morfo-anatomía de perigonio, gineceo y fruto en  
trichocereuS candicanS y t. pSeudocandicanS  
(
cactaceae): implicanciaS taxonómicaS y  
reproductivaS  
morpho-anatomy of perigonium, gynoecium and fruit  
in trichocereuS candicanS y t. pSeudocandicanS (cactaceae):  
taxonomic and reproductive implicationS  
1
1,2  
1,2  
, María Laura Las Peñas  
Gimena Fernández , Laura Stiefkens  
,
2
1,2  
Adriana Perez y Natalia Delbón *  
Summary  
Background and aims: Sierras de Famatina are an important area of endemism,  
where two representatives of Trichocereus coexist, whose taxonomic identity  
is discussed. Trichocereus. pseudocandicans is endemic, with colorful, diurnal  
flowers; while, T. candicans has a wider distribution, with white and nocturnal  
flowers. Taking these differences into account, we carried out a morpho-anatomical  
study of perigonium, gynoecium and fruit, making qualitative and quantitative  
comparisons. The objective is to generate new information for the genus, provide  
reliable taxonomic traits, and make inferences about its reproductive biology.  
M&M: We made temporary and permanent histological preparations of flowers and  
fruits, using classical techniques. In addition, we analyzed 43 morpho-anatomical  
variables, which were statistically compared.  
1
. Facultad de Ciencias Exactas,  
Físicas y Naturales, Universidad  
Nacional de Córdoba, Avenida Vélez  
Sarsfield 299, c.c. 495, Córdoba  
(Argentina).  
2
. Instituto Multidisciplinario de  
Biología Vegetal (IMBIV, UNC-  
CONICET). Córdoba, Argentina.  
*natalia_delbon@unc.edu.ar  
Results: The entities present similar morpho-anatomical traits but are differentiated by  
the color of the perigonium and the total size of the flowers. The following characters  
stand out: the style presents a stilar canal and transmitter tissue, the receptacle and  
the ovary wall are notoriously different but intimately fused, even after fertilization,  
circinate ovules, among others. Only 27.9% of the variables analyzed resulted in  
statistically significant differences, the flowers of T. candicans being slightly larger  
than those of T. pseudocandicans.  
Citar este artículo  
FERNÁNDEZ, G., L. STIEFKENS,  
M. L. LAS PEÑAS, A. PEREZ y N.  
DELBÓN. 2020. Morfo-anatomía  
de perigonio, gineceo  
en Trichocereus candicans y T.  
pseudocandicans (Cactaceae):  
y fruto  
Conclusions: The similarity found between the taxa reaffirms their high degree of  
kinship, and it is possible that T. pseudocandicans is a subspecies or hybrid of  
T. candicans. On the other hand, the different floral traits could be due to a high  
phenotypic variability, influenced by the particular characteristics of the Famatina  
Sierras.  
implicancias taxonómicas  
reproductivas. Bol. Soc. Argent.  
Bot. 55: 557-572.  
y
DOI: https://doi.  
org/10.31055/1851.2372.v55.  
n4.29068  
Key wordS  
Cactaceae, Famatina, flower, fruit, morpho-anatomy, Trichocereus.  
reSumen  
Introducción y objetivos: Las Sierras de Famatina son un área importante de  
endemismo, allí conviven dos representantes de Trichocereus, de los que se discute  
su identidad taxonómica. T. pseudocandicans es endémica, con flores coloridas y  
diurnas; mientras que, T. candicans presenta distribución más amplia, con flores  
blancas y nocturnas. Teniendo en cuenta estas diferencias, llevamos a cabo un  
estudio morfo-anatómico del perigonio, gineceo y fruto, realizando comparaciones  
cualitativas y cuantitativas. El objetivo es generar información novedosa para el  
género, aportar caracteres taxonómicos confiables y realizar inferencias sobre su  
biología reproductiva.  
M&M: Se realizaron preparados histológicos temporarios y permanentes de flores y  
frutos, utilizando técnicas clásicas. Se analizaron y compararon estadísticamente  
43 variables morfo-anatómicas.  
Resultados: Las entidades presentan características morfo-anatómicas similares,  
pero se diferencian por el color del perigonio y el tamaño de las flores. Se destacan  
los siguientes caracteres: el estilo presenta canal estilar y tejido transmisor, el  
receptáculo y la pared del ovario son notoriamente diferentes pero íntimamente  
fusionados, incluso luego de la fecundación, óvulos circinótropos, entre otros. Solo  
el 27,9% de las variables analizadas resultaron con diferencias estadísticamente  
significativas, siendo las flores de T. candicans levemente mayores que las de T.  
pseudocandicans.  
Recibido: 19 Jun. 2020  
Aceptado: 23 Oct. 2020  
Publicado en línea: 13 Nov. 2020  
Publicado impreso: 20 Dic. 2020  
Editora: Ana María Gonzalez  
ISSN versión impresa 0373-580X  
ISSN versión on-line 1851-2372  
557  
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (4) 2020  
Conclusiones: La similitud encontrada entre los taxones reafirma su alto grado de  
parentesco, siendo posible que T. pseudocandicans sea una subespecie o híbrido  
de T. candicans. Por otro lado, los rasgos florales diferentes podrían deberse a  
una alta variabilidad fenotípica, influenciada por las características particulares que  
presentan las Sierras de Famatina.  
palabraS clave  
Cactaceae, Famatina, flor, fruto, morfo-anatomía, Trichocereus.  
introducción  
aproximadamente 45 especies, pero su delimitación  
ha estado históricamente en discusión (Kiesling,  
Las especies endémicas están restringidas a un 1978; Anderson, 2001; Hunt et al., 2006; Kiesling et  
área geográfica específica y son el resultado de al., 2008; Schlumpberger & Renner, 2012). Análisis  
una compleja interacción entre diversos procesos filogenéticos con datos morfológicos y de ADN  
históricos, ecológicos y evolutivos (Young et posicionaron a Trichocereus como monofilético, si  
al., 2002). Son potencialmente más sensibles a también se incluyen dos especies del género Harrisia  
las perturbaciones ambientales, y por lo tanto, (Albesiano & Terrazas, 2012). Por otra parte,  
más vulnerables a la extinción (Godoy-Bürki et Schulumpberger & Renner (2012) profundizaron  
al., 2014). En Sudamérica, una de las áreas de el estudio en Echinopis mediante una filogenia  
endemismo más importante es el sur de los Andes molecular usando tres loci de cloroplasto (trnS-trnG,  
Centrales, desde el sudoeste de Bolivia al noroeste de trnL-trnF y rpl16) dividiendo a Echinopsis sensu  
Argentina, allí la mayoría de las especies endémicas lato, en 10 grupos entre los cuales podemos destacar  
se hallan en ambientes semiáridos, entre 1500-3500 los clados Echinopsis, Harrisia, Helianthocereus  
msnm (Young et al., 2002; Aagesen et al., 2012; (donde se encuentran incluidos los taxones aquí  
Godoy-Bürki et al., 2014). En esta zona, la familia analizados), Lobivia, y Trichocereus sensu stricto.  
Cactaceae se encuentra bien representada, siendo  
la segunda en cantidad de especies (Aagesen et al., representantes de los cuales se discute su identidad  
012). Se considera que el origen de la familia es taxonómica, Trichocereus candicans (Gillies ex  
Dentro de este género conflictivo, existen dos  
2
Sudamericano y que en los Andes Centrales se llevó Salm-Dyck) Britton & Rose y T. pseudocandicans  
a cabo una temprana diversificación de las tribus Backeb. ex R. Kiesling. Este último taxón constituye  
Trichocereeae y Opuntioideae (Nyffeler, 2002; un endemismo restringido, ya que habita solamente  
Griffith & Porter, 2009).  
en la provincia de La Rioja, en las Sierras de  
Formandopartedeestaextensacadenamontañosa, Famatina, entre los matorrales bajos con suelo  
un área importante de endemismo y punto crítico desnudo (Kiesling, 1978; Kiesling et al., 2008).  
de diversidad es el Sistema Sierra de Famatina Trichocereus pseudocandicans, junto a T. vatteri  
(La Rioja, Argentina), el cual está habitado por 28 R. Kiesling, son las únicas especies endémicas de  
especies endémicas de Angiospermas y numerosas Famatina con flores coloridas y diurnas, y presentan  
nativas, que crecen hasta los 4000 msnm (Aagesen alto riesgo de extinción (Aagesen et al., 2012;  
et al., 2012; Barboza et al., 2016). Presenta una gran Godoy-Bürki et al., 2014; Barboza et al., 2016).  
complejidad en su biota, la cual probablemente tuvo En cambio, T. candicans presenta una distribución  
una evolución aislada e independiente debido a su más amplia, en las provincias de La Rioja, San Juan,  
origen extra andino, por este motivo se ha planteado Mendoza, Córdoba, San Luis, La Pampa y Buenos  
la necesidad de dar alta prioridad de conservación Aires; pudiendo habitar desde los cerros bajos de la  
(
Barboza et al., 2016; Godoy-Bürki et al., 2014).  
En Famatina habitan 28 especies de la familia llanas pedregosas o inclusive salinas (Kiesling, 1978;  
Cactaceae, siendo siete del género Trichocereus Kiesling et al., 2008).  
Berg.) Riccob. (Tribu Trichocereeae - Subtribu Kiesling (1978) considera a estas entidades como  
precordillera y de las Sierras Pampeanas, hasta zonas  
(
Trichocereinae; Barboza et al., 2016). Este género especies diferentes, criterio adoptado en el presente  
agrupa a una variedad de cactus columnares, trabajo, y ha propuesto que T. pseudocandicans  
con pilosidad en las areolas florales y en general podríaserunaespeciederecienteformación, derivada  
presenta flores blancas y nocturnas; incluye de T. candicans, presumiblemente un híbrido entre T.  
558  
G. Fernándezet al. - Morfo-anatomía de Trichocereus (Cactaceae)  
candicans y T. vatteri. Hunt et al. (2006) proponen ex Salm-Dyck) Britton & Rose y T. pseudocandicans  
que ambos taxones son sinónimos; en tanto que, Backeb. ex R. Kiesling. Los estudios se realizaron  
Schlumpberger & Renner (2012) y Albesiano & en nueve ejemplares en total, 3 de T. candicans y  
Terrazas (2012) en sus filogenias incluyen solamente 6 de T. pseudocandicans, los individuos elegidos  
ejemplares de T. candicans. Recientemente, fueron adultos saludables que tuvieran como mínimo  
Albesiano (2015) en su tesis doctoral concluye dos flores y/o frutos jóvenes. Se recolectaron en  
que las diferencias exomorfológicas entre ellas son tres poblaciones diferentes, ubicadas entre los  
suficientes para considerar a T. pseudocandicans 1700 y 2100 msnm. Los respectivos ejemplares se  
como una subespecie de T. candicans.  
encuentran depositados en el Herbario de Córdoba  
Si bien las especies son similares, presentan (CORD), los datos de recolección son los siguientes:  
algunas características distintivas, como la forma T. pseudocandicans, Las Peñas et al. 593, 605, 606  
de las espinas y el número de costillas. Asimismo, - 27/ XI/2015. T. candicans, Las Peñas et al. 594,  
la mayor diferenciación se observa en los órganos 603,604 - 27/ XI/2015; 616 - 28/ XI/2015; 618, 631  
reproductivos: las flores de T. candicans poseen - 29/ XI/2015.  
tépalos internos blanco níveo, son de gran tamaño,  
con 18-23 cm de longitud y 11-19 cm de diámetro,  
Metodología. De cada individuo se recolectaron  
presentan forma acampanada con aroma similar entre 2 y 4 flores y frutos en diferentes estadios de  
a jazmín o rosas y abren sólo una noche; el fruto desarrollo, los cuales fueron fijados en FAA (Formol,  
mantiene el perigonio seco adherido. Las flores Ácido Acético y Alcohol). Bajo lupa se les realizó  
en T. pseudocandicans poseen tépalos internos de un análisis exomorfológico exhaustivo, efectuando  
amarillo hasta rojo, presentan menor tamaño, con una descripción detallada de cada porción y órgano.  
15-18 cm de longitud y 11-14 cm de diámetro, son Además, se midió el largo total del estilo, se registró  
infundibuliformes e inodoras y permanecen abiertas el número de lóbulos estigmáticos de cada uno y se  
durante dos o tres días; el frutos pierde el perigonio al contaron los tricomas de las escamas florales.  
madurar (Kiesling, 1978; Albesiano, 2015).  
Posteriormente, se realizaron cortes transversales  
Haciendo hincapié en estas diferencias, se a mano alzada de 5 escamas, tépalos externos,  
propone efectuar un estudio morfo-anatómico intermedios e internos de cada flor. En tanto que se  
del perigonio, gineceo y fruto de T. candicans y realizaron 5 preparados de zona alta, media y baja del  
T. pseudocandicans, realizando comparaciones estilo, y del ovario o fruto. Los cortes fueron teñidos  
cualitativas y cuantitativas, con el objetivo de con azul astral y fucsina básica y luego montados con  
generar información novedosa para el género. glicerina diluida al 50%.  
Además, siendo estos órganos variables dentro de  
Además, se confeccionaron 5 preparados  
la familia, se pretende aportar caracteres confiables permanentesdecortestransversalesdeestigma, zonas  
que ayuden a la delimitación taxonómica de las del estilo, ovario y fruto joven. Para su realización se  
dos entidades y realizar inferencias sobre algunos utilizaron técnicas histológicas clásicas con pequeñas  
aspectos de su biología reproductiva.  
modificaciones (Kraus et. al., 1998; Zarlavsky,  
014). Las muestras se deshidrataron en una serie  
2
de alcohol etílico en graduación creciente (de 50º a  
100º) durante una hora cada paso. Posteriormente se  
clarificaron con dos pasos de xilol puro de una hora  
materialeS y métodoS  
Área de estudio y material vegetal. Famatina (La cada uno y se incluyeron en Paramat de la siguiente  
Rioja, Argentina) es un cordón montañoso incluido forma: 3:1 de xilol-Paramat (5 h), 3:1 Paramat-xilol  
en los dominios fitogeográficos Chaqueño y el (18 h), Paramat (24 h), Paramat (24 h). A los ovarios  
Andino-Patagónico. Presenta un clima seco y cálido, y frutos jóvenes se los sometió además a una serie  
con gran amplitud térmica, tanto diaria como anual, de inclusiones en Paramat por una semana. Con el  
alta radiación solar, suelos empobrecidos y una material incluido se realizaron cortes transversales  
vegetación típicamente xerófita (Aceñolaza, 1996; seriados de 12 a 15 micras de espesor con micrótomo  
Barboza et al., 2016). En esta región se pueden de rotación tipo Minhot, se tiñeron con azul astral y  
encontrar coexistiendo los dos taxones analizados en fucsina básica y se montaron con bálsamo de Canadá  
el presente trabajo, Trichocereus candicans (Gillies artificial.  
559  
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En los preparados temporarios y permanentes tubo floral, de color verdoso-amarillento, forma  
realizados se llevaron a cabo conteos y subulada y gran espesor, siendo gruesas y carnosas  
mediciones utilizando un ocular micrométrico, (Fig. 1B, E). Cada escama lleva en su axila  
realizando 5 repeticiones de cada sección de la grupos de tricomas eglandulares, pluricelulares,  
flor y fruto. Los rasgos analizados fueron:  
uniseriados, de color castaño claro, abundantes  
Escamas y tépalos externos: se tomaron en ambas especies (Tabla 1). Los tépalos son  
medidas del ancho y espesor de cada uno, se numerosos, fusionados en la base de la flor  
midió el espesor de la epidermis e hipodermis de formando un tubo floral (Fig. 1B, E), y libres en  
las caras adaxial y abaxial, se registró el número el ápice; se distinguen tres tipos, ubicados cada  
de conductos secretores y de hacecillos.  
uno en un ciclo: externos, intermedios e internos,  
Estilo y estigma: el estilo se dividió en tres diferenciados por su tamaño, espesor y color (Fig.  
zonas, alta (inmediatamente debajo del estigma), 1C, F). Los externos son sepaloides anaranjado-  
media (porción intermedia) y baja (sobre el rojizos, de forma linear-lanceolados con base  
ovario) y en cada una se midió el diámetro total, ancha. Los internos son petaloides espatulados,  
espesor de la pared estilar, espesor de epidermis más largos y anchos, y menos gruesos. Los  
e hipodermis, y se contabilizó el número de intermedios poseen características que varían  
conductos y de haces vasculares.  
entre los externos e internos. Los tépalos internos  
Receptáculo, ovario y fruto: se registró el e intermedios presentan diferentes colores según  
espesor de la epidermis e hipodermis y el espesor la especies, siendo siempre blanco níveo en T.  
de las distintas zonas, receptáculo, pared del candicans (Fig. 1C) y desde amarillo a rojo en T.  
ovario, clamidocarpo y pericarpo.  
pseudocandicans (Fig. 1F).  
Los datos obtenidos fueron procesados con  
Las flores son monoclinas o hermafroditas, de  
el programa Infostat (Di Rienzo et al., 2017), se ovario ínfero (Fig. 1B, E). El gineceo presenta un  
calcularon las medias y los desvíos estándares estilo de grandes dimensiones, con una longitud  
y se realizaron análisis de varianza (ANOVA) total aproximada de 11 cm (Tabla 1), sobrepasando  
usando un diseño con estructura anidada, para la altura de los estambres y tépalos (Fig. 1C, F).  
comprobar si existen diferencias significativas El estigma está formado por numerosos lóbulos  
entre las especies. Previamente se verificaron estigmáticos, siendo en promedio 18 para T.  
los supuestos de homogeneidad de medias y candicans y 20 para T. pseudocandicans (Tabla  
normalidad, en los casos en que algún supuesto 1). Poseen abundantes estambres (alrededor de  
no se cumplió, se transformaron los datos con 200), dispuestos en dos ciclos con diferentes  
log10 o se realizó un análisis de la varianza no alturas. Los estambres superiores son largos,  
paramétrico mediante la prueba de Kruskal- llegando casi hasta la altura del estilo, dispuestos  
Wallis.  
en una sola fila. Los estambres inferiores son más  
Las fotomicrografías de los cortes se tomaron con numerosos y dispuestos en espiral, son cortos y  
microscopio Olympus BX61 software Cytovision® llegan solamente hasta la mitad del tubo floral.  
(Leica Biosystems); y con lupa Olympus SZX16 Los filamentos de ambos tipos de estambres se  
con una cámara Olympus DP71.  
encuentran fusionados a la pared del tubo floral.  
Las anteras son bitecas y basifijas.  
Los frutos son globosos, carnosos, con  
dehiscencia lateral longitudinal. Externamente  
mantienen las escamas, aunque son más pequeñas  
que en la flor; son color verde con tonos rosas a  
reSultadoS  
Caracteres morfológicos  
Trichocereus candicans y T. pseudocandicans amarillo y con tricomas en sus axilas (Fig. 1G-  
presentan una exomorfología similar (Fig. I). En su interior presentan numerosos funículos  
1
A, D). Las flores son vistosas y de grandes blancos y gran cantidad de semillas negras, de  
dimensiones, actinomorfas, acampanadas y con pequeño tamaño. Los frutos de T. candicans  
muchas piezas florales (Fig. 1C, F). poseen el perigonio seco adherido (Fig. 1H),  
Poseen numerosas escamas dispuestas en la mientras que, los de T. pesudocandicans no (Fig.  
cara externa del ovario y en la zona baja del 1I).  
560  
G. Fernándezet al. - Morfo-anatomía de Trichocereus (Cactaceae)  
Fig. 1. Hábito, flor y fruto de especies de Trichocereus. A-C, G-H: T. candicans. D-F, I: T. pseudocandicans.  
A, D: Vista general de la planta. B, E: Botón floral. C, F: Flor abierta. G: Planta con numerosos frutos  
jóvenes. H-I: Fruto joven. Abreviaturas= a: anteras, es: escama, fr: fruto joven, le: lóbulo estigmático, ti:  
tépalo interno, tin: tépalo intermedio, te: tépalo externo, ov: ovario. Fotografías tomadas por Las Peñas, M.  
L. Escalas= 5 cm.  
Caracteres anatómicos  
la cara abaxial (Fig. 2B, D). Inmediatamente por  
Las flores los frutos de ambas debajo se ubica una hipodermis uniestratificada  
y
especies estudiadas son similares, pero con de células más grandes que las epidérmicas,  
particularidades en cada órgano analizado, los pero con paredes delgadas (Fig. 2B, D).  
que se describen a continuación.  
El mesófilo es homogéneo y compacto, las  
Escamas: poseen una estructura anatómica células de parénquima esponjoso son grandes  
similar en las especies estudiadas (Fig. 2A-D). e isodiamétricas (Fig. 2A-D). Los hacecillos se  
La epidermis es uniestratificada, colenquimatosa, ubican hacia la cara adaxial, son pequeños, del  
con cutícula algo engrosada y escasos estomas en tipo colateral cerrado y rodeados de una vaina de  
561  
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (4) 2020  
Tabla 1. Características cuantitativas en Trichocereus candicans y T. pseudocandicans. Las variables  
de cada órgano se indican como promedios ± desvío estándar. * indican diferencia significativa entre las  
especies, para un Análisis de la Varianza con p ≤ 0,05.  
Variable  
T. candicans  
T. pseudocandicans  
nº de tricomas  
ancho (mm)  
115,47 ± 43,56  
3,66 ± 1,19  
98,47 ± 33,27  
3,84 ± 1,14  
0,9 ± 0,18  
espesor (mm)  
0,97 ± 0,20  
epidermis adaxial (µm)  
epidermis abaxial (µm)  
hipodermis adaxial (µm)  
hipodermis abaxial (µm)  
nº de conductos  
32,87 ± 9,61  
34,1 ± 7,03  
29,19 ± 9,88  
30,91 ± 7,72  
28,21 ± 8,31  
40,23 ± 17,12  
8,4 ± 3,36  
Escama floral  
35,94 ± 17,47  
33,73 ± 12,11  
6,7 ± 2,28  
nº de hacecillos  
10 ± 3,45  
9,73 ± 2,09  
7,04 ± 2,09  
1,17 ± 0,22  
38,52 ± 4,37  
33,61 ± 9,82  
39,25 ± 13,75  
35,57 ± 11,36  
11 ± 3,61  
ancho (mm)  
6,96 ± 2,22  
espesor (mm)  
1,21 ± 0,27  
epidermis adaxial (µm)  
epidermis abaxial (µm) *  
hipodermis adaxial (µm)  
hipodermis abaxial (µm)  
nº de conductos  
43,55 ± 13,46  
40,23 ± 10,53  
42,32 ± 15,84  
41,09 ± 15,91  
10,13 ± 2,54  
23,77 ± 7,39  
10,75 ± 2,23  
18,33 ± 1,40  
18,67 ± 1,40  
3,67 ± 0,63  
Tépalo externo  
nº de hacecillos  
26,27 ± 7,64  
11 ± 2,96  
largo (cm)  
Estilo  
nº de lóbulos del estigma *  
nº de hacecillos *  
diámetro (mm) *  
20 ± 1,46  
19,67 ± 0,49  
3,25 ± 0,34  
39,25 ± 4,09  
41,46 ± 6,29  
0,75 ± 0,06  
26,87 ± 11,22  
3,01 ± 0,56  
46,61 ± 8,19  
47,59 ± 13,87  
0,85 ± 0,19  
25,4 ± 10,34  
3,24 ± 0,57  
35,08 ± 7,73  
37,54 ± 7,89  
1,01 ± 0,29  
38,87 ± 17,05  
45,63 ± 16,85  
57,65 ± 29,98  
3,51 ± 0,31  
2,57 ± 1,43  
46,12 ± 12,12  
83,41 ± 18,38  
4,7 ± 0,57  
epidermis (µm) *  
49,19 ± 11,24  
48,33 ± 12,37  
0,81 ± 0,09  
Estilo alto  
hipodermis (µm) *  
pared estilar (mm) *  
nº de conductos *  
diámetro (mm)  
48,83 ± 21,02  
3,34 ± 0,68  
epidermis (µm)  
47,84 ± 10,67  
50,54 ± 15,19  
0,92 ± 0,20  
Estilo medio  
Estilo bajo  
hipodermis (µm)  
pared estilar (mm) *  
nº de conductos *  
diámetro (mm)  
38,33 ± 15,20  
3,61 ± 0,68  
epidermis (µm)  
40,6 ± 11,78  
38,15 ± 11,97  
1,11 ± 0,31  
hipodermis (µm)  
pared estilar (mm)  
nº de conductos  
29,67 ± 14,67  
37,78 ± 12,49  
52,75 ± 21,22  
3,71 ± 0,44  
epidermis (µm)  
Receptáculo  
Ovario  
hipodermis (µm)  
pared del receptáculo (mm)  
pared del ovario (mm)  
epidermis (µm)  
2,61 ± 0,80  
40,97 ± 11,18  
64,77 ± 27,82  
4,7 ± 1,22  
hipodermis (µm) *  
clamidocarpo (mm)  
pericarpo (mm) *  
Fruto  
2,71 ± 1,04  
3,69 ± 1,45  
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