caracterización de loS recurSoS tróficoS utilizadoS  
Por aPiS mellifera l. en un área de laS yungaS en el  
norte de Salta (argentina)  
characterization of the troPhic reSourceS uSed by aPiS mellifera  
l. in an area of the yungaS in the north of Salta (argentina)  
1
Magali Verónica Méndez * , Ana Carina Sánchez y Liliana Concepción Lupo  
Summary  
Background and aims: The main trophic resources used by honeybees are nectar  
1
. Instituto de Ecorregiones Andinas  
and pollen, being the source of carbohydrates and protein for the hive, respectively.  
In this context, to determine the relationship between bees and floral resources,  
melisopalynological studies are carried out to identify the different plants that  
contribute to the bees’ diet.  
(
INECOA), Universidad Nacional  
de Jujuy - CONICET, Facultad de  
Ciencias Agrarias, Laboratorio de  
Palinología. Alberdi 47, C. P. 4 600,  
S. S. de Jujuy, Argentina.  
M&M: The samples were obtained from beehives of producers in the locality of Los  
Toldos (Salta): immature honey samples were extracted with 10 ml sterilized syringes  
and corbicular pollen samples were extracted through pollen hunting traps placed in  
the taphole of the beehives for 24 hours. All samples were processed by standard  
techniques for melisopalynology and then acetolyzed. Frequency classes, frequency of  
occurrence, pollen richness, importance indexes and pollen diagrams were determined.  
Results and conclusions: A total of 53 pollen types were counted at different levels  
of identification. The best represented families in both immature honey and corbicular  
pollen from family and species importance index values are: Asteraceae (3.6; 39.2)  
and Myrtaceae (15.9; 26.6), while the resources of highest importance in honeys  
are: Allophylus edulis (13.4), Solanaceae (12.3), Eupatorium type (11.8). In the case  
of polliniferous resources are: Eupatorium type (30.2), native Myrtaceae type (17.8),  
Poaceae (8.3). The knowledge generated can be used to value the resource offered by  
the forest, allowing beekeepers in the area to know and value the dynamics of nectar  
and pollen flow to the hives.  
Citar este artículo  
MÉNDEZ, M. V., A. C. SÁNCHEZ &  
L. C. LUPO. 2021. Caracterización  
de los recursos tróficos utilizados  
por Apis mellifera L. en un área  
de las Yungas en el norte de Salta  
(
5
Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot.  
6: 171-185.  
Key wordS  
Honey, honeybee, melissopalynology, pollen, Yungas  
reSumen  
Introducción y objetivos: Los principales recursos tróficos empleados por las abejas  
melíferas son el néctar y el polen, siendo la fuente de carbohidratos y proteína de  
la colmena respectivamente. En ese contexto, para determinar la relación entre las  
abejas y los recursos florales, se realizan estudios melisopalinológicos, que permiten  
identificar las diferentes plantas que contribuyen a la dieta de las abejas.  
M&M: Las muestras se obtuvieron de colmenas de productores de la localidad de  
Los Toldos (Salta): las de miel inmadura se extrajeron con jeringas esterilizadas de  
10 ml y las de polen corbicular a través de trampas caza polen colocadas en la  
piquera de las colmenas por 24 horas. Todas ellas se procesaron mediante técnicas  
estándar para melisopalinología con posterior acetólisis. Se determinaron las clases  
de frecuencia, frecuencia de ocurrencia, riqueza polínica, índices de importancia y  
diagramas polínicos.  
Resultados y conclusión: Se contabilizó un total de 53 tipos polínicos a diferentes  
niveles de identificación. Las familias mejor representadas tanto en miel inmadura  
como en polen corbicular a partir de los valores de índice de importancia de  
familia y especie son: Asteraceae (3,6; 39,2) y Myrtaceae (15,9; 26,6), mientras  
que los recursos de mayor importancia en mieles son: Allophylus edulis (13,4),  
Solanaceae (12,3), Tipo Eupatorium (11,8). En el caso de los recursos poliníferos se  
encuentran: Tipo Eupatorium (30,2), Tipo Myrtaceae nativas (17,8), Poaceae (8,3).  
El conocimiento generado, podrá ser utilizado para valorar el recurso ofrecido por el  
bosque, permitiendo que los apicultores de la zona conozcan y valoren la dinámica  
del ingreso de néctar y polen a las colmenas.  
Recibido: 28 May 2020  
Aceptado: 28 Abr 2021  
Publicado en línea: 10 Jun 2021  
Publicado impreso: 30 Jun 2021  
Editor: Gonzalo Márquez  
PalabraS claveS  
Abeja melífera, Melisopalinología, miel, polen, Yungas  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
171  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
introducción  
de la flora apícola de una región puede ser usada  
para determinar el origen botánico y/o geográfico  
Los principales recursos tróficos empleados de la miel y polen (Andrada, 2003; Forcone, et  
por las abejas melíferas son el néctar y el polen, al., 2011). Esta información puede ser usada para  
siendo la fuente de carbohidratos y proteínas de destacar las especies vegetales significativas para el  
la colmena, respectivamente. El néctar y el polen desarrollo y mantenimiento de la colmena. Existen  
son las recompensas más importantes ofrecida por antecedentes previos en el Noroeste Argentino  
las plantas con flor a los animales que las visitan (Sánchez, 2013; Sánchez & Lupo 2011; 2016;  
(Gressler et al., 2006; Nicolson, 2007). El néctar, se 2017; Méndez et al., 2014; 2016) para la provincia  
define como una solución acuosa y concentrada de de Jujuy y en Salta solo se reportan estudios  
azúcares principalmente, además de aminoácidos, realizados en meliponas, “abejas sin aguijón”  
iones minerales, sustancias aromáticas, entre otras, (Flores & Sánchez, 2010; Flores et al., 2015).  
secretado por un órgano vegetal especializado  
En este contexto, el presente trabajo tiene como  
llamado nectario, que según la ubicación en la objetivos identificar los recursos alimentarios  
planta puede ser floral o extra floral (Bernardello utilizados por A. mellifera en un área del Bosque  
&
Galetto, 1995). A partir de su recolección, las subtropical de las Yungas en la provincia de Salta  
abejas lo transforman originando la miel, producto (Argentina) y analizar sus variaciones temporales.  
biológico muy complejo que varía notablemente en  
su composición como consecuencia de la flora de  
origen. Desde su recolección hasta la maduración, materialeS y métodoS  
el néctar transformado, almacenado y sin opercular,  
recibe el nombre de miel inmadura (Polaino, 2006). Área de estudio  
El polen es el gametofito masculino cubierto por  
El Valle de Los Toldos se encuentra en el Dpto.  
dos paredes, una externa denominada exina (de Santa Victoria Oeste, ubicado en el norte de la  
esporopolenina) y otra interna, la intina (constituida Provincia de Salta entre los 22° 14’ a 22° 21’ S y  
de celulosa y pectina); y se encuentra en el interior los 64° 39’ a 64° 45’ W aproximadamente. Es una  
de las anteras (microsporangios; Font Quer, 2000). planicie que se encuentra entre los 1500 y 2000 m  
Las flores lo ofrecen como recompensa a los s.n.m. En términos fitogeográficos la vegetación  
visitantes, entre los que se encuentran las abejas representa el piso altitudinal de los Bosques  
melíferas (Apis mellifera L), que lo colectan Montanos y su transición hacia los Pastizales  
removiéndolo de las anteras de las flores, lo acopian de Neblina, distribuidos en parches de bosques  
en sus corbículas (cargas corbiculares) y almacenan mixtos maduros rodeados de bosques secundarios de  
en celdas especiales donde se desarrolla un proceso distinto origen y edad (Brown & Graw, 1999).  
de ensilado para su posterior consumo (Thorp,  
Por encima de los 2000 m s.n.m. el paisaje  
2
000; De Sá-Otero et al., 2002; Baldi-Coronel et está dominado por pastizales naturales junto a  
al., 2004; Ramírez & Montenegro, 2004).  
bosques de alisos (Brown & Graw, 1999). El clima  
Los bosques subtropicales como las Yungas, son es marcadamente estacional con una media de  
una importante fuente de recursos utilizados como precipitaciones anuales de 1300 mm concentradas  
bienes y servicios ecosistémicos. En este contexto, entre los meses de noviembre y abril. La temperatura  
la apicultura cumple un doble rol, ya que contribuye media anual es de 11,7° C, la media del mes más frío  
por un lado a la polinización de numerosas especies (julio) es de 5,2° C y en el mes más cálido (enero)  
y a su vez obtiene productos diferenciados como es de 16,4° C. Los suelos del área son de desarrollo  
miel, polen, cera, propóleos, entre otros (Quijas et joven (Brown & Graw, 1999).  
al., 2010; Balvanera, 2012).  
La comunidad de Los Toldos representa una  
Para determinar la relación entre las abejas cultura campesina tradicional con una economía  
y los recursos florales, se realizan estudios básicamente de subsistencia dedicada a la ganadería  
melisopalinológicos, que permiten identificar las de trashumancia y la agricultura en las montañas y  
diferentes especies botánicas que contribuyen a la fondos de valle. Allí se cultiva principalmente maíz  
dieta de las abejas (Basilio, 2000; Saya-Rivera & y papa, junto a otros productos como maní, ajíes,  
Huamán Mesía, 2009). En efecto, la caracterización batata, cayote y yacón (Brown, 2016). En las últimas  
172  
M. V. Méndez et al. - Recursos tróficos de Apis mellifera L. en las Yungas de Salta  
décadas incrementaron los cultivos de cítricos total), y con el uso de un mortero se disgregaron,  
(naranjas, pomelos, limas) principalmente dirigidos homogeneizaron, y tomó una alícuota de 0,5 g del  
al autoconsumo y mercado local, plantaciones total (Burgos et al., 2015), las que se diluyeron en 10  
3
forestales de rápido crecimiento para madera, postes cm de agua destilada a temperatura ambiente y se  
y vigas, entre otros productos. Además, durante los concentró nuevamente a partir de centrifugaciones  
últimos años a través de diferentes programas, se ha a 2500 rpm para proceder a realizar acetólisis  
buscado desarrollar y fortalecer la economía regional (Erdtman, 1960). Cuando fue necesario separar  
a través de asistencia técnica en diversas áreas, entre cargas corbiculares aglutinadas a restos vegetales,  
ellas la apicultura (Brown & Graw, 1999).  
propóleos, cera y segmentos de abejas, las muestras  
se diluyeron en alcohol etílico 96 % previamente al  
Obtención y procesamiento de las muestras de miel proceso de acetólisis.  
inmadura  
Las muestras de miel inmadura se obtuvieron a Análisis microscópico del polen contenido en las  
partir de visitas a tres apiarios situados en el área muestras  
de estudio (para uno de ellos solo se cuenta con una  
Las observaciones se realizaron con microscopio  
muestra correspondiente al mes de octubre 2014). óptico Zeiss ISC KS2, con una magnificación  
Las mismas fueron colectadas en cinco colmenas por de 400x y las microfotografías fueron obtenidas  
apiario, seleccionadas a partir de la observación de mediante el empleo de una cámara digital Leica  
entrada de néctar y la recomendación del apicultor, ICC50 incorporada al microscopio Leica DM 500  
a lo largo de los meses de octubre 2014 (cuatro con 1000x de magnificación. La identificación  
muestras), diciembre 2014 (2), octubre 2016 (2), de los tipos polínicos se efectuó con el empleo  
noviembre 2016 (1) y diciembre 2016 (2), con el de atlas palinológicos (Markgraf & D´ Antoni,  
uso de jeringas esterilizadas de 10 cm3 (una por 1978; Heusser, 1971 y Pire et al., 1998; 2002;  
colmena). De esta forma, se obtuvieron un total de 11 2006; 2013) y la confrontación con la Palinoteca  
muestras, cada una correspondiente a un mes y a un de referencia del Laboratorio de Palinología,  
apiario, mediante la homogeneización del contenido Facultad de Ciencias Agrarias, UNJu (PAL-JUA).  
de las cinco jeringas en cada uno. Cada muestra tuvo Se aclara que el término “tipo polínico” se refiere  
3
un volumen total de 50 cm .  
a los granos de pólen que por sus características  
El procesamiento de las mieles inmaduras se morfológicas difieren entre sí y que, a partir  
realizó según la técnica propuesta por Louveaux, et de atlas palinológicos, publicaciones afines y  
al. (1978) para mieles maduras. Se realizó la dilución principalmente la confrontación con la Palinoteca  
de 10 g de miel en 20 ml de agua destilada a 40º C de referencia del área de estudio se le asignó  
para remover los azucares presentes, con posteriores una categoría de identificación (especie, género,  
centrifugaciones a 2000-2500 rpm para concentrar familia, clase). En aquellos casos en los que no  
el sedimento polínico y continuar con el proceso de fue posible determinar una categoría, se utilizó  
acetólisis (Erdtman, 1960).  
el término “tipo” para indicar que el polen tiene  
semejanza con una especie, género o familia  
Obtención y procesamiento de las muestras de botánica. En el caso del tipo Eupatorium, por sus  
cargas corbiculares características palinológicas, reúne a las especies  
Para la obtención del polen corbicular, se Austroeupatorium inulifolium (Kunth) R.M. King  
utilizaron trampas caza polen colocadas en la & H. Rob. y Campovassouria cruciata (Vell.) R.M.  
piquera de cinco colmenas seleccionadas al azar del King & H. Rob., dos especies representativas de las  
total existente en el apiario, durante 24 horas, una Yungas. Otro caso es el del tipo Myrtaceae nativas,  
vez al mes durante los meses de diciembre 2014 que corresponde a las especies de origen nativo  
(
2 muestras), enero 2015 (2), octubre 2016 (1), de esta familia presentes en las Yungas (Sánchez,  
noviembre 2016 (1) y diciembre de 2016 (2) en dos 2013). Un caso particular corresponde al tipo  
apiarios del área de estudio (Louveaux, 1958; Sayas Scutia-Condalia que reúne a las especies Scutia  
Rivera & Huaman Mesía, 2009).  
buxifolia Reissek y Condalia buxifolia Reissek,  
Las muestras cosechadas en cada trampa se también presente en estas áreas boscosas (Sánchez  
unificaron para cada mes y por apiario (ocho en & Lupo, 2011).  
173  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
La nomenclatura de los tipos polínicos se  
IEj= Σ Promedio AR especies de j *  
estableció de acuerdo a Joosten & De Klerk (2002)  
N° de muestras / N° total de muestras  
y De Klerk & Joosten (2007). Para establecer Donde j representa la especie.  
la riqueza polínica de cada muestra se adaptó el  
índice de riqueza específica (S) propuesto por Tratamiento estadístico  
Moreno (2001). Por otro lado, para cada tipo  
A partir del programa RStudio (R Core Team,  
polínico identificado, se corroboró el estatus según 2016), se comparó la riqueza polínica utilizada en  
el Catálogo de Plantas Vasculares del Conosur ambos recursos estudiados a través de una prueba de  
(
Zuloaga et al., 2008).  
test de Student para muestras independientes.  
Con el fin de indagar sobre la frecuencia,  
variabilidad, abundancia y variaciones de los  
Análisis de los datos  
Determinación de las clases de frecuencias y recursos tróficos en las muestras tanto de miel  
frecuencia de ocurrencia: inmadura como de polen corbicular a lo largo de los  
De cada tipo polínico identificado, tanto en meses muestreados, se elaboró un diagrama polínico  
mieles inmaduras como en polen corbicular, se y se aplicó un análisis de agrupamiento usando el  
determinaron las clases de frecuencia propuestas por coeficiente de disimilitud de Edwards & Cavalli-  
Louveaux et al. (1978), excluyendo en las muestras Sforza. Para ello, utilizando el programa Tilia 2.0.41  
de miel inmadura aquellos que corresponden a (Grimm, 2015), en primera instancia se confeccionó  
especies de polinización anemófila y sin nectarios. una matriz de datos ingresando en orden cronológico  
Para ello se contabilizaron por muestra alrededor las muestras de miel correspondientes y la variable  
de 600 granos de polen; con excepción de algunas recursos tróficos identificados. Se retiraron del  
muestras que presentaron muy bajo contenido análisis aquellos tipos con valores inferiores al 3%,  
polínico y aun contabilizando los pólenes presentes cuya procedencia se considera ocasional en las  
en un nuevo preparado realizado, no se logró muestras, provenientes del aire, de residuos polínicos  
reunir esa cantidad. Las clases de frecuencia son de las celdas de almacenamiento, entre otros.  
las siguientes: Polen predominante (D) >45%,  
Polen secundario (S) 16 – 45%, Polen de menor  
importancia (M) 3 - 15% y Polen traza (T) <3 %.  
Por otro lado, también se clasificaron a los  
recursos identificados en 4 categorías de acuerdo  
reSultadoS  
Se contabilizaron un total de 19 muestras, 11  
a la frecuencia de ocurrencia en el total de las correspondientes a cosechas de miel inmadura y  
muestras analizadas, según Feller-Demalsy et al. ocho a polen corbicular. Se identificaron un total de  
(
5
1987): Muy Frecuente MF >50%, Frecuente F 20- 53 diferentes tipos polínicos: 13 a nivel de categoría  
0%, Poco Frecuente PF 10-20%, Raro R <10%. especie, 20 a nivel de género, 3 a nivel de tipos,  
7 a nivel de familia, uno a nivel de clase botánica  
(Liliopsida) y un tipo polínico indeterminado (Tabla  
1
Índices de importancia  
Con el objetivo de cuantificar la utilización 1). Del total, el 59 % pertenece a la flora nativa, el  
y/o preferencia de los recursos nectaríferos y 9 % a la flora exótica y el 31 % a flora de origen  
poliníferos en el área de estudio, se calcularon indeterminado, es decir aquellos recursos que por su  
los valores de importancia de las familias (IF ) y nivel de identificación y diversidad no fue posible  
i
de especies (IE ) propuestas en Nates-Parra et al. asignarles un determinado origen (Fig. 1).  
j
(2013), partir de la abundancia relativa (AR) (valor  
Desde el punto de vista estadístico, la riqueza  
obtenido de la relación entre el conteo del tipo polínica no presentó diferencias significativas entre  
polínico y el total identificado en cada muestra) y la los dos recursos estudiados (miel inmadura y polen  
frecuencia de aparición (FA) (número de veces que corbicular) (Prueba de t, t(16) = 0.22, P > 0.05). (Fig.  
aparece el tipo polínico en el total de muestras), a 2). Sin embargo, se puede mencionar que, en los  
través de las siguientes fórmulas:  
recursos nectaríferos, la riqueza varió entre 4 y 20  
tipos polínicos por muestra con un promedio de 12,  
y en los poliníferos, entre 6 y 15 tipos polínicos por  
muestra con un valor promedio igual a 10.  
I F i = Σ P r o m e d i o A R e s p e c i e s d e i *  
N° de muestras i / N° total de muestras  
Donde i representa la familia botánica.  
174  
M. V. Méndez et al. - Recursos tróficos de Apis mellifera L. en las Yungas de Salta  
Tabla 1. Clases de Frecuencia y Frecuencias de Ocurrencia de los recursos polínicos identificados  
en miel inmadura y polen corbicular en Los Toldos, Salta Argentina. Refencias: D: Dominante, S:  
Secundario, M: Menor Importancia y T: Traza, FO%: Frecuencia de ocurrencia.  
Miel inmadura  
Polen corbicular  
Tipos polinicos  
Amaranthaceae  
Amaranthus  
Anacardiaceae  
Apiaceae  
M
12,5  
12,5  
T
T
M
T
T
T
M
T
36,3  
Aquifoliaceae  
Ilex argentina  
Asteraceae  
Baccharis  
M
M
S
M
M
S
T
T
T
45,4  
27,2  
36,3  
M
T
S
S
M
T
M
T
25  
25  
Elephatopus mollis  
Tipo Eupatorium  
Gnaphalium  
Senecio  
T
T
M
T
D
45,4  
9,1  
S
T
T
T
T
D
D
S
T
100  
T
M
37,5  
37,5  
Berberidaceae  
Berberis  
T
T
+
T
27,2  
T
Betulaceae  
Alnus acuminata  
Bignoniaceae  
Handroanthus  
Tecoma  
+
T
+
+
36,3  
9,1  
D
T
T
18,1  
9,1  
T
T
Boraginaceae  
Brassicaceae  
Buddlejaceae  
Buddleja  
S
+
M
T
+
T
T
M
63,6  
9,1  
M
M
M
Y
M
M
T
50  
75  
Cannabaceae  
Celtis  
+
27,2  
Euphorbiaceae  
Croton  
T
T
T
18,1 M  
9,1  
M
T
T
Sapium  
haematospermum  
T
Sebastiania  
Fabaceae  
Acacia  
D
T
T
36,3  
63,6  
M
M
T
T
T
M
T
T
12,5  
12,5  
T
Anadenanthera  
colubrina  
M
18,1  
18,1  
36,3  
M
12,5  
12,5  
75  
Mimosa  
T
T
M
S
Parapiptadenia  
excelsa  
T
T
M
1
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Miel inmadura  
Polen corbicular  
Tipos polinicos  
Juglandaceae  
Juglans australis  
Lamiaceae  
Cantinoa  
+
T
+
M
T
+
T
27,2  
27,2  
M
T
T
12,5  
12,5  
12,5  
12,5  
12,5  
M
Liliopsida  
T
18,1  
T
Malpighiaceae  
Malvaceae  
Moraceae  
T
T
Morus  
T
Myrtaceae  
Blepharocalyx  
salicifolius  
M
M
S
27,2 M  
S
S
37,5  
25  
Eucalyptus  
T
T
D
M 27,2  
45,4  
S
T
T
tipo Myrtaceae  
nativas  
M
S
D
D
T
T
D
T
37,5  
Oleaceae  
Ligustrum  
T
50  
Plantaginaceae  
Plantago  
T
T
T
T
T
25  
75  
Poaceae  
S
S
S
T
T
Zea mays  
M
37,5  
12,5  
Rhamnaceae  
T
M
S
27,2  
9,1  
M
Tipo Scutia-  
Condalia  
S
Rosaceae  
M
T
T
M
M
T
T
M
S
T
S
S
72,7  
Rutaceae  
Zanthoxylum  
Salicaceae  
M
T
T
M
72,7  
T
T
12,5  
Salix humboldtiana  
Solanaceae  
T
S
T
S
T
T
T
T
T
S
54,5  
81,8  
M
M
D
S
S
S
S
M
T
T
37,5  
25  
Vassobia breviflora  
Sapindaceae  
Allophylus edulis  
Verbenaceae  
T
S
M
M
M
S
M
M
72,7  
9,1  
T
12,5  
12,5  
75  
Clerodendrum  
foetide  
Vitaceae  
Cissus  
S
6
M
9
M
T
T
T
9
Indeterminados  
Riqueza Polínica  
T
T
18,1  
4
19 20 14 16 10 14 14 10  
6
4
14 10 10 15 10  
176  
M. V. Méndez et al. - Recursos tróficos de Apis mellifera L. en las Yungas de Salta  
Fig. 1. Distribución por estatus de los recursos  
usados por A. mellifera en Los Toldos, Salta  
Argentina.  
Fig. 3. Índice de importancia de Familias (IEi)  
usadas por A. mellifera en Los Toldos, Salta  
Argentina.  
En cuanto al índice de importancia de familia  
(
IF ) (Fig. 3), se identifican como relevantes en la  
i
dieta, tanto nectarífera como polinífera aAsteraceae  
13,6; 39,2) y Myrtaceae (15,9; 26,6). En el caso de  
(
Entre los recursos nectaríferos de relevancia a  
los recursos nectaríferos se destacan también las partir de sus mayores valores de IE se encuentran:  
j
familias Sapindaceae (13,4) y Solanaceae (12,3), Allophylus edulis (13,4), Solanaceae (12,3), tipo  
mientras que en los poliníferos la familia Poaceae Eupatorium (11,8), tipo Myrtaceae nativas (8,3),  
(12,9).  
Rosaceae (7,8), Sebastiania (6,3), Handroanthus  
5,1) entre otros. En el caso de los recursos  
(
poliníferos se encuentra con el mayor índice a tipo  
Eupatorium (30,2), seguido de tipo Myrtaceae  
nativas (17,8), Poaceae (8,3), Baccharis (6,8) y  
Blepharocalyx salicifolius (6,2) (Fig. 4). En la  
figura 5 se ilustran los principales tipos polinicos  
identificados.  
Deacuerdoalanálisisdeagrupamientoefectuado  
para el ingreso de los recursos poliníferos, se  
identificaron dos grupos principales, A y B.  
El grupo A contiene a los meses de diciembre  
2
014 y enero 2015, caracterizado por el ingreso  
frecuente de polen de Blepharocalyx salicifolius,  
Baccharis, Poaceae y Buddleja. Mientras que  
el grupo B (octubre, noviembre y diciembre de  
2
016) lo definen la frecuencia y abundancia del  
recurso tipo Eupatorium y Myrtaceae nativas  
Fig. 6).  
Enelcasodelingresonectaríferoseidentificaron  
dos grupos C y D. El primero se define por los  
(
Fig. 2. Boxplot de Riqueza polínica de los recursos  
usados por A. mellifera en Los Toldos, Salta  
Argentina.  
177  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
Fig. 4. Índice de importancia de Especies (IE) usadas por A. mellifera en Los Toldos, Salta Argentina.  
j
Fig. 5. Tipos polínicos identificados en las muestras de miel inmadura y polen corbicular de A. mellifera en  
la localidad de Los Toldos, Salta (Argentina). A: Solanaceae. B: Poaceae. C: Handroanthus. D: Croton. E:  
Parapiptadenia excelsa. F: Blepharocalyx salicifolius. G: Baccharis. H: tipo Eupatorium. I: Allophylus edulis.  
J: Malvaceae. K: Elephantopus mollis: L: Sebastiania. Escalas = 5 µm.  
178  
M. V. Méndez et al. - Recursos tróficos de Apis mellifera L. en las Yungas de Salta  
Fig. 6. Diagrama polínico y Análisis de agrupamiento de los recursos poliníferos utilizados por A. mellifera en la  
localidad de Los Toldos, Salta (Argentina) en los meses de diciembre 2014, enero 2015 y octubre-diciembre 2016.  
siguientes tipos polínicos, Allophylus edulis, registraron dos muestras uniflorales, una de  
Rosaceae, Fabaceae, Solanaceae y Zanthoxylum, Handroanthus y otra de Sebastiania. El subgrupo  
reconociéndose dos subgrupos: C1, que C2 presenta, además de aquellos que definen  
corresponde a las muestras de los meses de el grupo C, a B. salicifolius, Baccharis, Ilex  
diciembre 2014 y enero 2015 y C2 pertenecientes argentina y Rhamnaceae y no se registraron tipos  
a la campaña 2016-2017. El subgrupo C1 se polínicos dominantes en este subgrupo. Al grupo  
caracteriza, además de los tipos antes mencionados D, le corresponde una única muestra la del mes  
para el grupo, por Boraginaceae, Myrtaceae, de diciembre del 2016 y la caracteriza el tipo  
Eupatorium, Asteraceae e Ilex argentina y se Eupatorium como dominante (Fig. 7).  
Fig. 7. Diagrama polínico y Análisis de agrupamiento de los recursos nectaríferos utilizados por A. mellifera  
en la localidad de Los Toldos, Salta (Argentina) en los meses de octubre, noviembre y diciembre de 2014  
y 2016.  
179  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
diScuSión  
(capítulos). Así, el néctar y el polen ofrecido a los  
visitantes florales están reunidos en un espacio  
A partir de la clasificación según su origen, de reducido, facilitando la tarea y optimizando  
los tipos polínicos identificados, se observó que el consumo energético (Del Vitto & Petenatti,  
los recursos nativos son los más utilizados (Fig. 2015). Los recursos de importancia identificados  
1
). Esta preferencia se ve reflejada en otras áreas en esta familia corresponden a tipo Eupatorium  
subtropicales de Yungas en el noroeste argentino (IE = 11,8; 30,2) y Baccharis (6,8). En relación  
j
(
Méndez et al., 2016; 2018) y en otras zonas del a ello, la presencia y abundancia del tipo  
país (Burgos & Sánchez 2014; Naab & Tamame, Eupatorium, que abarca a dos especies arbustivas  
007; Salgado et al., 2014;), a diferencia de lo (Austroeupatorium inulifolium y Campovassouria  
registrado en mieles del Delta inferior del Paraná cruciata) se encuentran formando parte del  
Basilio & Romero, 2002) y el valle inferior del Río sotobosque y áreas disturbadas cercanas a los  
2
(
Chubut (Forcone et al., 2003), donde existe mayor apiarios estudiados (obs pers.). Su importancia  
uso de especies de origen exótico. La preferencia reside en la selección de estos recursos por  
por las especies nativas, estaría relacionada con parte de las colmenas que responden a una  
su abundancia y disponibilidad, que hace que, en oferta de fuentes accesibles y abundantes en el  
lugares como las Yungas, con alta diversidad de ambiente (Fagúndez, 2011; Montoya Pfeiffer,  
especies nativas, las abejas realicen un mayor uso 2011). Asimismo, se destaca su importancia como  
de éstas (Montoya Pfeiffer, 2011).  
un recurso nectarífero para A. mellifera en otros  
En el caso de las variaciones en la riqueza sectores de las Yungas, (Sánchez, 2013; Méndez  
polínica de los recursos estudiados, podrían et al., 2016; Sánchez & Lupo, 2017).  
deberse, en el caso del polen corbicular a variables  
La importancia de la familia Myrtaceae (15,9;  
como la oferta de floración donde se encuentran las 26,6), representada por los recursos Blepharocalyx  
colmenas y su accesibilidad a ellos determinada salicifolius y tipo Mirtacaea nativa, podría  
por la disposición de las anteras y cantidad del explicarse a partir de los siguientes aspectos: 1)  
polen en la flor (McLellan, 1976; Pernal & Currie Es una familia muy diversa en América del Sur  
2
002; Steffan-Dewenter & Kuhn, 2003). En el caso (Wilson et al., 2001), formando parte importante  
de la miel inmadura, la variabilidad en la riqueza de las Yungas, ya que junto con las Lauraceae  
polínica podría ser explicada por las diferencias definen la Selva Montana en las Yungas (Cabrera,  
en la productividad de néctar, dado que las 1976; Brown et al., 2002). 2) Por su estructura  
abejas reconocen aquellas de mayor producción floral son muy atractivas a los polinizadores  
y/o concentración a partir de su disponibilidad (Gressler et al., 2006), siendo visitadas tanto para  
(
2
Greggers & Menzel 1993, Wainselboim & Farina, la obtención de polen, como de néctar, según  
003). A su vez estas variantes en la producción lo demuestran los análisis melisopalinológicos  
de néctar de las distintas especies dependen de realizados en mieles de A. mellifera (Méndez,  
factores ambientales como las precipitaciones y la 2014; Méndez et al., 2018; Sánchez, 2013;  
temperatura que influencian la humedad del suelo Sánchez & Lupo, 2017). También son recursos  
(
Sandoval, 2020).  
de importancia para las “abejas sin aguijón”  
En cuanto al índice de importancia de familia (Meliponini) en las Yungas en Salta (Flores &  
(
IF ) (Fig. 3), las más relevantes en la dieta, tanto Sánchez, 2010; Flores et al., 2015) y para otras  
i
nectarífera como polinífera son Asteraceae (3,6; zonas neotropicales (Ramalho et al., 1990),  
9,2) y Myrtaceae (15,9; 26,6). En el caso de los confirmando según los planteado por Ramalho  
3
recursos pertenecientes a la familia Asteracea (2004) la preferencia de las abejas por los  
son importantes proveedores de recursos apícolas recursos arbóreos de floración masiva, condición  
no solo por la gran diversidad de especies y característica de esta familia botánica.  
distribución cosmopolita (Del Vitto & Petenatti  
En relación a los recursos nectaríferos, otra  
2
009), sino particularmente porque presentan una de las familias de importancia es Sapindaceae  
unidad ecológica que atrae polinizadores, sobre (12,9), que presenta una distribución tropical y  
todo por el efecto visual producido por flores subtropical en el mundo (Acevedo-Rodríguez  
reunidas en densas y conspicuas inflorescencias et al., 2011) y en el noroeste de Argentina se  
180  
M. V. Méndez et al. - Recursos tróficos de Apis mellifera L. en las Yungas de Salta  
encuentran en los bosques de Yungas siendo numerosos cultivos de maíz a pequeña de escala  
el principal representante Allophylus edulis para autoabastecimiento o comercialización local  
(
A. St.-Hil., A. Juss. & Cambess.) Hieron. ex (Brown, 2016). Mientras que en la miel inmadura  
Niederl. (Cabrera, 1976; Brown et al., 2002). correspondería a una contaminación con el polen  
Esta especie arbórea se caracteriza por ser unos corbicular almacenado en las colmenas.  
de los principales aportes (IE = 13,4) para las  
En este estudio se observa la importancia  
j
colmenas en estudio. Resultados similares se nectarífera y polinífera de la familia Euphorbiaceae  
observan en los inicios de la temporada apícola (6,4; 3,5) para la zona de estudio, coincidiendo  
para los bosques de Yungas en el sector Oeste con lo hallado por Sánchez (2013) y Méndez et al.  
de Jujuy (Méndez et al., 2016); registrándose su (2016), quienes destacan su importancia en mieles  
presencia también en mieles maduras uniflorales madura e inmaduras de Jujuy. En áreas tropicales  
de A. mellifera (Sánchez, 2013; Sánchez & Lupo, de Bolivia esta familia es de uso muy frecuente  
2
017) y de Plebeia intermedia en la localidad por Tetragonisca angustula (Saravia-Nava et al.,  
de Baritú (Flores et al., 2015). Esta especie 2018). Posiblemente su relevancia reside en la  
cumple con las características de floración masiva gran diversidad de especies presentes en hábitats  
propuesta por Ramalho (2004), debido a que neotropicales (Ramalho et al., 1990) como en  
presenta inflorescencias con alta densidad de el norte de Argentina (Zuloaga, 1999), donde se  
flores, considerado como un aspecto de selección encuentran especies de los géneros Acalypha,  
del recurso melífero por parte de las abejas. Croton, Euphorbia, Jatropha, Sebastiania y  
Además, en otras áreas tropicales como el sureste Manihot, entre otras, como fuentes de polen y  
de Brasil, otras especies de este género, también néctar accesibles para las colmenas.  
son importantes recursos melíferos (Almeida  
Se cita por primera vez la importancia  
Braga et al., 2012).  
nectarífera del recurso Handroanthus, este género  
La familia Solanaceae (13,4) se caracteriza arbóreo es ampliamente distribuido desde el  
por su amplia distribución cosmopolita (Barboza, noroeste de México al noroeste de Argentina.  
2
013). En el área de estudio durante la época estival Exhibe una fenología de floración en masa  
los representantes herbáceos principalmente común en los bosques estacionales (Souza et  
colonizan el sotobosque de los ambientes más al., 2004) característica de preferencia en los  
prístinos o bien en áreas disturbadas cercanas a las apidos (Ramalho, 2004). Si bien los legítimos  
colmenas (obs. pers.). Es por ello que la presencia polinizadores de este género corresponden  
de estos recursos polínicos se relacionaría con principalmente a especies de las tribus Centridini  
la abundante disponibilidad del recurso floral y Euglossini, la presencia de este recurso en  
(
Montoya Pfeiffer, 2011).  
mieles inmaduras para la región en estudio podría  
En relación a Poaceae (12,9), corresponde relacionarse con un efecto oportunista al igual  
a una familia cosmopolita que normalmente es que otros polinizadores que roban el néctar de  
considerada como anemófila. Sin embargo, en sus flores cortadas en la base (Schlindwein et al.,  
estudios recientes se han registrado insectos 2014)  
visitantes, entre ellos abejas (Wolowski & Freitas,  
De acuerdo al análisis de agrupamiento  
2
015; Saunders, 2018) y se ha identificado a los efectuado tanto para el ingreso de los recursos  
recursos de esta familia, como una importante poliníferos como nectaríferos, se identificaron  
fuente de proteínas (polen) para las colmenas grupos y sub grupos que responden a los  
en Chile (De Sá-Otero et al., 2009). Entre los años donde se recolectaron las muestras. Esta  
recursos poliníferos identificados en el área de diferenciación en general coincide con los  
estudio se encuentran Poaceae y Zea mays. Su periodos de floración de las especies identificadas.  
presencia en las cargas corbiculares, se podría A su vez es importante tener en cuenta que  
relacionar, además de la calidad nutricional, con la fenología reproductiva depende de una  
la gran producción de polen por inflorescencia compleja interacción entre factores endógenos y  
que permite tener recursos disponibles para el exógenos, donde los factores climáticos de mayor  
forrajeo (Prieto-Baena et al., 2003). Además, influencia son el fotoperiodo, la temperatura y la  
en los alrededores de Los Toldos, se encuentran precipitación (Smith-Ramirez & Armesto, 1994)  
181  
Bol. Soc. Argent. Bot. 56 (2) 2021  
concluSioneS  
bibliografía  
En el trabajo realizado, se caracterizan por ACEVEDO-RODRÍGUEZ P., VAN WELZEN  
primera vez los recursos tróficos utilizados por A.  
mellifera en este sector de las Yungas, donde los  
pequeños productores tienen la posibilidad de obtener  
mieles diferenciadas para el mercado regional.  
PC, ADEMA F., VAN DER HAM RWJM. 2010  
Sapindaceae. En: KUBITZKI K. (eds) Flowering  
Plants. Eudicots. The Families and Genera of Vascular  
Del análisis realizado en este trabajo, se observa  
tanto en mieles inmadura como en polen corbicular, ALMEIDA BRAGA, J., É. OLIVEIRA SALES, J.  
la influencia de la flora nativa perteneciente al distrito  
de la Selva Montana de las Yungas.  
Entre los recursos tróficos identificados en la  
zona, se destacan: tipo Eupatorium, Myrtaceae  
nativas, Allophylus edulis, Solanaceae, Baccharis,  
Blepharocalyx salicifolius, Poaceae y Handroanthus,  
SOARES NETO, M. MENEZES CONDE,  
O. M BARTH, O. M., & LORENZON, M. C.  
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in a Southeastern Brazilian Atlantic Forest. Rev.  
Biol. Trop. 60: 1491-1501  
constituyendo la asociación polínica característica del ANDRADAA. C. 2003. Flora utilizada por Apis mellifera  
área de estudio.  
El conocimiento generado, podrá ser utilizado  
para valorar el recurso ofrecido por el bosque,  
L. en el sur del Caldenal (Provincia Fitogeográfica  
del Espinal), Argentina. Rev. Mus. Argent. Cs. Nat.,  
N. S. 5: 329-336.  
permitiendo comprender a los apicultores del sector BALDI-CORONEL, B., D. GRASSO, S. CHAVES  
las variaciones del ingreso nectarífero y polinífero a  
las colmenas.  
La identificación de los recursos poliníferos y sus  
variaciones durante la temporada apícola sientan  
PEREIRA  
&
G. FERNÁNDEZ. 2004.  
Caracterización bromatológica del polen apícola  
argentino. Ciencia, Docencia y Tecnología 15: 145-  
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ofrecen los bosques subtropicales. Ecosistemas. 21:  
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BARBOZA, G. 2013. Dicotyledoneae-Solanaceae. En:  
ZULOAGA F. O. & M. J. BELGRANO (eds.). Flora  
vascular de la República Argentina. Instituto de  
Botánica Darwinion. República Argentina.  
contribución de loS autoreS  
El trabajo corresponde a uno de los sitios trabajados  
en el marco de una Tesis Doctoral dirigida por la Dra. BARTH, M.O. & M. C. LORENZON. 2012. Floral  
Ana Carina Sánchez y Co dirigida por la Dra. Liliana  
Concepción Lupo. Todos los autores contribuyeron  
en la colecta de datos, su interpretación y redacción  
del manuscrito.  
sources to Tetragonisca angustula (Hymenoptera:  
Apidae) and their pollen morphology in a  
Southeastern Brazilian Atlantic Forest. Rev. Biol.  
Trop. 60: 1491-1501.  
BASILIO, A. M. 2000. Cosecha polínica por Apis  
mellifera (Hymenoptera) en el bajo Delta del Paraná:  
comportamiento de las abejas y diversidad del polen.  
Rev. Mus. Argent. Cs. Nat., N. S. 2: 111-121.  
agradecimientoS  
Las autoras agradecen al Consejo Nacional BASILIO, A. M. & E. J. ROMERO. 2002. Variaciones  
de Investigaciones Científicas y Tecnológicas  
CONICET) y a la Universidad Nacional de Jujuy por  
anuales y estacionales en el contenido polínico de la  
miel de un colmenar. RIA 31: 41 - 58.  
(
el financiamiento para el desarrollo de las actividades BERNARDELLO, L., & GALETTO, L. 1995. Néctar: la  
de investigación, a la fundación Pro Yungas por el  
realidad del mito. Ciencia hoy 5: 35-40.  
contacto con productores apícolas de la localidad de BROWN A. D. & GRAW A. G. 1999. Fortalecimiento  
Los Toldos (Salta, Argentina) y particularmente a  
los productores por la buena predisposición para la  
toma de muestras y la capacitación en el manejo de  
la actividad.  
de la diversidad productiva bajo condiciones de  
sustentabilidad (municipio de Los Toldos, Salta,  
Argentina). Programa Estratégico de acción para la  
cuenca del rio Bermejo. 138 pp.  
182  
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