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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Summary
Backgrounds and aims: The genus Anadenanthera is represented in Argentina
by a single species, A. colubrina, with two varieties var. cebil and var. colubrina.
These varieties can be clearly distinguished by the venation pattern of the
leaets. In this work a third variety, var. glabra, is here circumscribed by a
combination of characters of its leaves and bark.
M&M: Specimens at CTES and MCNS were studied, and eld observations were
performed in Argentinean natural environments. The specimens were analyzed
morphologically with optical and scanning electron microscopies.
Results: The new variety glabra differs from varieties cebil and colubrina by
its stems without mamelons, leaves with rachis glabrous on both surfaces or
only on the abaxial surface, and leaets with a reticulated, closed and complex
venation. An illustration, photographs, a morphological comparative table, a key
to the varieties, and a distribution map are provided.
Conclusions: The three varieties of Anadenanthera colubrina, var. cebil, var.
colubrina and var. glabra, inhabit the Seasonally Dry Neotropical Forests of
northern Argentina, showing the new variety a restricted distribution to the
northeastern region of the country.
Key wordS
Anadenanthera, Argentina, Fabaceae, Leguminosae, Mimosoideae, taxonomy.
reSumen
Introducción y objetivos: El género Anadenanthera está representado en
Argentina por una única especie, A. colubrina, con dos variedades, var. cebil
y var. colubrina. Estas variedades pueden ser claramente diferenciadas por
el patrón de venación de los folíolos. En este trabajo se describe una tercera
variedad, var. glabra, circunscripta por una combinación de caracteres de sus
hojas y corteza.
M&M: Se estudiaron especímenes de CTES y MCNS, y se realizaron observaciones
de campo en ambientes naturales de Argentina. Los especímenes se analizaron
morfológicamente con microscopía óptica y electrónica de barrido.
Resultados: La nueva variedad glabra se distingue de las variedades cebil y
colubrina por sus tallos sin mamelones, hojas con raquis glabro sobre ambas
supercies o únicamente sobre la supercie abaxial, y los folíolos con una
venación compleja, reticulada y cerrada. Se provee una ilustración, fotografías,
una tabla morfológica comparativa, una clave para las variedades y un mapa
de distribución.
Conclusiones: Las tres variedades de Anadenanthera colubrina, var. cebil, var.
colubrina y var. glabra, habitan los Bosques Secos Estacionales del norte de
Argentina, mostrando la nueva variedad una distribución restringida hacia la
región nororiental del país.
PalabraS clave
Anadenanthera, Argentina, Fabaceae, Leguminosae, Mimosoideae, taxonomía.
1. Herbario MCNS, Facultad de
Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Salta. IBIGEO-CONICET,
Av. Bolivia 5150, 4400 Salta,
Argentina.
2. Laboratorio de Genética
de Poblaciones y del Paisaje,
Instituto de Biología Subtropical-
Nodo Posadas (UNaM-CONICET),
Departamento de Genética,
Facultad de Ciencias Exactas,
Químicas y Naturales, Universidad
Nacional de Misiones, 3300
Posadas, Misiones, Argentina.
3. Cátedra de Botánica,
Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad Nacional de Rosario,
IICAR (CONICET-UNR), Campo
Experimental Villarino, S2125ZAA
Zavalla, Santa Fe, Argentina.
*d.cacharani@gmail.com
Citar este artículo
CACHARANI, D. A., M. E.
BARRANDEGUY, M. V. GARCÍA, M.
L. COSTAS, O. G. MARTÍNEZ y D. E.
PRADO. 2020. Una nueva variedad
de Anadenanthera colubrina
(Leguminosae, Mimosoideae) de
Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot.
55: 403-410.
DOI: https://doi.
org/10.31055/1851.2372.v55.
n3.27348
Daniel A. Cacharani
1
* , María E. Barrandeguy
2
, María V. García
2
,
María L. Costas
1
, Olga G. Martínez
1
y Darién E. Prado
3
una nueva variedad de
anadenanthera colubrina
(leguminoSae, mimoSoideae) de argentina
a new variety of
anadenanthera colubrina
(leguminoSae,
mimoSoideae) from argentina
Recibido: 7 Febrero 2020
Aceptado: 6 Agosto 2020
Publicado: 30 Septiembre 2020
Editor: Diego Gutiérrez
ISSN versión impresa 0373-580X
ISSN versión on-line 1851-2372
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introducción
La familia Leguminosae Juss. (Fabaceae)
presenta ca. 770 géneros y más de 19500 especies
(Lewis et al., 2005; LPWG, 2013a, b, 2017).
El género Anadenanthera Speg. pertenece a la
tribu Mimoseae de la subfamilia Mimosoideae,
actualmente subfamilia Caesalpinioideae, clado
Mimosoide, según LPWG (2017), y tiene una
distribución exclusivamente neotropical desde las
Antillas hasta el norte de la Argentina, donde crece
hasta los 2100 m snm (Cialdella, 2000; Lewis,
2008). Es un género pequeño que comprende dos
especies, A. colubrina (Vell.) Brenan y A. peregrina
(L.) Speg., caracterizadas morfológicamente por
sus ores diplostémonas agrupadas en glomérulos,
hojas con nectarios sobre el pecíolo y el raquis, y los
folículos con semillas comprimidas (Altschul, 1964;
de Queiroz, 2009).
Entre dichas especies A. colubrina posee el rango
de distribución más austral alcanzando el norte de
la provincia de Corrientes en el este de Argentina y
en el oeste del país hasta la provincia de Córdoba.
Su área de distribución completa en Sudamérica es
fragmentaria y en forma de arco, desde la provincia
fitogeográfica de la Caatinga en el noreste del
Brasil, siguiendo hacia el sur en sectores de los
estados brasileños de Mato Grosso, Mato Grosso
do Sul, São Paulo y Paraná (BFG, 2015; Morim,
2015), el este de Paraguay y el noreste de Argentina.
Luego se extiende por la Chiquitanía y el Bosque
Pedemontano Subandino del sudoeste de Bolivia
y el noroeste de Argentina (incluyendo las Sierras
Subandinas y Pampeanas), dirigiéndose hacia el
norte por los valles secos interandinos de Bolivia
y Perú, para nalmente alcanzar el extremo sur de
Ecuador (Prado & Gibbs, 1993). A este patrón de
distribución discontinuo y disyunto se lo conoce
como Dominio de los Bosques Secos Estacionales
Neotropicales (Prado, 2000), donde la especie
dominante precisamente suele ser A. colubrina
(Prado, 1995; Mogni et al., 2015; DRYFLOR, 2016).
En Argentina, A. colubrina recibe diversos
nombres vulgares como “cebil”, “cebil blanco”,
“cebil colorado”, “cebil colorado verrucoso”, “cebil
moro” y “curupay” y actualmente está representada
por dos variedades taxonómicas, la var. cebil
(Griseb.) Altschul y la var. colubrina (Altschul,
1964; Burkart, 1987; Cialdella, 2000; Martínez et
al., 2013). Ambas cohabitan en el noroeste y noreste
siendo la var. colubrina menos frecuente que la var.
cebil y de reciente registro para el país (Martínez et
al., 2013).
De esta manera, con motivo del estudio de A.
colubrina en Argentina, se detectaron especímenes
que no respondían a las características de las
variedades propuestas previamente (Altschul, 1964),
por lo que se propone como objetivo de este trabajo
describir una nueva variedad taxonómica para la
especie.
materialeS y métodoS
Se analizaron colecciones depositadas en los
herbarios CTES y MCNS (Thiers, actualización
permanente). Además, se realizaron observaciones
y nuevas colecciones en ambientes naturales cuyos
ejemplares se depositaron en el herbario MCNS.
Se diafanizaron folíolos, previa hidratación con
agua destilada y detergente a 30 °C durante 24 horas,
mediante la técnica de Martínez et al. (2013); para
la tinción se utilizó carmín-verde mirande y azul de
toluidina, y para el montaje gelatina glicerinada. Las
anteras y polen fueron jados en glutaraldehído al 2%
en buffer fosfato, durante 72 h, deshidratados en una
serie de alcohol etílico, llevados a punto crítico con
dióxido de carbono y colocados sobre cinta doble faz,
y nalmente cubiertos con una película de oro.
Las observaciones y fotografías se realizaron con
microscopio óptico Zeiss modelo Standard 16 con
cámara fotográca Mshot (MC30), lupa estereoscópica
Optika SZM-LED2 con cámara MotiCAM BTU10
y microscopio electrónico de barrido JSM 6480
LV (JEOL, Japan) del Laboratorio de Microscopía
Electrónica de Barrido y Microanálisis (LASEM) de
la Universidad Nacional de Salta.
El mapa de distribución se realizó mediante el
software QGIS 2.18 utilizando las coordenadas
geográcas que se mencionan en los registros de los
especímenes estudiados y los citados en Martínez et
al. (2013).
reSultadoS
Tratamiento Taxonómico
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Kew
Bull. 10: 182. 1955. Mimosa colubrina Vell., Fl.
Flum. 11, tab. 16. 1835.
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D. A. Cacharani et al. - Nueva variedad de Anadenanthera colubrina
Árboles de 4-15(-25) m de altura, copa
generalmente estrecha, tronco recto de 30-60 cm de
diám., con corteza grisácea, con o sin mamelones
o protuberancias cónicas castaño-oscuras; ramas
cilíndricas con lenticelas blanquecinas. Hojas
bipinnadas, alternas, de 7-15(-35) x 3-5(-10) cm,
multiyugadas con 10-32(-50) yugas opuestas a
subopuestas; con estípulas diminutas de 0,5-0,7
mm long., triangulares en la base, pubescentes,
caducas; pecíolos breves de 1-2(-4) cm long.,
teretes, sulcados sobre la supercie adaxial, con un
nectario sésil, oblongo o circular, plano a cóncavo,
de 1-3(-3,5) x 0,5-1,5(-2) mm, generalmente
en la mitad del pecíolo. Raquis sulcado en la
supercie adaxial, densamente piloso o totalmente
glabro en ambas supercies o únicamente en la
supercie abaxial y pilosa en la adaxial, tricomas
no glandulares 1-2-celulares; 2(-3) nectarios, de
0,5-1,5(-2,5) x 0,5-1(-1,2) mm diám., entre los
últimos pares de pinnas. Pinnas de 3-6(-7) cm
long., raquilla semejante al raquis, con 30-60(-75)
pares de folíolos. Folíolos medianos, de 1,5-3(-4,5)
x 0,5-1(-1,5) mm, enteros, oblongo-lanceolados,
base asimétrica, ápice agudo a obtuso, márgenes
con tricomas no glandulares 1-celulares, vénula
principal notable en la supercie abaxial, vénulas
secundarias arqueadas hacia la base, simples o
ramicadas, en un retículo complejo cerrado o no.
Inorescencia en glomérulos de 0,5-2 cm diám.,
con pedúnculo pubescente cilíndrico de 1,5-3(-4)
cm long., solitarios o en grupos de 2-5, axilares
o terminales. Flores blanco-cremosas, fragantes,
sésiles, con brácteas orales pubescentes, de 0,5-1
mm long., agrupadas debajo del glomérulo; cáliz
de 1-2,5(-3) mm long., tomentoso a ciliado hacia
los lóbulos, lóbulos de 0,5-1 mm lat., sépalos
uninervios con ramicaciones en el extremo distal;
corola de 2-3(-4,5) mm long.; glabra a tomentosa,
lóbulos de 0,5-1 mm lat.; estambres 5-10 mm long.,
anteras 0,5-0,7 mm long., con glándula apical
pedicelada, globosa, de 1-2 mm diám., caduca;
polen en políades con 12 a 16 granos, aplanados
a biconvexos, de 25-40 µm diám.; gineceo con
ovario ovoide, de 1 mm long., sésil o subsésil con
estípite inconspicuo de 0,1-0,5 mm long., estilo
liforme de 3-6(-9) mm long., estigma tubular.
Folículo de 10-25(-50) x 1,5-2,5(-3) cm, recto a
falcado, con constricciones regulares a irregulares,
de base cuneada a redondeada, ápice apiculado,
glabro, coriáceo, castaño-rojizo, supercie lisa,
con venación leve a notoriamente marcada, con
constricciones regulares a irregulares; semillas
7-15 por fruto, suborbiculares, castaño oscuras, de
1-1,5(-2) cm diám., aladas, con alas marginales de
0,8-1 mm lat.
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var.
glabra O.G. Martínez & D.E. Prado, var. nov.
TIPO: ARGENTINA. Prov. Misiones: Dpto. San
Ignacio, Santo Pipó, 27° 9’ 35’’ S 55° 20’ 18’’ W,
157 m snm, 25-XI-2013, M. Kostlin 105 (Holotipo,
MCNS 12713!; Isotipos, LIL!, SI!). Figs. 1-2.
It differs from A. colubrina var. colubrina
and var. cebil by the trunk lacking mamelons or
conical projections, the leaf rachis glabrous on
both surfaces or only abaxially, and leaf venation
forming a complex closed reticulum.
Etimología. El nombre de la variedad glabra
responde a la falta total o parcial de indumento en
el raquis.
Distribución y hábitat. Se encuentra en el noreste
de Argentina, en las provincias de Corrientes,
Formosa y Misiones (Fig. 3), donde crece entre
los 70 y los 200 m snm. Se trata de una variedad
simpátrica respecto a las otras dos variedades.
Habita en bosques subtropicales a tropicales,
deciduos durante la estación seca, semejantes a los
descriptos por Prado (2000) para el llamado Núcleo
Misiones (DRYFLOR, 2016).
Observaciones morfológicas. Diferencias
comparativas entre las tres variedades de
Anadenanthera colubrina se presentan en la Tabla
1. El polen de la var. glabra se organiza en políades
subovoideos de 20-30 µm diám. y con 16 granos
(Fig. 2F), lo cual es semejante al polen descrito
previamente para la var. cebil, aunque en esta
última variedad se han registrado políades formadas
por un número variable de granos entre 12 y 16
(Caccavari, 2002).
Material estudiado. ARGENTINA. Prov.
Corrientes: Dpto. Ituzaingó, frente a Saltos del
Apipé, 21-XI-1973, Lourteig et al. 2947 (CTES
109759); Establecimiento Puerto Valle, Shell
CAPSA, 6 km al sur de ruta 12, 28-III-2000,
Tressens et al. 6534 (CTES 320874); Isla Apipé
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Fig. 1. Anadenanthera colubrina var. glabra. A: Hoja. B: Detalle de la parte inferior de una pinna de la hoja
y su inserción al raquis. C: Folíolo con venación reticulada cerrada. D: Esquema de una rama orífera (cada
círculo representa un glomérulo). E: Glomérulo individual de una inorescencia. F: Flor mostrando cáliz,
corola y parte basal de los lamentos estaminales. G: Gineceo con breve pie en la base del ovario (echa).
H: Dos frutos, antes de la dehiscencia (izq.) y al inicio de la dehiscencia (der.). I: Semilla con ala marginal,
vista frontal (izq.) y vista lateral (der.) (Kostlin 105, MCNS 12713).
Grande, Puerto Mora, 11-XII-1973, Krapovickas
24246 (CTES 109769); Centro Forestal Villa
Olivari, Empresa Forestal Fiplasto, 20-V-1994,
Tressens et al. 500 (CTES); Ruta 12, entrada al
desvío a Rincón de Santa María, 28-IV-2006, Arbo
et al. 9240 (CTES 0416565). Prov. Formosa: Dpto.
Formosa, Ruta provincial 6, a 60 km de Formosa
cerca Riacho Malvinas, 18-III-2012, García &
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D. A. Cacharani et al. - Nueva variedad de Anadenanthera colubrina
Barrandeguy s.n. (MCNS 11947). Prov. Misiones:
Dpto. Iguazú, Complejo Club del Río, sendero
hacia Peñón de la Cruz, 7-XI-2009, Keller 7734
(CTES 0022797). Dpto. Candelaria, Candelaria,
19-III-2012, Barrandeguy & García s.n. (MCNS
11951); ídem, 20-III-2012, Barrandeguy & García
s.n. (MCNS 11948); ídem, Santa Ana, 21-III-2012,
Barrandeguy & García s.n. (MCNS 11949); ídem,
22-III-2012, Barrandeguy & García s.n. (MCNS
11950). Dpto. San Ignacio, Santo Pipó, al lado
de Prefectura, 25-XI-2013, Kostlin 104 (MCNS
12712).
Fig. 2. Anadenanthera colubrina var. glabra. A: Vista de la supercie del tronco sin mamelones. B: Dos
folíolos diafanizados, vistos en supercie adaxial (arriba) y supercie abaxial (abajo). C: Vista abaxial del
raquis y raquilla. D: Vista adaxial del raquis sulcado. E: Antera con glándula apical (echa), en vista dorsal.
F: Políade formada por 16 granos de polen. Abreviaturas= ra: raquis; rq: raquilla; s: sulco. Escala= A: 50
cm; B: 0,5 mm; C,D: 1 mm. A: fotografía de García & Barrandeguy, C-D: García & Barrandeguy s.n. (MCNS
11947); B, E-F: Kostlin 105 (MCNS 12713).
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Clave para identicar las variedades de Anadenanthera colubrina de Argentina
A. Tallo sin mamelones o protuberancias cónicas. Hojas con raquis glabro en ambas supercies o
únicamente en la abaxial. Folíolos con venación compleja, con vénulas secundarias formando un retículo
cerrado. ................................................................................................................ A. colubrina var. glabra
A'. Tallo con mamelones o protuberancias cónicas. Hojas con raquis densamente piloso en ambas
supercies. Folíolos con venación simple o compleja, con vénulas secundarias nunca formando un
retículo cerrado. ....................................................................................................................................... B
B. Inorescencia formada por 1-3 glomérulos terminales o axilares, de 0,5-1 cm de diám., generalmente
cubierta por el follaje. Folíolos con venación simple, con vénulas secundarias con escasas
ramicaciones. .................................................................................................. A. colubrina var. cebil
B'. Inorescencia formada por 2-5 glomérulos axilares, de 0,8-1,5 cm de diám., exerta y no cubierta por
el follaje. Folíolos con venación compleja, con vénulas secundarias muy ramicadas. ........................
..................................................................................................................... A. colubrina var. colubrina
Tabla 1. Diferencias morfológicas entre las variedades de Anadenanthera colubrina.
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan
Características var. cebil (Griseb.) Altschul var. colubrina
var. glabra O.G. Martínez
& D.E. Prado
Tallo Con mamelones Con mamelones Sin mamelones
Raquis Densamente piloso sobre
ambas supercies
Densamente piloso sobre
ambas supercies
Glabro en ambas supercies o
únicamente sobre la abaxial
Venación Simple, con vénulas secundarias
con escasas ramicaciones,
sin formar retículo cerrado
Compleja, con vénulas
secundarias muy ramicadas,
sin formar retículo cerrado
Compleja, con vénulas
secundarias muy ramicadas
formando retículo cerrado
Inorescencia 1-3 glomérulos terminales o
axilares, de 0,5-1 cm de diám.
2-5 glomérulos axilares,
de 0,8-1,5 cm de diám.
1-3 glomérulos axilares,
de 1-2 cm de diám.
Fig. 3. Distribución de Anadenanthera colubrina con las variedades cebil, colubrina y glabra en Argentina.
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D. A. Cacharani et al. - Nueva variedad de Anadenanthera colubrina
diScuSión y concluSioneS
La arquitectura de la venación de los folíolos
de Anadenanthera colubrina ha sido considerado
por Altschul (1964) un carácter relevante en la
diferenciación entre las variedades cebil y colubrina
(simple versus compleja, respectivamente). En la
presente contribución se encuentra un patrón de
venación no descrito por dicha autora para el género
Anadenanthera, que es una venación compleja pero
con vénulas secundarias muy ramicadas formando
retículo cerrado, lo cual permite circunscribir a
la nueva variedad, var. glabra, la que además se
diferencia de las otras variedades por la falta de
mamelones en la corteza, y la ausencia total o
parcial de pilosidad en el raquis de las hojas.
Por otro lado, Altschul (1964) atribuye
importancia taxonómica al fruto, carácter no
considerado aquí en virtud de la deformación
permanente encontrada en el material estudiado,
probablemente debido a la acción de depredadores
en estado larval o una fecundación incompleta
(Sallabanks & Courtney, 1992; Goncalves et al.,
2019).
En Argentina, Anadenanthera colubrina crece
entre los 22°00’ y 27°30’ de latitud S (Martínez et
al., 2013), predominantemente en los bosques secos
estacionales del centro de América del Sur (Prado,
1995; DRYFLOR, 2016). Las variedades cebil y
colubrina cohabitan en el norte del país; la var.
cebil se encuentra en las provincias de Misiones,
Corrientes, Chaco, Formosa, Jujuy, Salta, Tucumán,
Santiago del Estero, Catamarca y Córdoba, la var.
colubrina en las provincias de Corrientes, Formosa,
Jujuy, Salta y Tucumán (Altschul, 1964; Burkart,
1987; Cialdella, 2000; Digilio & Legname, 1966;
Martínez et al., 2013), mientras que la var. glabra
se halla restringida al nordeste de la Argentina en
las provincias de Misiones, Corrientes y Formosa.
Por otra parte, resulta posible postular la probable
presencia de la nueva var. glabra en la República
del Paraguay, dada la cercanía geográca de las
colectas aquí estudiadas para esa variedad, con
bosques similares en dicho país (Oakley & Prado,
2011). Cabe entonces destacar que el patrón de
distribución discontinuo y disyunto de los bosques
secos estacionales neotropicales (Prado, 2000), en
el sector argentino, se encuentra dominado por la
especie A. colubrina en sus tres variedades, var.
cebil, var. colubrina y var. glabra.
contribución de loS autoreS
DEP y OGM diseñaron y realizaron la
investigación. DAC, MLC y OGM, consultaron
herbarios y analizaron las muestras mediante
técnicas histológicas. MVG y MEB analizaron
las poblaciones, realizaron observaciones y
coleccionaron el material en los viajes de campo.
Todos los autores participaron en la escritura del
manuscrito.
agradecimientoS
Agradecemos a los curadores de los herbarios
CTES y MCNS por facilitar el material para este
estudio, a Adrián Jarsun por el diseño del mapa,
a Silvia Blanco por la asistencia técnica en el
Laboratorio de Microscopía Electrónica de Barrido
y Microanálisis de la Universidad Nacional de
Salta, a M. del C. Otero por las ilustraciones, a M. E.
Ramos y D. Bogado por el apoyo logístico durante
los viajes de campaña, al editor y a dos revisores
anónimos por las sugerencias realizadas. Este
trabajo fue parcialmente nanciado por el Consejo
de Investigación de la Universidad Nacional de
Salta (Proy. A 2344/0, responsable OGM) y el
CONICET-Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas (PIP 11420090100110,
responsable MVG y PIP 11220110100858-CO,
responsable DEP).
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