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Summary
Background and aims: Ruprechtia apetala (Polygonaceae) is a woody Chaquenian
species with large morphological variability throughout its distribution range. The
present study attempts to evaluate this variability within Argentina.
M&M: Forty-two individuals were collected from six Argentinian provinces,
corresponding to the regions of Sierra Chaco, Piedmont Forest and the transition
zone between them. Numerous morphological characters, both reproductive and
vegetative, were analyzed. Principal Components and Conglomerates Analysis
were performed, in order to establish the existence of morphogroups; the latter
were evaluated by univariate analysis (Kruskal-Wallis test and cluster description
by R) and multivariate (ANOSIM and PERMANOVA), to detect possible signicant
intraspecic differences. Additionally, a distribution map of the collected specimens
was drawn up.
Results: From the multivariate analysis two morphological groups were detected,
mainly at foliar and growth habit levels. The ANOSIM and PERMANOVA analysis
show a signicant global difference among both groups (p-value < 0,05); however,
the corresponding statistics indicate a high similarity between them. Additionally, it
was demonstrated that no characters are mutually exclusive to either group.
Conclusions: Observed morphological differences between specimens from
different biogeographical regions, though not mutually exclusive, allow postulating
the existence of ecotypes within the species.
Key wordS
Chaco, ecotypes, morphological variables, Seasonally Dry Forests.
reSumen
Introducción y Objetivos: Ruprechtia apetala (Polygonaceae) es una especie que
presenta una gran variabilidad morfológica entre individuos a lo largo de su rango
de distribución. El presente estudio tiene como objetivo evaluar dicha variabilidad
morfológica dentro del territorio argentino.
M&M: se colectaron 42 individuos en seis provincias argentinas correspondientes a
las regiones Chaqueña serrana, Selva Pedemontana y a la zona de transición entre
ellas. Fueron analizados numerosos caracteres morfológicos, tanto vegetativos
como reproductivos. Se realizaron Análisis de Componentes Principales y de
Conglomerados para detectar morfogrupos; estos últimos se evaluaron mediante
análisis univariados (Prueba de Kruskal-Wallis y descripción de clusters mediante
R) y multivariados (ANOSIM y PERMANOVA), para evaluar posibles diferencias
intraespecícas signicativas. Adicionalmente, se confeccionó un mapa de
distribución biogeográca de los individuos.
Resultados: a partir del análisis multivariado se detectaron dos grupos morfológicos,
principalmente a niveles foliar y de hábito de crecimiento. Los Análisis ANOSIM y
PERMANOVA muestran que existe una diferencia global signicativa entre ambos
grupos (p-valor < 0,05); no obstante, los estadísticos correspondientes indican
una elevada similitud entre ellos. Adicionalmente, mediante la descripción de cada
conglomerado, se corroboró que no existen estados de caracteres mutuamente
excluyentes para uno u otro grupo.
Conclusiones: La variabilidad morfológica encontrada entre ejemplares de distintas
regiones biogeográcas, y la no exclusividad de caracteres morfológicos para cada
grupo particular, permite postular la existencia de ecotipos en la especie.
PalabraS clave
Bosques estacionalmente secos, Chaco, ecotipos, variables morfológicas.
1. Botánica, Facultad de Ciencias
Agrarias, Universidad Nacional de
Rosario, C.C. Nº14, 2125 Zavalla,
Argentina.
2. Instituto de Investigaciones en
Ciencias Agrarias, IICAR CONICET-
UNR, 2125 Zavalla, Argentina.
*angelestessore@gmail.com
Citar este artículo
TESSORE, Á., V. Y. MOGNI, L. J.
OAKLEY y D. E. PRADO. 2020.
Variabilidad morfológica de
Ruprechtia apetala wedd.
(Polygonaceae) en las sierras
pampeanas y subandinas de la
Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot.
55: 389-401.
DOI: https://doi.
org/10.31055/1851.2372.v55.
n3.26175
Ángeles Tessore
1*
, Virginia Y. Mogni
1
, Luis J. Oakley
1
y Darién E. Prado
1,2
variabilidad morfológica de
ruPrechtia aPetala
wedd. (Polygonaceae) en laS SierraS PamPeanaS y
SubandinaS de la argentina
morPhological variability of
ruPrechtia aPetala
wedd.
(Polygonaceae) in the Subandean and PamPean SierraS of argentina
Recibido: 28 Noviembre 2019
Aceptado: 28 Julio 2020
Publicado: 30 Septiembre 2020
Editor: Roberto Manuel Salas
ISSN versión impresa 0373-580X
ISSN versión on-line 1851-2372
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introducción
Generalidades y descripción
El género Ruprechtia C.A. Mey. (Polygonaceae)
es exclusivamente americano y presenta un área
de distribución continua, entre los 26º lat. N y
los 35º lat. S (Cocucci, 1958). En la Argentina, el
mayor número de especies se halla en el norte del
país, entre las cuales Ruprechtia apetala Wedd.
es una de las que alcanzan la distribución más
austral, desde el sur de Bolivia hasta las últimas
estribaciones de las Sierras Pampeanas en Córdoba
(Cocucci, 1958). En esta última región se la
conoce como “manzano del campo” debido a que
las hojas son similares a las del manzano común
(Malus sp.) (Demaio et al., 2002). Otros nombres
vernáculos que se le atribuyen son “duraznillo”,
“duraznillo blanco”, “higuerón”, “higuerilla
hembra”, “higuerilla macho”, “marmelero”,
“sacha membrillo”, “virarú”, “virarú colorado”
(Cocucci, 1958; de la Peña & Pensiero, 2004).
Esta especie comprende árboles y arbustos
dioicos, de entre 2 y 12 m de altura y un tronco
de hasta 20-30 cm de diámetro (Cocucci, 1958),
el que se caracteriza por su corteza grisácea, lisa y
persistente. Las ramas son nudosas y lenticeladas,
las más jóvenes pubescentes y provistas de
ócreas caducas en los nudos (Digilio & Legname,
1966). Las hojas son caducas, alternas y simples,
elípticas u oblongas, de borde crenado u ondulado,
coriáceas, pubescentes (principalmente en el
envés), ásperas al tacto, cordadas u obtusas en
la base, de ápice agudo y a veces acuminado. La
lámina presenta dimensiones variables, de 2,5 a
12,5 cm de largo y de 1,5 a 7 cm de ancho, con
nervaduras impresas en el haz y prominentes en
el envés. El pecíolo es pubescente y cilíndrico,
provisto de una ócrea membranácea (Cocucci,
1961; Digilio & Legname, 1966; Demaio et
al., 2002). Las inflorescencias son racimos
compuestos axilares o terminales (Cocucci, 1958,
1961). Las ores son pediceladas (Cialdella &
Brandbyge, 2001) y manifiestan un marcado
dimorsmo sexual, siendo las estaminadas de
coloraciones amarillo-verdosas o rosado-pálidas,
con tres sépalos membranáceos, libres y obtusos,
externamente pubescentes, que alternan con tres
pétalos a los cuales se les asimilan en forma y
tamaño. Las ores pistiladas, en cambio, presentan
piezas periánticas rojizas, purpúreas, rosadas o
amarillentas, con los sépalos unidos en la base
en un breve tubo y externamente pubescentes,
mientras que los pétalos son pequeños, deltoides
y vestigiales, generalmente atroados (Cocucci,
1958, 1961; Digilio & Legname, 1966; Cialdella
& Brandbyge, 2001; Pendry, 2004). El fruto es un
aquenio con un pericarpio muy delgado, glabro,
trilobulado, protegido por el cáliz persistente con
sépalos prolongados en forma de alas (Cocucci,
1958); éstos pueden presentar tonalidades
castañas o rojizas (Demaio et al., 2002), aunque
también presentan coloraciones pálidas, rosadas,
o castaño anaranjadas (Pendry, 2004). La semilla
ocupa prácticamente todo el interior del fruto, y
es más o menos piriforme, tri-lobulada (Cocucci,
1958, 1961).
En cuanto a la fenología, la oración ocurre de
diciembre a enero y la fructicación desde febrero
a abril (Digilio & Legname, 1966).
Historia taxonómica de Ruprechtia apetala
Ruprechtia apetala fue descripta por Weddell
(1849) basándose en material colectado por este
autor en Bolivia, en cercanías del río Pilcomayo
(dpto. Chuquisaca). Este autor también describió
una especie afín, R. mollis Wedd., con base
en un ejemplar colectado en el mismo país.
Años después, Grisebach (1874) describió R.
corylifolia Griseb. basándose en un ejemplar
colectado en las estribaciones de la Sierra de
Ascochinga (Córdoba), y R. excelsa Griseb. con
base en material proveniente de la provincia de
Tucumán; y a principios del siglo pasado Herzog
(1922) describió R. boliviensis Herzog a partir de
un ejemplar boliviano. Posteriormente, Cocucci
(1958) consideró que R. excelsa y R. boliviensis
eran sinónimos de R. corylifolia, debido a la
similitud que observó tanto en sus caracteres
vegetativos como en los reproductivos. Este
mismo autor (Cocucci, 1961), en su monografía
del género Ruprechtia, incluyó en la sinonimia de
R. apetala a los taxones mencionados y también
a R. mollis, decisión válida de acuerdo al artículo
11.5 del ICBN (Turland et al., 2018). Para esto, se
basó en la importancia taxonómica de la ausencia
de pétalos en las ores femeninas.
Área de distribución
Ruprechtia apetala se extiende desde el sur
de Bolivia hasta el centro de la Argentina,
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Á. Tessore et al. - Variabilidad morfológica de Ruprechtia apetala en Argentina
donde habita la zona que abarcan las Sierras
Subandinas al norte y las Sierras Pampeanas
al sur, atravesando las provincias de Jujuy,
Salta, Tucumán, Catamarca, Santiago del Estero,
La Rioja, Córdoba y extremo norte de San
Luis (Cocucci, 1958; Pendry, 2004) (Fig. 1).
También se han registrado especímenes en
Paraguay, en el departamento Chaco –parte del
actual Alto Paraguay– (Cialdella & Brandbyge,
2001). Es considerada como una especie oróla,
especialmente abundante en el Chaco Serrano y en
la transición de éste con sus ambientes aledaños
(Cabido et al., 1991; Demaio et al., 2002).
Asimismo, habita en bosques secos caducifolios,
en laderas y bordes de ríos, entre los 100 y 2000
m de altitud (Morales et al., 1995; Pendry, 2004).
Estas áreas se corresponden con las unidades:
“Selva pluvial semicaducifolia pedemontana-
Selva de Transición”, “Bosque de xerófitas
con Schinopsis marginata-Chaco Serrano” y
“Bosque de xerótas con Schinopsis lorentzii-
Chaco Semiárido”, descriptas por Oyarzabal et
al. (2018).
Empíricamente, se ha observado tanto a campo
como en ejemplares de herbario que R. apetala
presenta una gran variabilidad morfológica entre
individuos de las distintas regiones de distribución
en nuestro país. La experiencia de campo indica
que existen algunas diferencias importantes entre
sus poblaciones: desde arbustos de 2-3 m de altura
en los sectores más secos y pedregosos del centro-
oeste de Argentina (Cocucci, 1958), hasta árboles
de unos 10 m en los bosques secos estacionales
del noroeste, sobre suelos más fértiles y mayores
precipitaciones (Prado, 1995) (Fig. 2). También
se han observado diferencias marcadas respecto a
algunos caracteres morfológicos, como el tamaño,
forma y consistencia de las hojas y el tamaño de
ores y frutos. Por lo tanto, el presente trabajo
tiene como objetivo estudiar la variabilidad de los
caracteres morfológicos de Ruprechtia apetala a
lo largo de gran parte de su rango de distribución
en la Argentina.
Fig. 1. Área de distribución de R. apetala. Modicado
de Pendry (2004).
Fig. 2. Individuos de R. apetala en distintos
ambientes. A: Ejemplar de hábito arbustivo,
provincia de Córdoba. B: Ejemplar de hábito
arbóreo, provincia de Jujuy. Escalas= A: 1 m; B:
0,5 m.
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materialeS y métodoS
Con el objetivo de colectar muestras de
numerosos especímenes de R. apetala y, al mismo
tiempo, tratar de cubrir la variabilidad existente a lo
largo de todo el área de distribución de la especie en
Argentina, se realizó un viaje de campaña durante
los meses de noviembre y diciembre de 2014. Se
colectaron 42 especímenes (dos ramas de la copa de
cada uno: una basal y otra superior, representativas
de la variabilidad observada en el individuo)
provenientes de las provincias de Córdoba,
Santiago del Estero, Catamarca, Tucumán, Salta y
Jujuy (ver Material Suplementario 1a- Especímenes
colectados). Es preciso aclarar que al momento de
realizarse las colectas, la mayoría de los ejemplares
no se encontraban en estado reproductivo, o bien
conservaban sólo restos de inorescencias o frutos
ya senescentes. Adicionalmente se consultaron
colecciones disponibles en bases de datos (http://
www.tropicos.org, Missouri Botanical Garden, y
http://www.plants.jstor.org, Jstor Global Plants
-ejemplares tipo-), para evaluar especímenes
identicados como R. apetala provenientes de otros
puntos del país y de Bolivia, complementando el
material colectado en el campo y poder así ajustar
la descripción botánica. También se consultaron
las colecciones de R. apetala depositadas en el
Herbario Dra. Carmen L. Cristóbal –IBONE–
(CTES) y en el Herbario del Instituto Miguel Lillo
de Tucumán (LIL), para ampliar la descripción
botánica de la especie (ver Material Suplementario
1b- Material adicional examinado).
Para el análisis morfológico se emplearon
un total de 35 caracteres vegetativos y 32
reproductivos de los individuos colectados
(ver Material Suplementario-Tablas 1a y 1b),
utilizando el programa morfométrico tpsDig2
(Rohlf, 2013) y una lupa estereoscópica. Los
datos obtenidos fueron procesados utilizando
el programa estadístico Infostat (Di Rienzo et
al., 2013). Para esto fue necesaria una previa
edición y acondicionamiento de los datos. En
primer lugar, las variables cualitativas fueron
transformadas mediante la creación de variables
dummy o variables auxiliares (Infostat, 2004) (ver
Material Suplementario-Tabla 1a) y todos los datos
fueron estandarizados para contar con una medida
estándar de aquellos que tuviesen distintas unidades
de medición. Posteriormente se procedió a realizar
el análisis estadístico a n de evaluar la variabilidad
morfológica del material. Para ello se seleccionaron
25 variables correspondientes sólo a los caracteres
vegetativos (ver Material Suplementario-Tabla
1a) y discriminando a los reproductivos, debido
a la cantidad de datos faltantes para estos últimos
(~60% de los individuos no presentó or y/o fruto
al momento de la colecta). Utilizando Infostat
(Di Rienzo et al., 2013) se realizaron Análisis
de Componentes Principales (ACP), Análisis de
Conglomerados (AC) y Análisis de la Varianza no
Parámetricos (Prueba de Kruskall-Wallis). Con el
programa estadístico PAST (Hammer et al., 2001)
se realizaron Análisis de la Varianza Multivariado
con Permutaciones (PERMANOVA) y Análisis de
Similitud (ANOSIM). Por otra parte, se realizó la
descripción de los clusters mediante R (R Core
Team, 2015) utilizando el paquete estadístico
FactoMineR (Lê et al., 2008). Adicionalmente, los
42 puntos de colecta fueron mapeados utilizando el
programa DIVA-GIS (Hijmans et al., 2007), a n de
visualizar la distribución de los mismos.
En todos los casos se priorizó el análisis sobre
material de colecta propia por poseer estructuras
frescas o mejor conservadas, sumado a la
certeza de la procedencia de las ramas según su
ubicación en la copa y por los datos disponibles
de cada individuo en particular. No obstante, los
ejemplares adicionales examinados (ver Material
Suplementario 1b- Material adicional examinado)
fueron considerados para ajustar la descripción
botánica de la especie.
reSultadoS
En el ACP se retuvieron 24 componentes
principales (CP), las cuales acumulan el 91% de la
variabilidad observada. La CP1 y la CP2 explican
en conjunto sólo el 20% de la variabilidad total.
Las variables más correlacionadas a la CP1 (valor
de correlación>│0,7│) son: longitud de lámina,
longitud de hoja y ángulo de divergencia de
nervaduras secundarias; mientras que para la CP2
(valor de correlación >│0,6│) son: prominencia
de nervaduras en envés, ancho de pecíolo y ancho
de hoja (Tabla 1).
En el biplot resultante (Fig. 3) se puede
observar que las CP1 y CP2 ordenan -hacia los
cuadrantes derechos del gráco- a los individuos
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Á. Tessore et al. - Variabilidad morfológica de Ruprechtia apetala en Argentina
que presentan valores más altos para las variables
longitud de hoja (Long.H), longitud de lámina
(Long.Lam.H) y ancho de hoja (Ancho.H),
así como también un hábito de crecimiento
predominantemente arbóreo (HábitoCrec_1),
hojas generalmente membranáceas (CH_2),
elíptico-lanceoladas (FH_4) y ángulo agudo de
divergencia de nervaduras secundarias (DiNH_2).
Contrariamente, los individuos ubicados en los
cuadrantes opuestos, a la izquierda del biplot,
presentan menores dimensiones de hoja y lámina,
generalmente hábito de crecimiento arbustivo
Tabla 1. Variables morfológicas vegetativas más correlacionadas a la CP1 (valor de correlación>│0,7│) y
a la CP2 (valor de correlación>│0,6│).
Variables Abreviaturas CP 1 CP 2
Longitud de hoja LongH 0.78 -0.42
Ancho de hoja AnchoH 0.62 -0.6
Longitud de lámina LongLamH 0.79 -0.41
Ancho de pecíolo AnchoPecH 0.44 -0.61
Prominencia de nervaduras en envés (poco prominentes) NEH_1 0.13 0.63
Prominencia de nervaduras en envés (prominentes) NEH_2 -0.13 -0.63
Ángulo de divergencia de nervaduras
secundarias (cercano a 90º-abiertas)
DiNH_1 -0.7 -0.15
Ángulo de divergencia de nervaduras
secundarias (agudo-cerradas)
DiNH_2 0.7 0.15
Fig. 3. Biplot CP1 vs. CP2. Proyección de los 42 individuos (puntos azules) y de las variables (en rojo)
más vinculadas a estas CP, obtenida a partir del ACP en base a 25 variables morfológicas vegetativas (las
mismas se pueden consultar en la Tabla 1a, Material Suplementario).
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(HábitoCrec_2) y hojas coriáceas (CH_1), ovadas
(FH_1) y con nervaduras secundarias de ángulo
de divergencia cercano a 90º (DiNH_1).
En el dendrograma resultante del AC (Fig.
4), se pueden observar dos grupos formados a
un nivel de corte de 26 utilizando la distancia
Euclídea. En el Grupo 1 (en rojo en Fig. 4) se
conglomeran 18 individuos: 15 de la región
chaqueña y tres de la Selva Pedemontana. En
el Grupo 2 (en azul en Fig. 4) se agrupan 24
individuos, la mayoría del sector pedemontano y
de transición.
Como resultado de la prueba de Kruskall-
Wallis, se encontraron diferencias signicativas
entre conglomerados para todas las variables
cuantitativas analizadas (Tabla 2, Material
Suplementario). En el caso de las variables
cualitativas, se encontraron diferencias
signicativas para: hábito de crecimiento, forma,
base y consistencia de hoja, intensidad de
resaltado de nervaduras en haz, ángulo de
divergencia de nervaduras secundarias, densidad
de nervaduras en hoja, grado de pilosidad de
envés de hoja, de nervaduras en envés, de pecíolo
Tabla 2. Valores de R (ANOSIM) y de F (PERMANOVA) entre los dos grupos morfológicos. Los valores de
p (entre corchetes) están corregidos según el criterio de Bonferroni.
ANOSIM
PERMANOVA
GRUPO 1 GRUPO 2
GRUPO 1 2,95 [0,01]
GRUPO 2 0,1297 [0,0013]
Fig. 4. Dendograma obtenido mediante el método de agrupamiento Ward y la distancia Euclídea, en base
a 25 variables morfológicas vegetativas sobre 42 individuos. Las terminales de las ramas indican el código
del ejemplar junto al tipo de ambiente correspondiente para cada uno. El Grupo 1 se indica en rojo y el
Grupo 2 en azul.
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Á. Tessore et al. - Variabilidad morfológica de Ruprechtia apetala en Argentina
y de ócrea. En las Fig. 5, 6 y 7 puede observarse
parte de la variabilidad morfológica detectada.
A partir de los Análisis ANOSIM y
PERMANOVA (Tabla 2), se evidencia que existe
una diferencia global signicativa entre ambos
grupos (p-valor < 0,05). No obstante, los valores
de R y F (0,1297 y 2,95, respectivamente) indican
que existe una elevada similitud entre el Grupo 1 y
el Grupo 2.
A partir de las variables con mayor importancia
estadística en la caracterización de cada
conglomerado (Tabla 3), se puede observar que
los individuos del Grupo 1 se caracterizan por
presentar nervaduras secundarias de ángulo de
divergencia cercano a 90º (DiNH_1), hojas coriáceas
(CH_1), ovadas (FH_1), con bases obtusas a
redondeadas (BH_7), con escasa pilosidad en el
envés de la hoja (PEH_1) y hábito de crecimiento
arbustivo (HábCrec_2). En relación a las variables
cuantitativas, estos individuos presentan menores
dimensiones en comparación al Grupo 2 para:
altura (Alt), longitud de hoja, de lámina y de
pecíolo (LongH, LongLamH, LongPecH) y ancho
de hoja (AnchoH). Los individuos del Grupo 2
presentan frecuentemente nervaduras secundarias
de ángulo de divergencia agudo (DiNH_2), hojas
de consistencia membranácea (CH_2), elíptico-
lanceoladas (FH_4), de base agudas (BH_1), y de
hábito de crecimiento arbóreo (HábCrec_1). Para
las variables cuantitativas se observaron mayores
dimensiones en comparación al Grupo 1.
Por otra parte, las variables reproductivas,
no incluidas en los análisis estadísticos, fueron
incorporadas en una tabla realizada con fines
descriptivos (Tabla 3, Material suplementario). En
este sentido, se observó que el Grupo 1 presenta,
usualmente, dimensiones más pequeñas que el
Grupo 2 para las variables cuantitativas referidas
a aquenio (LongAQ, AnchoAQ, LongPAQ,
AngintLAQ, AngextLAQ). En cuanto a las variables
Fig. 5. A, B, C: Individuos de bajo porte, arbustivo, región Chaco Serrano (6RaCAT, 16RaCAT y 1RaCBA,
respectivamente). D, E, F: Individuos de porte arbóreo, región Selva Pedemontana (38RaJU, 20RaTUC y
35RaJU, respectivamente). Escalas= A-B-C: 1 m; D: 10 cm; E: 1 m; F: 10 cm.
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cualitativas, el Grupo 1 presenta una mayor
frecuencia de forma de ápice de sépalo fructífero
agudo a redondeado (FASF_1 y FASF_3), sépalo
fructífero medianamente piloso (PSF_1), de color
rosa pálido (CSF_6) y pedicelo medianamente
piloso (PP_2). El Grupo 2, en cambio, demuestra
mayor frecuencia en las variables forma de ápice
de sépalo fructífero redondeado (FASF_3), sépalo
fructífero medianamente piloso (PSF_1), de color
naranja pálido (CSF_5) y pedicelo muy piloso
(PP_3) (Tabla 3, Material suplementario). En la
Fig. 8 se muestran imágenes representativas de la
variabilidad de las estructuras reproductivas.
Desde el punto de vista biogeográco, se observa
una tendencia posicional de los individuos del
Grupo 1 hacia la región chaqueña serrana, con pocos
individuos en la región de Selva Pedemontana. Por
su parte, los individuos del Grupo 2 se encuentran
en la región pedemontana y transicional, con
intrusiones hacia el sector chaqueño (ver mapa de
la Fig. 9).
Fig. 6. Hojas, variabilidad de consistencia, formas y tamaños. A-B: hojas membranáceas (30RaTUC y
32RaTUC). C: hojas coriáceas (22RaCAT). D: principalmente ovadas a elíptico-ovadas (1RaCBA). E: elíptico-
lanceoladas (7RaCAT). F: principalmente elípticas (36RaJU). Escalas= A-B: 1 cm; C: 5 cm; D-E-F: 1 cm.
Fig. 7. Variabilidad de patrones de pilosidad. A-B:
Pilosidad alta, en lámina y nervaduras del envés
(A), y en haz (B). C: Ausencia de pilosidad en lámina
y nervaduras del envés. D: pecíolo con abundante
pilosidad. Escalas= A-B-C-D: 1 cm.
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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Á. Tessore et al. - Variabilidad morfológica de Ruprechtia apetala en Argentina
Fig. 8. Aspectos reproductivos de R. apetala. A-B: inorescencias racemosas, masculina (A) y femenina
(B). C-D: aquenios sobre ramas. E-F: vista en lupa de or masculina (E) y femenina (F). G: aquenio, detalle
en lupa. Escalas A-B= 1 cm; C: 5 cm; D: 1 cm; E-F: 0,5 cm; G: 1 cm.
Fig. 9. Mapa de distribución de individuos
colectados, Grupo 1 y Grupo 2 representados con
círculos y triángulos, respectivamente. Se indican
con distintos motivos las regiones biogeográcas
abarcadas en el presente estudio, y otras regiones
vecinas: Chaco Seco, Chaco Húmedo, Espinal,
Yungas Andinas del Sur (Olson et al., 2001) y los
Bosques Secos Estacionales Neotropicales (BSEN)
(Särkinen et al., 2011).
diScuSión y concluSioneS
En el presente estudio se encontraron caracteres
vegetativos que, aunque no exclusivos, permiten
distinguir dos grupos. El primer grupo está
mayormente conformado por individuos colectados
en la región chaqueña serrana, de menor porte
(de hasta 6 m de alto) y diámetro (promedio de
7 cm), con hojas de dimensiones más pequeñas,
generalmente coriáceas, elípticas a redondeadas,
con base obtusa a redondeada y nervaduras que
mantienen un ángulo de divergencia cercano a
90º con respecto a la vena central (ver Tabla 3).
El segundo grupo se caracteriza por presentar
individuos mayormente colectados en la Selva
Pedemontana, frecuentemente de hábito arbóreo
(o pequeños arbolitos) (de hasta 12 m de alto
y con un diámetro promedio de 13 cm), con
hojas de mayores dimensiones, generalmente
membranáceas, elíptico-lanceoladas, con base
aguda y nervaduras secundarias con ángulo de
divergencia agudo (ver Tabla 3).
No obstante, se evidencia una amplia variabilidad
para un gran número de caracteres, tanto entre
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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
como dentro de los grupos aquí denidos. Es
por ello que no se encontró ninguna variable
cualitativa para la cual alguno de los dos grupos
haya presentado una frecuencia media absoluta
cercana a 1 ó 0, ni tampoco se observaron rangos
excluyentes en el caso de las variables cuantitativas.
Los individuos que presentaron mayor variabilidad
morfológica provienen de zonas transicionales
entre la Selva Pedemontana y el Chaco Serrano,
donde se concentró buena parte de las colectas. Es
posible que este ambiente transicional, con amplios
rangos de variabilidad ambiental, se vea reejado
en la variabilidad morfológica observada.
Varios autores han estudiado la relación
entre determinadas morfologías foliares y tipos
particulares de ambiente, es decir, el grado de
Tabla 3. Variables vegetativas signicativas para el Grupo 1 y Grupo 2, ordenadas según los valores
crecientes de p. Valores de variables cualitativas reeren a frecuencias medias entre 0 y 1.
Variables Vegetativas Abreviaturas
GRUPO 1 GRUPO 2
P-Valor
Media/
Frecuencia
Desvío
Estándar
Media/
Frecuencia
Desvío
Estándar
Ángulo de divergencia de nervaduras
secundarias (cercano a 90º-abiertas)
DiNH_1 0.73 - 0.34 - 0.000
Ángulo de divergencia de nervaduras
secundarias (agudo-cerradas)
DiNH_2 0.27 - 0.66 - 0.000
Consistencia (coriácea) CH_1 0.78 - 0.21 - 0.000
Longitud de lámina (cm) LongLamH 3.92 1.46 5.57 1.65 0.000
Consistencia (membranácea) CH_2 0.22 - 0.79 - 0.000
Longitud de hoja (cm) LongH 4.28 1.54 6.01 1.74 0.000
Grado de pilosidad de envés (escasa) PEH_1 0.83 - 0.49 - 0.001
Ancho de hoja (cm) AnchoH 2.34 0.86 3.08 0.87 0.001
Longitud de pecíolo (cm) LongPecH 0.40 0.16 0.51 0.18 0.002
Forma de hoja (elíptico-lanceoladas) FH_4 0.04 - 0.16 - 0.002
Altura individuo (m) Alt 3.12 1.75 5.81 3.01 0.003
Base de hoja (aguda) BH_1 0.06 - 0.24 - 0.004
Forma de hoja (aovada) FH_1 0.22 - 0.10 - 0.009
Ancho de pecíolo (cm) AnchoPecH 0.10 0.03 0.11 0.04 0.009
Abundancia de pilosidad de
nervaduras en envés (media)
AbPNEH_3 0.57 - 0.31 - 0.013
Hábito de crecimiento (arbusto) HábCrec_2 0.33 - 0.04 - 0.013
Hábito de crecimiento (árbol) HábCrec_1 0.67 - 0.96 - 0.013
Base de hoja (obtusa-redondeada) BH_7 0.22 - 0.11 - 0.030
Forma de hoja (lanceolada-oblonga) FH_8 0.04 - 0.02 - 0.046
399
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Á. Tessore et al. - Variabilidad morfológica de Ruprechtia apetala en Argentina
asociación del patrón morfológico que presenta
una especie frente a determinadas condiciones
ambientales a las que se encuentra expuesta
(Landrum, 1986; Fonseca et al., 2000; McDonald
et al., 2003; Warwick & Lewis, 2009; Bünger et
al., 2016; Prieto et al., 2016). En el caso estudiado,
la región de la Selva Pedemontana, donde se
encontraron mayoritariamente los individuos
descriptos para el segundo grupo, se caracteriza por
presentar suelos más fértiles y precipitaciones más
abundantes (Prado, 1995, 2000; Mogni et al., 2015),
con lo cual es esperable encontrar poblaciones con
individuos que alcanzan mayores tamaños y que
presentan un determinado tipo de morfología foliar
más adaptado a un ambiente mesofítico (McDonald
et al., 2003). En cambio, el sector centro-oeste
del país donde se extiende el Chaco Serrano,
caracterizado por sus suelos pedregosos y clima
más seco, de menores precipitaciones (Ragonese
& Castiglioni, 1970; Cabrera, 1971; Cabrera &
Willink, 1973), se corresponde con un mayor
predominio de aquellos individuos que presentaron
el tipo de morfología descripto para el primer grupo,
propio de un ambiente xerofítico. Efectivamente,
se ha establecido que en los bosques del Distrito
Chaqueño Serrano las especies características
son predominantemente de hojas pequeñas con
consistencia desde carnosas hasta subcoriáceas y
coriáceas, como así también glabras o con baja
densidad de tricomas (Arambarri et al., 2011).
De esta manera, se observa que los fenotipos
descriptos para cada grupo se ven influidos
por las condiciones ambientales de la región
geográca de procedencia. Sin embargo, ambos
grupos no se encuentran restringidos a un único
ámbito biogeográfico, sino que presentan un
claro solapamiento en sus distribuciones. Por lo
tanto, se podría decir que la especie en cuestión
agrupa individuos que presentan una variabilidad
morfológica notable a campo, que en cada caso
parece corresponderse con un determinado tipo de
ambiente, pero no se encontró ningún carácter que
haya demostrado exclusividad para uno u otro grupo.
Las distintas poblaciones de una misma especie
pueden diferenciarse siológica y morfológicamente
por factores bióticos, edácos o microclimáticos,
como así también a lo largo del gradiente climático
en el que ésta se extiende, dando lugar a “ecotipos”
(Daubenmire, 1982). Estos pueden formarse como
una respuesta de plasticidad adaptativa de los
individuos de una población que ocupan ambientes
heterogéneos (Pedroso et al., 2010). Dado que en
este estudio se colectaron ejemplares de R. apetala
a lo largo de gran parte de su rango de distribución
en Argentina, y que tales ejemplares mostraron
diferencias morfológicas según su procedencia, se
podría decir que esa diversidad de ambientes sería
la principal causa de la variabilidad observada.
En consecuencia, se puede postular la existencia
de “ecotipos” en R. apetala. Para corroborar
y profundizar el estudio de la ocurrencia de
ecotipos, sería necesario cultivar y realizar análisis
morfológicos y genéticos a partir de semillas
procedentes de diferentes poblaciones encontradas
en los distintos tipos de ambiente, lo cual excede
ampliamente los objetivos del presente trabajo.
El amplio rango de variabilidad morfológica
que presenta esta especie, aparentemente asociado
a distintos ambientes, debe ser considerado en
futuros estudios para su conservación como recurso
genético. Además, es fundamental extender el
muestreo hacia otras zonas donde se registra la
presencia de R. apetala, tanto en Argentina como
en Bolivia (v.g Dptos. Anta y Orán, en Salta), a
n de contar con una descripción más completa y
estudiar en profundidad su variabilidad morfológica
en relación a las regiones donde habita.
contribución de loS autoreS
La idea e hipótesis fueron planteadas por DEP. AT,
LJO y DEP coleccionaron especímenes y relevaron
datos a campo. AT, LJO y VYM consultaron herbarios
y bases de datos on line. VYM diseñó la metodología
de toma de datos morfológicos y análisis estadístico.
AT y VYM realizaron los análisis morfológicos
y estadísticos, interpretación de los resultados y
preparación de mapas y guras. Todos los autores
han realizado conjuntamente y en partes iguales la
interpretación y redacción del manuscrito. Los autores
declaran no tener conictos de interés.
agradecimientoS
A la Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad
Nacional de Rosario. A los herbarios CTES,
LIL y UNR, por la autorización para examinar
ejemplares. A Eugenia Pedrero, Jorgelina Asmus,
400
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Roberto Salinas y Exequiel Agüero, por su ayuda
en las colectas. A los dos revisores anónimos que
contribuyeron a mejorar el manuscrito original.
Este trabajo fue parcialmente financiado por
la Universidad Nacional de Rosario (Proyecto
AGR-200). DEP agradece al CONICET (Consejo
Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas).
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Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
material SuPlementario
1a- Especímenes colectados
Los ejemplares citados a continuación, corresponden a colectas de Tessore et al., depositados en UNR.
ARGENTINA. Catamarca: Dpto. El Alto. Entre El Lindero e Infanzón, -28,5849 S -65,516 O, 1212 msnm,
24/11/2014, 24RaCAT, 25RaCAT, 26RaCAT. Dpto. Fray Mamerto Esquiú. Ingreso a Villa Las Pirquitas, -28,2874
S -65,727 O, 679 msnm, 22/11/2014, 6RaCAT. -28,2874 S -65,727 O, 679 msnm, 22/11/2014, 7RaCAT. Villa Las
Pirquitas, a 20 km de la capital, -28,2755 S -65,733 O, 713 msnm, 22/11/2014, 8RaCAT. Villa Las Pirquitas, -28,2753
S -65,7332 O, 712 msnm, 22/11/2014, 9RaCAT. -28,2742 S -65,7335 O, 716 msnm, 22/11/2014, 10RaCAT. -28,2742
S -65,7335 O, 716 msnm, 22/11/2014, 11RaCAT. -28,2742 S 65,7335 O, 716 msnm, 22/11/2014, 12RaCAT. Villa Las
Pirquitas (cancha de Las Pirquitas), -28,2805 S-65,7331 O, 688 msnm, 22/11/2014, 13RaCAT. -28,2805 S -65,7331 O,
688 msnm, 22/11/2014, 14RaCAT. San Antonio, Refugio de vida silvestre Merced de Alpatauca, -28,4171 S -65,6901
O, 565 msnm, 22/11/2014, 15RaCAT. -28,4199 S -65,6884 O, 575 msnm, 22/11/2014, 16RaCAT. -28,4178 S -65,6863
O, 574 msnm, 22/11/2014, 17RaCAT. Dpto. Paclin. Cerro San Antonio de Paclín, -28,0166 S -65,6985 O, 1106 msnm,
23/11/2014, 18RaCAT. -28,0166 S -65,6985 O, 1106 msnm, 23/11/2014, 19RaCAT. Ruta 38 que va a Tucumán, Cuesta
del Totoral, -28,0564 S -65,6108 O, 701 msnm, 23/11/2014, 20RaCAT. Dpto. Santa Rosa. Pie de Cuesta de Alijilán a
El Alto, -28,1896 S -65,4722 O, 608 msnm, 23/11/2014, 21RaCAT. -28,1896 S -65,4722 O, 608 msnm, 23/11/2014,
22RaCAT. Dpto. Valle viejo. Cuesta del Portezuelo, -28,4711 S -65,6183 O, 948 msnm, 24/11/2014, 23RaCAT. –
Córdoba: Dpto. Colón. Agua de Oro, Parque Tres Cóndores, Cód. 5107, Calle El Quebracho, -31,0149 S -64,3039
O, 832 msnm, 20/11/2014, 1RaCBA. -31,0144 S -64,3034 O, 829 msnm, 20/11/2014, 2RaCBA. Dpto. Sobremonte.
Camino a Cerro Colorado, -30,0161 S -63,8928 O, 506 msnm, 20/11/2014, 4RaCBA, 5RaCBA. Dpto. Totoral. Oeste
de Las Peñas, -30,5591 S -64,0213 O, 593 msnm, 20/11/2014, 3RaCBA. – Jujuy: Dpto. El Carmen. Camino de
Cornisa, ruta 9 (pasando el paraje Los Naranjos), -24,4548 S -65,2956 O, 1256 msnm, 29/11/2014, 38RaJU. Dpto.
Ledesma. Parque Nacional Calilegua (zona de camping), -23,7621 S -64,8511 O, 621 msnm, 29/11/2014, 35RaJU,
36RaJU. Dpto. San Pedro. Ruta 34 cerca de Barro Negro, -24,3617 S -64,966 O, 865 msnm, 29/11/2014, 37RaJU.
– Salta: Dpto. Capital. Monolito a Güemes, Cañada de La Horqueta, -24,867 S -65,21 O, 1150 msnm, 30/11/2014,
39RaSAL, 40RaSAL. Cerro San Bernardo, -24,7891 S -65,3924 O, 1468 msnm, 30/11/2014, 41RaSAL. -24,7895
S -65,393 O, 1463 msnm, 30/11/2014, 42RaSAL. – Santiago del Estero: Dpto. Choya. Villa La Punta, Sierra de
Guasayán (parte baja), -28,372 S -64,8006 O, 425 msnm, 25/11/2014, 27RaSEst, 28RaSEst. Dpto. Pellegrini. Cerro El
Remate, -26,1992 S -64,4461 O, 397 msnm, 27/11/2014, 33RaSEst. -26,1982 S -64,4464 O, 417 msnm, 27/11/2014,
34RaSEst. – Tucumán: Dpto. Burruyacu. Aguas Blancas, -26,3695 S -64,7784 O, 732 msnm, 26/11/2014, 29RaTUC,
30RaTUC, 31RaTUC. El Puestito (de arriba), -26,5857 S -64,7759 O, 723 msnm, 26/11/2014, 32RaTUC.
1b- Material adicional examinado
ARGENTINA. Catamarca: Dpto. Capayán. Ruta 38, km 538, entre Capayán y Huillapima, -28,75 S -66,01 O,
446 msnm, 25/02/2008, Pensiero et al. 7484 (CTES). – Córdoba: Dpto. Colón. En las estribaciones de la sierra de
Ascochinga, 01/04/1871, Lorentz 372 (holotipo de R. corylifolia: GOET). En un radio de Caleras de las sierras de
Córdoba, 30/04/1877, Hieronymus s.n. (K). Dpto. Cruz del Eje. Sierra de Serrezuela: entre Tuclame y Serrezuela,
14/04/1951, Hunziker 9110 (CTES). Dpto. Punilla. La Falda, 05/04/1983, Pire 1228 (CTES). Mallín, 900 msnm,
19/02/1951, Gutiérrez 282 (LIL, CTES). Camino de Capilla del Monte a San Marcos Sierra, 18/04/1947, Boelcke
y Serrano 2662 (CTES). San Marcos Sierra, 24/01/1951, de la Sota 4104 (CTES). Dpto. San Javier. 9 km al sur de
La Paz, -32,29 S -65,03 O, 900 msnm, 15/01/2004, Pozner y Belgrano 238 (CTES). Dpto. Santa María. Comuna La
Paisanita, 05/01/2007, Keller 4654 (CTES). Dpto. Sobremonte. A 30 km de San Francisco del Chañar, 20/01/1984,
Renol 406 (CTES). – Jujuy: Dpto. El Carmen. Pampa Blanca, 16/11/1970, Cabrera y Fabris 20963 (CTES). Dique
La Ciénaga, 06/01/1971, Krapovickas y Cristóbal 17539 (CTES). Las Trampas. 2 km al SE de Represa hidroeléctrica
dique Las Maderas, 800-900 msnm, 25/02/1997 Protomastro 1147 (CTES). Campo experimental de la Facultad de Cs
Agrarias UNJu, 02/1994, Ahumada 7125 (CTES). Dpto. San Pedro. Ruta prov. 56, 10 km de La Mendieta, camino
a San Salvador de Jujuy, -24,33 S -65,03 O, 990 msnm, 19/02/1998, Morrone et al. 2796 (CTES). Entre San Pedro y
Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (3) 2020
Á. Tessore et al. - Variabilidad morfológica de Ruprechtia apetala en Argentina
Pampa Blanca, ruta 34, 02/02/1975, Zuloaga y Deginani 402 (CTES). Sierra de Zapla, 07/03/1940, Burkart y Troncoso
12019 (CTES). San Juan de Dios, 750 msnm, 16/03/1967, Fabris y Crisoi 7002 (CTES). Dpto. Santa Bárbara. Ruta
de Santa Clara a Abra de Los Morteros, 3 km de Santa Clara, -24,3 S -64,63 O, 750 msnm, 28/02/1997, Zuloaga et al.
6357 (CTES). Ruta de Siete Aguas a Palma Sola, a 10 km de Palma Sola, -23,9 S -64,31 O, 600 msnm, 26/02/1997
Zuloaga et al. 6262 (CTES). Sierras del Maíz Gordo, 4 km del Inernillo, camino al Puesto del Maíz Gordo, próximo
al Río Maíz Gordo, -24,26 S -64,25 O, 1050 msnm, 22/02/1998, Morrone et al. 3030 (CTES). Sauce Guacho,
02/03/1983, Ahumada 4504 (CTES). – Salta: Dpto. Anta. Parque Nacional El Rey, sendero Los Ocultos, 11/03/2005,
Ferraro y Popoff 7468 (CTES). Camino a Parque Nacional El Rey, 6 km N de la carretera, -24,83 S -64,66 O, 860
msnm, 25/09/1985, Gentry et al. 51810 (CTES). Dpto. Capital. Cerro al sur del San Bernardo y El Portezuelo, 500
m al SE del edicio de Radio Club Salta, 1250-1350 msnm, 26/01/1983, Novara 3077 (CTES). Cerro San Bernardo,
09/02/1936, Schinini 2850 (CTES). Sierras de Vélez, nca La Candelaria, 4-5 km E de la Universidad Católica de
Salta, pasando Los Lapachos, 1300 msnm, 22/02/2000, Tolaba 2388 (CTES). 3 km S de ruta Nac. Nº 9, y el camino
a Estancia La Cruz, 18/10/1994, Ahumada 7110 (CTES). 300 msnm, 16/02/1989, Cáceres 1898 (CTES). Dpto. Gral
Güemes. Palomitas (4km al sur), 750 msnm, 04/01/1989, Saravia 1804 (CTES). Dpto. La Viña. Ruta 47, 6 km E de
ruta 68, Chaco Húmedo, 25/01/2007, Paula-Souza et al. 7818 (CTES). Dpto. Metán. Ruta Nac 34, de Lumbrera a Río
Juramento, -25,16 S -64,96 O, 13/02/1997, Zuloaga et al. 5818 (CTES). Dpto. Orán. Ruta prov. 18, a 21 km de Isla de
Cañas, camino a Orán, 20/11/2001, Morrone et al. 3958 (CTES). Ruta 34, km 1290, 3 km al S del Arroyo Los Monos,
450 msnm, 11/05/1989, Novara et al. 8874 (CTES). Hipólito Irigoyen, interior de selva secundaria, 18/04/1998, Vanni
et al. 4209 (CTES). Río Blanco, 30/03/1951, de la Sota 4500 (LIL, CTES). Dpto. Rosario de la Frontera. Los Baños
a Balboa, 1947, O’Donell 5356 (LIL, CTES). Dpto. San Martín. 3 km E de Senda Hachada, río Seco, 02//04/1977,
Krapovickas y Schinini 30816 (CTES). General Ballivián, prox. el Saladillo, 09/05/1974, Legano et al. s.n. (LIL,
CTES). – Sgo. del Estero: Dpto. Choya. Ruta prov 34, alrededores de Villa La Punta, sobre el piedemonte de la Sierra
de Guasayán, 21/01/2006, Biurrun y Callela 8107 (CTES). Dpto. Guasayán. Sierras de Guasayán, 25/09/1989, Perez
et al. 4794 (CTES). Dpto. Ojo de Agua. Sierra de Ambargasta. Camino de Amimán a Lomitas Blancas, 01/12/1878,
NN s.n. (CTES). – Tucumán: Dpto. La Cruz. En el subtrópico, Bosques de La Cruz, 20/04/1872, Lorentz 322 y 323
(sintipos de R. excelsa: GOET). Idem loc., 24/04/1872, Lorentz 324 (lectotipo de R. excelsa: GOET). Dpto. Trancas.
Ruta 38, entre desvío a Cadillal y Tapia, 17/03/1971, Meyer s.n. (LIL, CTES).
BOLIVIA. Dpto. Chuquisaca: Prov. Luis Calvo. -20,66 S -63,16 O, 10/04/1993, Saravia Toledo et al. 11621 (CTES).
Prov. Tomina. Matorral a lo largo de Río Pilcomayo, 01/12/1845, Weddell 3873. (lectotipo de R. apetala: P). – Dpto.
La Paz: Prov. Franz Tamayo. -14,35 S -68,53 O, 886 msnm, 07/06/2005, Cayola 1726 (CTES). -14,47 S -68,53 O,
900 msnm, 23/02/2003, Canqui et al. 158 (CTES). -14,45 S -68 O, 900 msnm, 19/02/2002, Canqui et al. s.n. (CTES).
-14,47 S -68,54 O, 951 msnm, 01/04/2014, Fuentes Claros 17812 y 17833 (LPB, MO). -14,32 S -68,57 O, 662 msnm,
01/04/2014, Fuentes Claros 18505, 18507, 18508 y 18516 (LPB, MO). -14,33 S -68,57 O, 1020 msnm, 08/04/2014,
Fuentes Claros 18675, 18787, 18805, 18806 y18808 (LPB). Ídem loc., 830 msnm, 13/04/2014, Fuentes Claros 18925
(LPB). -14,54 S -68,69 O, 902 msnm, 24/04/2012, Quispe Paucara 83 (LPB). Prov. Inquisivi. Inquisivi, 1800 msnm,
01/12/1846, Weddell 4197 (lectotipo R. mollis: P). Ídem loc., 1500 msnm, 24/04/1992, Beck 21112 (LPB). Prov. Sud
Yungas. 1200 msnm, 15/03/1999, Pendry et al. 624 (CTES). -16,66 S -67,51 O, 2000 msnm, 30/04/1995, Beck 22421
(CTES). – Dpto. Santa Cruz: Descenso desde Samaipata para Mairantal, 1700 msnm, 01/03/1911, Herzog 1781
(lectotipo de R. boliviensis: JE). Prov. Caballero. -18,09 S -64,52 O, 1630 msnm, 12/04/2006, Dematteis et al. 2374
(CTES). -18,51 S -64,55 O, 20/01/1995, Saravia 1487 (CTES). -18,06 S -64,4 O, 1575 msnm, 17/04/2002, Nee et al.
52181 (CTES). Prov. Cordillera. -18,66 S -63,25 O, 525 msnm, 24/03/2002, Nee et al. 51966 (CTES). -19,29 S -60,62
O, 300 msnm, 06/02/1998, Fuentes y Navarro 2164 (CTES). -18,45 S -63,2 O, 500 msnm, 14/03/1998, Nee 48678
(CTES). -18,28 S -63,2 O, 525 msnm, 27/02/1998, Nee 48502 (CTES). Prov. Florida, -18,18 S -64,2 O, 1750 msnm,
14/01/1998, Beck 23375 (CTES). -18,41 S -64,03 O, 1750 msnm, 14/01/1998, Beck s.n. (CTES). -18,02 S -64,1 O,
1225 msnm, 31/03/2002, Nee M, Sundue M y Carrasco A 52106 (CTES). -18,15 S -63,93 O, 1400 msnm, 08/03/1998
Nee et al. 48605 (CTES). Prov. Vallegrande. 1850 msnm, 26/01/1994, Saravia 2310-1 (CTES). – Dpto. Tarija:
Prov. Arco. 1500 msnm, 05/02/1945, TM 17397 (LIL, CTES). Prov. Gran Chaco. -21,33 S -63,75 O, 04/05/1983
Krapovickas y Schinini 39172 (CTES).
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Tabla 1a. Caracteres vegetativos analizados sobre individuo, hoja, ócrea, rama y corteza. Aquellos
considerados en los análisis estadísticos se encuentran resaltados en gris.
Caracteres Vegetativos Abreviaturas Estados
Individuo
Altura (m) Alt
Número de ramas NumR
Perímetro (Promedio) (cm) Per (PromPer)
Diámetro (Promedio) (cm) Diam (PromDiam)
Hábito de crecimiento HábCrec Árbol/Arbusto
Hoja
Longitud (cm) LongH
Ancho (cm) AnchoH
Longitud de lámina (cm) LongLamH
Longitud de pecíolo (cm) LongPecH
Ancho de pecíolo (cm) AnchoPecH
Ángulo de ápice (º) AngAH
Forma de lámina FH
Aovada/Elíptica/Elíptica-Aovada/Elíptica-Lanceolada/
Elíptica-Oblonga/Lanceolada/Lanceolada-Aovada/
Lanceolada-Oblonga/Oblonga/Oblonga-Aovada
Forma de ápice FAH
Agudo-Apiculado/Agudo-Subagudo/Cordado/Cordado-Premorso/
Doble Emarginado/Emarginado/Emarginado-Premorso/Obtuso/
Obtuso-Apiculado/Obtuso-Cordado/Obtuso-Emarginado/
Obtuso-Redondeado/Premorso/Redondeado/Truncado
Base (tipo) BH
Aguda/Aguda-Asimétrica/Asimétrica/Cordada/Obtusa/
Obtusa-Asimétrica/Obtusa-Redondeada/Obtusa-Truncada
Margen (tipo) MH Crenada/Entero/Semi-Crenado/Semi-Sinuado/Sinuado
Consistencia (tipo) CH Coriácea/Membranácea
Intensidad de resaltado
de nervaduras en haz
NHH Marcadas/Poco marcadas
Prominencia de
nervadurás en envés
NEH Poco prominentes/Prominentes
Ángulo de divergencia de
nervaduras secundarias
DiNH Cercano a 90º-abiertas/Agudo-cerradas
Densidad de nervaduras DeNH Alta/Baja
Disposición de nervaduras DispNH Opuesta a Subopuesta/Subopuesta a Alterna
Grado de pilosidad de haz PHH Escasa/Escasa-Mediana/Mediana/Mediana-Muy/Subglabra
Grado de pilosidad
de envés
PEH
Escasa/Escasa-Mediana/Glabra-Subglabra/
Mediana/Subglabra-Escasa
Localización de
pilosidad en haz
LPHH Nervaduras/Nervaduras y Lámina
Localización de
pilosidad en envés
LPEH Nervaduras/Nervaduras y Lámina
Abundancia de pilosidad
de nervaduras en envés
AbPNEH Alta/Baja/Media
Grado de pilosidad
de pecíolo
PPH Abundante/Escasa
Ócrea
Longitud (mm) LongO
Presencia o ausencia O No/Sí
Grado de pilosidad PO No/Sí-Mediana/Sí-Escasa/Sí-Muy
Rama
Grado de pilosidad
ramas primarias
PRp Mediana/Subglabra-Escasa
Grado de pilosidad
ramas secundarias
PRs Mediana/Mediana-Muy/Subglabra-Escasa
Corteza
Color CC Gris Claro/Gris Claro-Oscuro/Gris Oscuro
Rugosidad RC Lisa/Lisa-Estriada/Lisa-Tortuosa
Lenticelas LC No/Sí
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Tabla 1b. Caracteres reproductivos analizados sobre inorescencia, or y fruto.
Caracteres Reproductivos Abreviaturas Estados
Inorescencia
Longitud pedúnculo (mm) LongPedI
Longitud raquis (mm) LongRaqI
Longitud brácteas (mm) LongB1I
Longitud bractéolas (mm) LongB2I
Ubicación I Axilar/Terminal
Presencia pilosidad PI No/Sí
Ubicación pilosidad UPI Brácteas-Bractéolas/Pedicelo/Pedúnculo/Raquis
Flor
Pilosidad PFL No/Sí
Localización de pilosidad LocPFL Cáliz/Estilo/Estigma/Pedicelo
Coloración CFL Amarillo-verdosas/Rojizo-purpúreas
Sexo SxFL Femeninas/Masculinas
Longitud pedicelo (mm) LongPedFL
Longitud sépalos (mm) LongSFL
Ancho sépalos (mm) AnchoSFL
Longitud pétalos (mm) LongPFL
Ancho pétalos (mm) AnchoPFL
Longitud estilo/estigma (mm) LongE/EFL
Fruto
Forma de apice de
sépalos fructíferos
FASF Aguda/Obtusa/Redondeada/Retusa
Grado de pilosidad de
sépalos fructíferos
PSF Muy pilosos/Pilosos/Poco pilosos
Grado de pilosidad de pedicelo PP Glabro/Glabro-Piloso/Muy piloso/Piloso
Coloración de sépalos fructíferos CSF
Cobrizo/Marrón oscuro/Marrón pálido/Naranja
cobrizo/ Naranja páido/Rosa pálido
Longitud (mm) LongAQ
Ancho (mm) AnchoAQ
Longitud pedicelo (mm) LongPAQ
Largo lóbulo (mm) LargoLAQ
Ancho lóbulo (mm) AnchoLAQ
Ángulo interno lóbulo (º) AngintLAQ
Ángulo externo lóbulo (º) AngextLAQ
Longitud sépalos
fructíferos (mm)
LongSF
Ancho 1er tercio de
sépalo fructífero (mm)
AnchoSF1/3
Ancho 2do tercio de
sépalo fructífero (mm)
AnchoSF2/3
Ancho 3er tercio de
sépalo fructífero (mm)
AnchoSF3/3
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Tabla 2. Variables vegetativas signicativamente diferentes (p<0,05) entre los Grupos 1 y 2, según la
prueba de Kruskal-Wallis.
Variables Abreviación p
Alt Altura <0,0001
PromPer Promedio perímetro <0,0001
LongH Longitud de hoja <0,0001
AnchoH Ancho de hoja <0,0001
LongLamH Longitud de lámina <0,0001
LongPecH Longitud de pecíolo <0,0001
AnchoPecH Ancho de pecíolo <0,0001
HábCrec Hábito de crecimiento <0,0001
FH_4 Forma de hoja (elíptico lanceolada) <0,0001
BH_1 Base de hoja (aguda) <0,0001
CH Consistencia de hoja <0,0001
DiNH Ángulo de divergencia de nervaduras secundarias <0,0001
DeNH Densidad de nervaduras en hoja <0,0001
PEH_1 Pilosidad en envés de hoja (escasa) <0,0001
PEH_3 Pilosidad en envés de hoja (glabra-subglabra) <0,0001
AbPNEH_2 Abundancia de pilosidad en nervaduras de envés (baja) <0,0001
AbPNEH_3 Abundancia de pilosidad en nervaduras de envés (media) <0,0001
PPH Grado de pilosidad de pecíolo <0,0001
PO_4 Pilosidad de ócrea (muy pilosa) <0,0001
FH_1 Forma de hoja (aovada) 0.001
BH_7 Base de hoja (obtuso redondeada) 0.001
NHH Intensidad de resaltado de nervaduras en haz 0.001
PO_2 Pilosidad ócrea (mediana) 0.005
LongO Longitud de ócrea 0.029
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Tabla 3. Variables reproductivas para Grupos 1 y 2 .Para cada una se detallan valores de media y desvío
estándar (D.E.). Valores de variables cualitativas reeren a frecuencias entre 0 y 1.
Variables reproductivas Abreviaturas
GRUPO 1 GRUPO 2
Media/
Frecuencia
Desvío
Estándar
Media/
Frecuencia
Desvío
Estándar
Longitud aquenio (mm)
LongAQ
7.95 0.65 8.04 0.80
Ancho aquenio (mm)
AnchoAQ
3.78 0.14 3.78 0.28
Longitud pedicelo aquenio (mm)
LongPAQ
3.74 0.61 3.95 1.12
Largo lóbulo aquenio (mm)
LargoLAQ
2.24 0.11 2.22 0.18
Ancho lóbulo aquenio (mm)
AnchoLAQ
2.53 0.11 2.47 0.21
Ángulo interno lóbulo aquenio (º)
AngintLAQ
118.89 5.41 119.25 6.91
Ángulo externo lóbulo aquenio (º)
AngextLAQ
102.65 14.66 112.83 26.36
Longitud sépalos fructíferos (mm)
LongSF
26.04 2.92 25.59 3.74
Ancho sépalo fructífero (mm)
AnchoSF
4.21 0.45 4.24 0.59
Ancho 1er tercio de sépalo fructífero (mm)
AnchoSF1/3
4.46 0.80 4.28 0.80
Ancho 2do tercio de sépalo fructífero (mm)
AnchoSF2/3
3.53 0.63 3.31 0.70
Ancho 3er tercio de sépalo fructífero (mm)
AnchoSF3/3
3.62 1.07 3.55 0.92
Forma de apice de sépalos fructíferos (aguda)
FASF_1
0.46 - 0.19 -
Forma de apice de sépalos fructíferos (obtusa)
FASF_2
0.06 - 0.12 -
Forma de apice de sépalos fructíferos (redondeada)
FASF_3
0.46 - 0.65 -
Forma de apice de sépalos fructíferos (retusa)
FASF_4
0.02 - 0.04 -
Grado de pilosidad de sépalos fructíferos (muy pilosos)
PSF_1
0.79 - 0.56 -
Grado de pilosidad de sépalos fructíferos (pilosos)
PSF_2
0.14 - 0.37 -
Grado de pilosidad de sépalos fructíferos (poco pilosos)
PSF_3
0.07 - 0.07 -
Grado de pilosidad de pedicelo (glabro)
PP_1
0.07 - 0.07 -
Grado de pilosidad de pedicelo (glabro-piloso)
PP_2
0.64 - 0.30 -
Grado de pilosidad de pedicelo (muy piloso)
PP_3
0.29 - 0.62 -
Coloración de sépalos fructíferos (cobrizo)
CSF_1
0.00 - 0.11 -
Coloración de sépalos fructíferos (marrón oscuro)
CSF_2
0.00 - 0.00 -
Coloración de sépalos fructíferos (marrón pálido)
CSF_3
0.29 - 0.30 -
Coloración de sépalos fructíferos (naranja cobrizo)
CSF_4
0.00 - 0.23 -
Coloración de sépalos fructíferos (naranja pálido)
CSF_5
0.14 - 0.36 -
Coloración de sépalos fructíferos (rosa pálido)
CSF_6
0.57 - 0.00 -
