma geométrica de S. oreophyton fue un cono invertido y de B.  
tola una semiesfera. En la materia seca de B. tola encontramos valores similares  
en tallos y hojas, y valores bajos en raíz, mientras que en S. oreophyton la materia  
seca fue mayor en tallos, siguiendo raíz y luego hojas. Se establecieron ecuaciones  
alométricas para cada componente a partir de mediciones directas de campo.  
Conclusiones: La partición de materia seca encontrada para ambos arbustos  
indicaría una fuerte asociación de la morfología de la planta y su estrategia para  
sobrevivir en condiciones de altura. Este trabajo es un aporte al conocimiento  
sobre las características morfológicas de arbustos leñosos y sus interacciones  
ambientales para la conservación y manejo de ecosistemas de montaña.  
Recibido: 19 Oct 2020  
Aceptado: 28 Sep 2021  
Publicado en línea: 15 Nov 2021  
Publicado impreso: 20 Dic 2021  
Editora: Silvia Lomáscolo  
PalabraS claveS  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
Ambientes de altura; Baccharis tola; conservación; materia seca; Senecio oreophyton.  
547  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
introducción  
ambientales (Wardet al., 2016). Para estimar la materia  
seca aérea y subterránea comúnmente se emplean  
Los ambientes de alta montaña desempeñan un ecuaciones alométricas. Este tipo de ecuaciones junto  
papel clave en el mantenimiento y el funcionamiento con la partición de asimilados aéreos y subterráneos  
de los ecosistemas, proporcionando un potencial son necesarias para evaluar la sostenibilidad de los  
invaluable para rastrear las influencias atmosféricas ecosistemas y el secuestro de carbono asociado, que  
en la biosfera (Pauli et al., 2005). Estos ambientes resulta crucial para las evaluaciones de acumulación  
se caracterizan por presentar bajas temperaturas, de carbono en ecosistemas de alta montaña (Martínez  
con nevadas periódicas, suelos carentes de materia Carretero et al., 2007; Ward et al., 2016).  
orgánica y comunidades vegetales con baja  
El objetivo de este trabajo es determinar la  
cobertura. Solo aquellas plantas con tolerancia a estas morfología de copa y la partición de materia seca en  
condiciones ambientales, como pastos y algunos estructuras aéreas y subterráneas en S. oreophyton y B.  
arbustos, pueden sobrevivir (Squeo et al., 2006). tola ssp. tola, dos arbustos dominantes de ambientes  
Estos ecosistemas de altura, son altamente sensibles de altura, en los Andes centrales de Argentina.  
al cambio climático por estar controlados por bajas Además, se proponen ecuaciones alométricas para  
temperaturas y una considerable amplitud térmica los componentes aéreos y subterráneos de ambas  
(
Pauli et al. 2005). Bajo estas condiciones, los especies.  
arbustos leñosos son componentes fundamentales  
que contribuyen al mantenimiento de los procesos  
ecológicos, la estructura y la biodiversidad de estos materialeS y métodoS  
ambientes (Martínez Carretero, 1995; Cavieres et al.,  
2002).  
Sitio de Estudio  
En los Andes centrales de Argentina, los arbustos  
El trabajo de campo y la recolección de datos se  
leñosos dominantes presentan dos morfologías realizó en el sector noroeste del área privada protegida  
diferentes. Una de las morfologías corresponde “Don Carmelo” (30°56’24,99’’ S, 69°05’27,6’’  
a arbustos erectos de copa abierta, y de follaje O), donde la actividad humana está restringida o  
caducifolio, mientras que la otra morfología prácticamente ausente. El área de estudio posee 35.000  
corresponde a arbustos de copa cerrada, en contacto ha y se ubica en el centro-oeste de Argentina en la  
con la superficie, y con hojas perennes (arbustos en provincia de San Juan. El clima es frío y seco con una  
cojín). Dos especies de arbustos que se corresponden temperatura media anual de 9,4 °C y precipitaciones  
a estas morfologías son Senecio oreophyton J. Rémy, anuales de 131 mm, que ocurren principalmente  
arbusto de copa abierta, y Baccharis tola Phil. ssp. durante la temporada de primavera-verano. El mes  
tola, arbusto de copa cerrada (Martínez Carretero, más frío es julio con una temperatura promedio de 3  
1995). Ambas especies se encuentran ampliamente °C y el mes más cálido es enero con una temperatura  
diseminadas a lo largo de los altos Andes desde el promedio de 19 °C (Martínez Carretero, 1995;  
centro oeste de Argentina hasta el sur de Perú, poseen Camarillo-Naranjo et al., 2019). La elevación del área  
características morfológicas distintivas y pertenecen a es de 3600 m s.n.m. y se extiende entre las sierras de  
la familia Asteraceae (Herrera Moratta, 2019).  
La Invernada y El Tigre. Esta característica de zona de  
Las estructuras vegetales (hojas, tallo, elevación entre dos cordones montañosos permite la  
raíz) son relevantes para entender la interacción formación de una red de drenaje que culmina en el sur  
planta-ambiente. Dependiendo de las condiciones de la reserva aportando los escurrimientos al Río San  
ambientales dominantes, los organismos asignarán Juan (Herrera Moratta, 2019) (Fig. 1).  
más asimilados a las estructuras que les permitan  
Ambas especies estudiadas están distribuidas  
aumentar la persistencia de la especie (Chapin & y adaptadas a las condiciones ambientales de la  
Körner, 1995). El estudio de estas estructuras tiene provincia fitogeográfica de la Puna, perteneciente  
un alto potencial al brindar información útil sobre los al dominio Altoandino (Cabrera, 1968). Según  
atributos que caracterizan a las especies que dominan Martínez Carretero (1995) nuestro sitio de estudio  
en un sistema. En este contexto, la estimación de pertenece al distrito Cuyano en el sector Austral de la  
materia seca es fundamental para conocer cómo provincia fitogeográfica de la Puna. En esta zona las  
responde la estructura de las plantas a las condiciones precipitaciones rondan entre 100-400 mm al año, con  
548  
M. A. Herrera Moratta et al. - Partición de asimilados en arbustos de altura  
Fig. 1. Área de Estudio: Reserva de usos múltiples de Don Carmelo.  
549  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
marcada estacionalidad, con precipitaciones estivales la copa de los arbustos. Cada imagen fue procesada  
y con sequía invernal (Martínez Carretero, 1995). En delimitando el contorno de la planta. Se utilizaron un  
general, el área corresponde a una estepa arbustiva total de 18 líneas de vista lateral y 18 líneas de vista  
ubicada sobre un relieve suavemente ondulado y vertical desde el centro hasta el borde de la planta  
con presencia de llanuras con vegetación xerofítica (separadas 10° cada una) para determinar la morfología  
corta y valles con sectores de agua permanente de la copa (Fig. 2). Los datos se ajustaron a una forma  
(
vegas). Las especies más abundantes en la estepa geométrica conocida. Las imágenes se procesaron  
arbustiva son los arbustos Lycium chañar, Artemisia utilizando el software Image J, versión 1.58.  
mendozana, Maihueniopsis glomerata, Adesmia aff. Además, del total de ejemplares seleccionados, 24  
horrida, Senecio eriophyton, Baccharis tola ssp. individuos de cada especie fueron removidos con sus  
tola y los pastos Stipa speciosa var. breviglumis y raíces lo más completas posible, durante la temporada  
Jarava leptostachya. Mientras que en la zona de de crecimiento evitando la menor perdida posible de  
vegas podemos encontrar especies como Lilaeopsis raicillas. Para la elección de los ejemplares a extraer  
macloviana, Taraxacum officinale, Nastanthus se consideró aquellos individuos que más se acercaron  
agglomeratus, Azorella spp.; con una dominancia en al tamaño medio de la especie en el área de estudio.  
laderas rocosas de los arbustos Adesmia pinnifolia y La recolección de cada ejemplar se realizó de acuerdo  
A. triyuga (Márquez, 1998; Lara et al., 2007; Herrera con los protocolos establecidos por la Secretaría de  
Moratta, 2019).  
Medio Ambiente de San Juan (Disposición SENASA  
DNPV 4/13). Las muestras se recolectaron de febrero  
a marzo cuando los arbustos estaban en su máxima  
Selección de especies  
Se seleccionaron dos arbustos perennes, de expresión vegetativo. Todas las raíces se extrajeron  
diferentesmorfologías:BaccharistolaPhil. ssp.tolade cuidadosamente hasta aproximadamente un metro  
copa cerrada, crecimiento en cojín y hoja persistente, de profundidad (en suelo con una elevada matriz  
y Senecio oreophyton J. Rémy, de copa abierta y pedregosa no se encontró material radical por debajo  
hoja caduca. Se seleccionaron estas especies ya que de esta medida) y luego se lavaron por inmersión. Los  
ambas codominan en la zona de estudio, pertenecen tallos, hojas y raíces se dividieron cuidadosamente para  
a la misma familia taxonómica (Asteraceae) y poseen su secado. Se colocaron muestras de tallo (MSt), hojas  
una amplia distribución espacial en las provincias (MSh) y raíces (MSr) en diferentes bolsas de papel y se  
fitogeográficas de la Puna y Altoandina (Martínez secaron en estufa a 70 °C hasta peso constante.  
Carretero, 1995).  
Análisis de los datos  
Diseño de muestreo  
La independencia estadística y la normalidad  
Se seleccionaron 60 plantas adultas de Senecio de los datos se verificaron mediante la prueba de  
oreophyton y 60 de Baccharis tola en una parcela con Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors, 1967). La  
2
un área de 5000 m , ubicados en las laderas del cerro homocedasticidad se verificó mediante la prueba de  
Bayo(3480ms.n.m). Dentrodelaparcela, seestableció Levene (Brown and Forsythe, 1974). Los análisis se  
un punto inicial en el extremo oeste, correspondiente a realizaron considerando un p<0,05. Para determinar  
la zona de ingreso a la quebraba del Co. Bayo. Para la la relación entre la morfología de cada arbusto y la  
selección del primer ejemplar se eligió el individuo de forma de un cuerpo conocido se realizaron regresiones  
cada especie más cercano al punto de acceso. Luego lineales simples. Los datos de materia seca total (MST),  
se seleccionaron sistemáticamente los siguientes de tallos (MSt), hojas (MSh) y raíz (Msr) junto con el  
ejemplares priorizando aquellos que se encontraban a volumen (V) de arbustos se utilizaron para obtener  
menor distancia con el ejemplar medido en el punto la ecuación alométrica más precisa. Para analizar si  
inicial (elección por proximidad), hasta completar los existen diferencias estadísticamente significativas en  
60 individuos adultos de cada especie. En cada uno de la MSh, MSt y la MSr entre especies se realizó una  
los individuos se midió la altura total de la planta (h) y Anova factorial. Además, se analizó mediante un  
el diámetro de copa mayor (d1) y menor (d2) ambas modelo de regresión múltiple la correlación estadística  
variables perpendiculares entre sí. Se fotografiaron las entre variables biométricas (altura (h) + diámetros (d1  
vistas lateral y superior de cada individuo, utilizando y d2)) y la materia seca de cada componente (MST,  
una cámara Canon T5, para determinar la forma de MSt, MSh, MSr). La significancia y contribución  
550  
M. A. Herrera Moratta et al. - Partición de asimilados en arbustos de altura  
Fig. 2. Vista horizontal y vertical de arbustos leñosos en los Andes centrales. A-B: Senecio oreophyton;  
C-D: Baccharis tola ssp. tola. Determinación de la morfología de la copa mediante análisis de líneas. E-F:  
Senecio oreophyton; G-H: Baccharis tola ssp. tola. Separación entre líneas: 10°.  
de cada variable morfométrica individualmente se v.11 (SigmaPlot, 2008). Los análisis estadísticos se  
analizó mediante modelos de regresión lineal simple. llevaron a cabo utilizando el software SPSS Versión  
Los gráficos se realizaron utilizando Sigmaplot 20 (SPSS Inc., Chicago, IL, EEUU).  
551  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
reSultadoS  
tola la materia seca total fue de 601 ± 140 g, con una  
distribución de 187 ± 57 g para hojas, 178 ± 53 g para  
El estudio y análisis de la asociación de la tallos y 50 ± 23 g para raíces (Fig. 3). Se detectaron  
morfología general del arbusto a una forma geométrica diferencias significativas entre los valores de MSh,  
específica resultó en Senecio oreophyton similar a un MSt y MSr para B. tola (Anova, F= 233,14; p<0,0001)  
2
cono invertido (Volumen= 1/3*π*h*r ) y Baccharis y para S. oreophyton (Anova, F= 769,65; p<0,0001).  
3
tola a una semiesfera (Volumen= 2/3*π*r ), donde r= Hubo diferencias estadísticamente significativas entre  
radio y h= altura. Sin embargo, debido a que no hubo especies en los valores de MSh (Anova, F= 543,73;  
diferencias significativas entre los diámetros de copa p<0,0001), de MSt (Anova, F= 450,51; p<0,0001) y  
menores y mayores, se consideró el diámetro de copa en la MSr (Anova, F= 114,24; p<0,0001).  
promedio de todos los ejemplares para cada especie.  
La altura fue la variable que mejor estimó la MST,  
2
Los valores medios para S. oreophyton fueron: MSt y MSr en ambas especies (R >0,90) (Fig. 4; 5).  
3
volumen 0,029 ± 0,019 m , altura total de 0,358 ± Además, esta variable resultó ser un buen estimador  
2
0,082 m y diámetro de copa de 0,564 ± 0,140 m. Los de MSh de S. oreophyton (R = 0,62) (Tabla 1; Fig.  
valores medios para B. tola fueron: volumen 0,146 ± 4), pero la MSh de B. tola fue mejor estimada por  
3
2
0
,14 m , altura de 0,213 ± 0,06 m y diámetro de copa el diámetro de copa (R = 0,92) (Tabla 2; Fig. 5). En  
de 0,859 ± 0,284 m. ambas especies, las regresiones múltiples, permitieron  
La materia seca total en S. oreophyton fue de 700 ± obtener ecuaciones que resultaron en un mejor ajuste a  
112 g, distribuidos en: 26 ± 7 g para hojas, 564 ± 103 g los datos que el uso de la formula volumen de cuerpo  
para tallos y 110 ± 19 g para raíces. Mientras que en B. conocido (Tabla 1; 2).  
Fig. 3. Distribución de Materia Seca de Tallo, Raíz y Hojas en Senecio oreophyton y Baccharis tola ssp. tola.  
552  
M. A. Herrera Moratta et al. - Partición de asimilados en arbustos de altura  
Fig. 4. Modelo de regresión lineal entre la variable morfométrica diámetro (m) y: A: Materia Seca de Tallo, B:  
Materia Seca de Hojas, C: Materia Seca de Raíz, y D: Materia Seca Total; y entre la variable morfométrica  
Altura (m), y E: Materia Seca de Tallo, F: Materia Seca de Hojas, G: Materia Seca de Raíz, y H: Materia  
Seca Total para Senecio oreophyton.  
553  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
Fig. 5. Modelo de regresión lineal entre la variable morfométrica diámetro (m) y: A: Materia Seca de Tallo, B:  
Materia Seca de Hojas, C: Materia Seca de Raíz, y D: Materia Seca Total; y entre la variable morfométrica  
Altura (m), y E: Materia Seca de Tallo, F: Materia Seca de Hojas, G: Materia Seca de Raíz, y H: Materia Seca  
Total para Baccharis tola ssp. tola.  
554  
M. A. Herrera Moratta et al. - Partición de asimilados en arbustos de altura  
Tabla 1. Ecuaciones alométricas para la estimación de Materia Seca de tallos (MSt), hojas (MSh), raíz  
(MSr), y Materia Seca Total (MST) en Senecio oreophyton con base en medidas morfométricas.  
S. oreophyton  
Materia Seca  
Tallo (MSt)  
Materia Seca  
Hojas (MSh)  
Materia Seca Total (MST)  
Materia Seca Raíz (MSr)  
Variables  
morfométrica  
2
2
2
2
Ecuación  
R
p
Ecuación  
R
p
Ecuación  
R
p
Ecuación  
R
p
MST= -0,06  
MSt= -0,08  
+ 1,70 A  
MSh= 0,003  
+ 0,08 A  
MSr= 0,01  
+ 0,24 A  
Altura (A)  
Diametro (D)  
Volumen (V)  
0,93 0,000  
0,64 0,000  
0,71 0,000  
0,90 0,000  
0,69 0,000  
0,74 0,000  
0,62 0,000  
0,01 0,463  
0,08 0,044  
0,94 0,000  
0,46 0,000  
0,62 0,000  
+
2,01 A  
MST= 0,11  
0,97 D  
MST= 0,43  
7,78 Vol  
MST= -0,11  
MSt= 0,04  
+ 0,87 D  
MSh= 0,03  
+ 0,01 D  
MSr= 0,04  
+ 0,10 D  
+
MSt= 0,33  
+ 6,81 Vol  
MSh= 0,03  
+ 0,12 Vol  
MSr= 0,07  
+ 0,86 Vol  
+
MSt= -0,13  
MSh= 0,01  
MSr= 0,01  
Regresión  
múltiple (A + D)  
+
+
0,33 D  
1,63 A  
0,97 0,000 + 0,37 D 0,97 0,000 - 0,04 D 0,96 0,000 + 0,01 D  
+ 1,27 A + 0,13 A + 0,23 A  
0,94 0,000  
Tabla 2. Ecuaciones alométricas para la estimación de Materia Seca de tallos (MSt), hojas (MSh), raíz  
(MSr), y Materia Seca Total (MST) en Baccharis tola ssp. tola con base en medidas morfométricas.  
Baccharis tola ssp tola  
Materia Seca  
Tallo (MSt)  
Materia Seca  
Hojas (MSh)  
Materia Seca Total (MST)  
Materia Seca Raíz (MSr)  
Variables  
morfométrica  
2
2
2
2
Ecuación  
R
p
Ecuación  
MSt=  
R
p
Ecuación  
R
p
Ecuación  
R
p
MST= 0,02  
MSh= 0,03  
+ 0,71 A  
MSr= -0,01  
+ 0,26 A  
Altura (A)  
0,95 0,000 -0,0019 + 0,93 0,000  
,89 A  
0,69 0,000  
0,57 0,000  
+
1,86 A  
0
MST= 0,15  
MSt= 0,08  
+ 0,13 D  
MSh= 0,02  
+ 0,18 D  
MSr= 0,05  
+ 0,0046 D  
Diametro (D)  
Volumen (V)  
0,54 0,000  
0,64 0,000  
0,40 0,000  
0,51 0,000  
0,92 0,000  
0,84 0,000  
0,01 0,968  
0,05 0,094  
+
0,31 D  
MST= 0,32  
0,67 Vol  
MSt= 0,15  
+ 0,29 Vol  
MSh= 0,13  
+ 0,34 Vol  
MSr= 0,04  
+ 0,04 Vol  
+
MSh=  
-0,001 +  
0,14 D +  
MST= 0,01  
MSt= -0,006  
0,96 0,000 - 0,01 D 0,93 0,000  
+ 0,91 A  
MSr= 0,01  
0,98 0,000 - 0,07 D  
+ 0,48 A  
Regresión  
múltiple (A + D)  
+
+
0,06 D  
1,67 A  
0,92 0,000  
0,29 A  
diScuSión  
tanto, ayuda a comprender como las diferentes  
arquitecturas de arbustos, permiten diferentes  
Se trabajó con dos morfologías típicas de procesos ecológicos en los sistemas naturales  
ambientes de altura: una de copa abierta con (Gautam et al., 2003; Ho et al., 2004; Klich, 2000;  
morfología similar a un cono invertido, Senecio Sultan, 2004; Wu & Hinckley, 2001). Formas  
oreophyton, y otra de copa pulvinada con de copa semiesférica de arbustos leñosos (forma  
morfología semiesférica Baccharis tola ssp. tola. pulvinada) funcionan como sistemas cerrados, que  
Ambas especies poseen alturas menores a 1 m permiten la acumulación de materia orgánica bajo  
y una distribución simétrica de asimilados en su su dosel, reduciendo la velocidad de la escorrentía  
copa. Conocer la morfología de un arbusto permite del agua, logrando así una mayor retención de  
establecer su interacción con el ambiente, por lo la misma en capas superficiales del suelo, y una  
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mayor disponibilidad de nutrientes bajo su copa la asignación de asimilados de hojas y tallo (Fig.  
(De Soyza et al., 1997). Mientras que las formas 3). Los arbustos con dosel cónico invertido, como  
de arbusto de cono invertido funcionan como S. oreophyton, deben invertir más asimilados en  
sistemas abiertos, tienen una mayor exposición de su estructura de soporte, para soportar fuertes  
su superficie bajo el dosel a la lluvia, promoviendo vientos y no sufrir desarraigo o exposición de sus  
que una importante cantidad de agua se pierda raíces (Herrera Moratta, 2019). Esta estrategia  
debido a la gran superficie de escorrentía, con el de mayor asignación a estructuras de soporte y  
consiguiente arrastre y pérdida de materia orgánica menor porcentaje de asignación a la parte foliar,  
y nutrientes (Herrera Moratta, 2019). Por otra parte, probablemente sea consecuencia de la adaptación  
en zonas con presencia de viento durante todo el a las condiciones climáticas frías con un mayor  
año, se espera que la copa de los arbustos presente desarrollo de los tallos (Fig. 3); en donde, arbustos  
signos de influencia del viento en el crecimiento de hoja caduca requieren períodos climáticos  
y la distribución de asimilados. Con respecto a la con condiciones favorables para su crecimiento  
altura de arbustos, se espera una restricción en el (Brassard et al., 2009; Ford et al., 2010; Hirose,  
tamaño resultando en organismos achaparrados y 2005; Monsi, 1968). Por otra parte, arbustos en cojín  
con crecimiento cercano a la superficie del suelo y de hoja perenne, como B. tola, necesitan altas  
(Billings y Mooney 1968, Cavieres et al. 1998), asignaciones de asimilados tanto a su sistema de  
y con respecto a la distribución de asimilados, se soporte (tallo) como a su masa foliar (hojas) como  
espera que las mismas presenten variaciones. Al- estrategia para persistir (Fig. 3). Esta asignación  
Awadhi et al. (2014), reportó que, para arbustos en de asimilados podría permitir dos mecanismos  
el desierto del Sahara, la asimetría encontrada en las principales para su adaptación ambiental: uno es  
canopias responde a la orientación de choque del la adaptación de la forma de la copa a los fuertes  
viento, siendo las secciones a barlovento, zonas con vientos periódicos y a la acumulación estacional de  
muerte de tejido vegetal, mientras que las secciones nieve. El otro, es el follaje persistente que mantiene  
a sotavento zonas con mayor crecimiento de tejido aislado térmicamente el interior de la canopia y  
vegetal. Sin embargo, en nuestro estudio, en ambos conservar temperaturas por encima de 0 °C en el  
arbustos no observamos la incidencia directa del cuello de la planta durante la temporada de invierno  
viento en sus copas. La no incidencia del viento (Billings & Bliss, 1959; Cavieres et al., 2006;  
esperada en el eje longitudinal de ambos arbustos, Herrera Moratta, 2019). Además, en estos arbustos  
puede ser atribuido a la existencia física de la capa pueden permanecer mayores cantidades de carbono  
límite, que es la capa de mezcla de aire turbulenta en las hojas maduras como reservas para suplir  
que está en contacto con la superficie de la tierra. las necesidades de la planta durante la etapa de  
Esta capa, por lo general se encuentra entre la crecimiento primaveral (Dickmann & Kozlowski,  
superficie del suelo hasta 1 m de altura, formando 1970).  
una barrera física de aire, que permite evitar el  
efecto adverso del viento sobre las plantas (Boldes relacionar variables morfométricas directa mente  
et al., 2003). (altura o diámetro) o indirectamente (ecuación de  
El uso de ecuaciones alométricas permite  
Se observaron diferencias en la distribución de volumen o de regresión múltiple) con valores de  
la materia seca entre los componentes estructurales materia seca de arbustos leñosos. En nuestro trabajo,  
analizados. El reparto de la materia seca para para el arbusto de dosel abierto, S. oreophyton, la  
S. oreophyton resultó en aproximadamente altura de la copa fue la mejor variable morfométrica  
un 85% para la parte aérea y un 15% para la para estimar la materia seca de raíz, tallo y hojas, y  
parte subterránea, mientras que para B. tola fue para la materia seca de tallo y raíz de B. tola ssp tola.  
aproximadamente del 87,5% y del 12,5% para Se han reportado resultados similares para estimar  
la parte aérea y subterránea respectivamente. En la materia seca en árboles, o en arbustos altos de la  
ambas especies, la materia seca subterránea resultó Puna boliviana (Halpern et al., 1996; Ketterings et  
en un menor valor en comparación con la materia al., 2001). Por otro lado, el diámetro promedio de  
seca aérea, y estos valores fueron muy similares, copa fue la mejor variable para estimar la materia  
sin embargo, al analizar cada estructura aérea por seca foliar en B. tola ssp tola. El diámetro de copa  
separado encontramos diferentes estrategias en es una variable ampliamente utilizada en trabajos  
556  
M. A. Herrera Moratta et al. - Partición de asimilados en arbustos de altura  
que utilizan la herramienta GIS (Geographic oreophyton) o similar en tallos y hojas (B. tola).  
Information System) para monitorear o conocer la Estas diferencias en la distribución de materia seca  
partición de asimilados en los diferentes sistemas en las diferentes estructuras vegetativas de la planta  
(Broadbent et al., 2007; Brown et al., 1989; Rojo podrían relacionarse con las diferentes estrategias  
et al., 2017). Adicionalmente, el uso de medidas de supervivencia a condiciones ambientales de  
indirectas, como el volumen o ecuaciones derivadas altura.  
de modelos de regresión múltiple, permiten obtener  
Las relaciones entre materia seca y las variables  
valores exactos de materia seca de arbustos. Las morfológicas de las plantas permitieron determinar  
ecuaciones generadas se pueden extrapolar al rango que la altura de copa resultó ser el mejor estimador  
de especies observadas bajo las mismas condiciones de la materia seca total, la materia seca en tallo y  
ambientales locales. Sin embargo, es conveniente en raíz para ambas especies. La altura fue también  
realizar correcciones de campo cada vez que se la mejor estimadora de la materia seca en hojas  
quieran utilizar en especies de crecimiento similar, en S. oreophyton, mientras que el diámetro lo fue  
o inclusive en la misma especie. Cuantificar la para B. tola. Las ecuaciones alométricas propuestas  
asignación de asimilados en estructuras de arbustos resultan de gran utilidad para estimaciones de  
de los Altos Andes es relevante para estudios carbono acumulado en arbustos leñosos de alta  
posteriores sobre estimaciones de almacenamiento montaña.  
de carbono en estos ambientes naturales, la  
incidencia del viento en la estructura de la planta,  
la formación de bancos de semillas, entre otros contribución de loS autoreS  
procesos del ecosistema (Brassard et al., 2009;  
Flombaum & Sala, 2007; Martínez Carretero et al.,  
007).  
MAHM, ALNR y EMC diseñaron el muestreo,  
colectaron el material de campo, realizaron el  
análisis de los datos. BV participó en la redacción y  
discusión del trabajo. Todos los autores participaron  
en la escritura del manuscrito.  
2
concluSión  
En este trabajo se analizaron las características  
morfológicas y la distribución de asimilados de dos agradecimientoS  
arbustos dominantes de alta montaña, proponiendo  
ecuaciones alométricas para cada una de las partes  
principales de las especies estudiadas.  
Agradecemos a Heber Merenda, Andrea  
Duplancic, Darío Bustamante yYanina Ripoll por su  
Los arbustos examinados Senecio oreophyton ayuda en el trabajo de campo. Esta investigación fue  
y Baccharis tola ssp. tola presentan morfologías apoyada por el Consejo Nacional de Investigaciones  
diferentes que fueron corroboradas a campo. Por Científicas y Tecnológicas (CONICET).  
un lado S. oreophyton resultó similar a un cono  
invertido con una copa que presenta una gran  
cantidad de ramillas cubiertas por hojas. Por otra bibliografía  
parte, B. tola presenta la típica forma de cojín de su  
copa, similar a una semiesfera con un importante AL-AWADHI, J.M. 2014. The effect of a single shrub on  
desarrollo foliar. Estas diferencias morfológicas  
podrían ser el resultado de adaptaciones de estos  
arbustos a los vientos intensos y persistentes en la  
zona de estudio.  
La distribución de materia seca resultó mayor  
en la parte aérea que en la subterránea para ambos  
arbustos con valores similares de materia seca  
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analizada, se registró una mayor cantidad de  
COLMAN, J., & GRAVENHORST, G. 2003.  
materia seca para los tallos que para las hojas (S.  
Characteristics of some organised structures in the  
557  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (4) 2021  
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