1.Instituto de Ciencias de la Tierra, Biodiversidad y Ambiente (ICBIA), Universidad Nacional de Río Cuarto, Departamento Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fsco- Qcas y Naturales, CONICET, Río Cuarto, Córdoba, Argentina.

2.Fundación Conservación y Desarrollo (ConyDes), Río Cuarto, Córdoba, Argentina.

3.UICN-SCC Temperate South American Plants Specialist Group.

*enatale@exa.unrc.edu.ar

Citar este artículo

NATALE, E., G. MARTÍNEZ, M. ARANA y A. OGGERO. 2020. Caracterización y estado de conservación de la vegetación del extremo sur de las Sierras de Comechingones (Córdoba, Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 55: 253-271.

DOI: https://doi. org/10.31055/1851.2372.v55. n2.25530

Recibido: 30 Septiembre 2019

Aceptado: 25 Marzo 2020

Publicado: 30 Junio 2020

Editor: Omar Varela

ISSN versión impresa 0373-580X ISSN versión on-line 1851-2372

Backgroundandaims: Recognizing the relationship among the composition, structure and functionality of an ecosystem leads us to deduce that the services derived from them are vulnerable to changes in land use. Owing to that, the sustainable development of populations cannot only be achieved with the management of economic and social capitals but must be integrated with an adequate management

of natural capital. In the mountain ranges of the south of Córdoba (Argentina), the accelerated anthropization process has modiied the natural landscape of the upper

basin of the Río Cuarto river, reducing ecosystem services, so this study aims to characterize its vegetation and assess its conservation status.

M&M: Vegetation censuses were carried out in the different environments and the environmental units were digitized. Then, the Integral Environmental Assessment

Index was applied in order to deine the conservation value.

Results: Seven vegetation units belonging to the biogeographic province of Chaco and three to Comechingones were deined. One hundred ninety-six environmental

units (UA) were digitized, 8% of which were in very good condition covering large

areas. Thirty-nine percent of the deined UA were in poor condition and are located below 850 meters above sea level.

Conclusions: These results allowed us to generate new knowledge to complete the landscape scenario of one of the most important basins in the Córdoba province as well as providing higher resolution information to be used by conservation agency in the implementation of Law 9814 on the territorial planning of the native forests.

Key wordS

Conservation, native vegetation, territorial planning, watershed.

reSumen

Introducción y Objetivos: Reconocer la relación existente entre la composición, estructura y funcionalidad de un ecosistema lleva a deducir que los servicios derivados de ellos son vulnerables al cambio de uso de la tierra. Es por esto que el desarrollo sustentable de las poblaciones no puede lograrse solamente con el manejo de los capitales económicos y sociales, sino que debe de integrarse con un

manejo adecuado del capital natural. En las sierras del sur de Córdoba (Argentina) el acelerado proceso de antropización ha modiicado el paisaje natural de la cuenca

alta del río Cuarto, disminuyendo los servicios ecosistémicos, por lo que en este trabajo se propuso caracterizar su vegetación y evaluar su estado de conservación.

M&M: Se realizaron censos de vegetación en los diferentes ambientes y se digitalizaron las unidades ambientales; luego se calculó el Índice Integral de

Evaluación Ambiental para deinir el valor de conservación.

Resultados: Se deinieron 7 unidades de vegetación pertenecientes a la provincia biogeográica del Chaco y 3 a la de Comechingones. Se digitalizaron 196

unidades de ambientales, de las cuales el 8% se encontró en muy buen estado de

conservación abarcando grandes supericies. El 39% se encontró en mal estado y se concentró por debajo de los 850 msnm.

Conclusiones: Estos resultados permitieron generar nuevos conocimientos para

completar el escenario paisajístico de una de las cuencas más importantes de la provincia de Córdoba, además de brindar información cartográica de mayor

resolución para ser utilizada por las agencias de conservación en la implementación de la Ley 9814 sobre el ordenamiento territorial de los bosques nativos.

PalabraS clave

Conservación, cuencas hidrográicas, ordenamiento territorial, vegetación nativa.

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (2) 2020

introducción

Está demostrado que los servicios que los ecosistemas brindan derivan de condiciones ambientales mantenidas dentro de un equilibrio dinámico a través de procesos ecológicos e interacciones bióticas determinando una funcionalidad específica para cada uno de los sistemas naturales en donde estos suceden (MAE,

2005; Balvanera et al., 2006; Lovelock, 2007). Así, la provisión de dichos servicios son el relejo de las interacciones entre un conjunto amplio de factores geológicos, topográicos, climáticos y bióticos que

se desarrollan dentro de los ecosistemas (Hofer et al., 2009; Pozo & Elosegi, 2009; Gaspari, 2013).

En lo que se reiere a los factores bióticos, la vegetación posee un importante rol inluyendo

principalmente en la partición de las precipitaciones en “lujos evapotranspirativos”, que retornan a la atmósfera, y “lujos líquidos”, que alimentan cuerpos supericiales y subterráneos de agua que,

eventualmente, alcanzan el océano (Jackson et al.,

2001; Bradshaw et al., 2007). La relación entre los lujos evapotranspirativos y líquidos depende de un conjunto de características inherentes a

la vegetación, tales como la estacionalidad del follaje, el área foliar, la estructura vertical de la

biomasa tanto a nivel subterráneo como aéreo, la tasa de evapotranspiración y el tipo de hojarasca disponible, entre otros (Allan, 2004; Jobbágy,

2011). La evolución de estas características dentro

de un ecosistema nativo tiende a prolongar el efecto de las precipitaciones y a retener el agua de lluvia durante mayor tiempo dentro de la cuenca. Así, el balance adecuado entre lujos evapotranspirativos y líquidos (iniltración subterránea y escurrimiento supericial) facilita la recarga de los acuíferos y

la liberación lenta del agua retenida después de las lluvias contribuyendo a mantener el caudal base de los ríos y a reducir la erosión, evitando las pérdidas de nutrientes y sedimentos (Primack

&Joandomènec, 2002; Elosegi & Diez, 2009; Gaspari, 2013).

De esta manera, al reconocer la relación que existe entre la composición, estructura y

funcionalidad de un ecosistema (Ladle & Whitaker, 2011), es posible deducir cuales de los servicios derivados de ellos son vulnerables al cambio de uso

de la tierra, debido a que esto altera la estructura y composición original de los mismos, atentando

254

contra su funcionalidad (Metzger et al., 2006). Por lo

tanto, dependiendo del grado de estrés, degradación y modiicación que un ecosistema alcance, con el paso del tiempo y aumento de entropía, dejará

progresivamente de proveer servicios generando una reducción de la capacidad inherente al mismo

de sostener no sólo las actividades económicas sino también la calidad de vida humana. Bajo estos

antecedentes, es imprescindible reconocer que el

desarrollo sustentable de las poblaciones humanas no puede lograrse solamente con el manejo de los capitales económicos y sociales; también debe de integrarse un manejo adecuado del capital

natural que regule el nivel de degradación de los

ecosistemas para garantizar la sostenibilidad de sus procesos ecológicos y los beneicios derivados de

ellos (Holling, 1973; Natale et al., 2019).

Las áreas boscosas de Argentina no son ajenas a los procesos globales de degradación, la

reducción de la cobertura de bosques nativos es atribuible a una compleja combinación de factores sociales, económicos y naturales, que incluyen

desmontes por avance de la frontera agropecuaria,

explotación forestal no sostenible, urbanización sin planiicación, invasión de especies exóticas e

incendios forestales descontrolados (Oggero et al., 2014; MAyDS, 2016; Natale et al., 2019). En este

contexto se enmarca la situación ambiental de la Cuenca del río Cuarto, situada al sur de la provincia de Córdoba, Argentina, donde esta problemática ha llevado a la conversión de los hábitats naturales

cambiando la composición de los ecosistemas que conforman el paisaje. Estudios realizados en la cuenca media, han arrojado que, debido al avance

de la frontera agrícola-urbana, los únicos relictos de vegetación nativa que quedan se encuentran

asociados a las márgenes del río Chocancharava cubriendo tan sólo el 8% de la supericie original,

donde más del 50% de los parches presentaron altos grados de degradación antrópica, supericies

menores a 10 ha e importantes procesos de invasión por especies exóticas que han reemplazado casi totalmente a la vegetación nativa (Natale et al., 2019).

En este sentido, y considerando que en el eje luvial se produce una sucesión continua de

cambios desde la cabecera hacia la desembocadura (Elosegi & Sabater, 2009), para tener una visión integrada del estado actual del sistema luvial

del río Cuarto es importante continuar con la

evaluación del estado de conservación a lo largo de su dimensión longitudinal. Al igual que lo que

sucede en el río Chocancharava, sus tributarios presentan gran parte de sus supericies afectadas

por el avance de la frontera agropecuaria, siendo

reemplazada su cobertura natural por cultivos estacionales en la zona baja y por pinares en la zona

alta, a lo que se suma la presión por sobrepastoreo y el desarrollo cada vez más rápido de las zonas

urbanas destinadas al turismo. Debido a esto, en este trabajo se plantearon como objetivos evaluar el

estado de conservación de la vegetación asociadas a la cuenca alta del río Cuarto (Chocancharava), mediante la aplicación del Índice Integral de

Evaluación Ambiental (IIEA) (Natale et al., 2019) y contribuir a la caracterización de la vegetación

de toda la cuenca del río Chocancharava, con la inalidad de continuar brindando información de

base, que permita integrar el componente ambiental en la planiicación territorial, tanto en el área rural

como en el desarrollo urbano incipiente. A esto se suma que podrá ser una herramienta de gran importancia para la actualización del ordenamiento territorial de los bosques nativos de la provincia de

Córdoba, de acuerdo a lo estipulado en la ley de

presupuesto mínimos de protección ambiental de los bosques nativos (Ley Nacional 26331).

materialeS y métodoS

Área de estudio

El área de estudio comprende la cuenca alta del río Cuarto, ubicada sobre el faldeo oriental de las sierras de Comechingones (Córdoba, Argentina),

ocupando un rango altitudinal que va desde los 600 msnm hasta los 1900 msnm, entre los 32°35’41,23” y 33° 2’53,11” S y los 65° 1’33,05” y 64°30’6,12”

O. Está constituida por cuatro subcuencas que alimentan el caudal del río Chocancharava o Cuarto, la del río Piedras Blancas, la del río Las

Cañitas o Las Tapias, la del San Bartolomé o de La Invernada y inalmente la del río de las Barrancas.

Este último, al penetrar en la llanura luego, de

haber atravesado la localidad de Alpa Corral, permuta su nombre a río Seco una vez que se iniltra

totalmente, recargando al acuífero libre (Vázquez et al., 1979, Poveda et al., 2014) (Fig. 1). El clima es

templado, con una temperatura media del mes más cálido (enero) entre los 22-24 ºC, y una temperatura

media del mes más frío (julio) entre 6-9 ºC. Las precipitaciones oscilan entre los 800 y 900 mm

anuales (Arana & Bianco, 2011).

Los ambientes naturales de estas cuatro subcuencas forman parte de una variedad de unidades biogeográficas de diferente origen evolutivo, que se intercalan entre sí, en general siguiendo un gradiente principalmente altitudinal (Arana et al., 2017). En los sectores de llanura (que corresponden a los de menor altitud sobre el nivel del mar) se encuentran ambientes de origen

Neotropical que pertenecen al distrito biogeográico

del Espinal, perteneciente a la provincia Pampeana.

Este distrito se caracteriza isonómicamente por un bosque xeróilo abierto, cuyos elementos arbóreos

característicos son Prosopis alba Griseb. (algarrobo blanco), Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (quebracho blanco), Schinus fasciculatus (Griseb.) I.M. Johnst. (moradillo), Celtis tala Gillies ex Planch. (tala) y Geoffroea decorticans (Gillies ex

Hook. & Arn.) Burkart (chañar). Al avanzar en altitud hacia los faldeos de las Sierras Pampeanas

aparece el distrito biogeográfico del Chaco

Occidental perteneciente a la provincia Chaqueña, caracterizado por bosques xeróilos más cerrados que los del Espinal, y cuyos elementos representativos

son, en el sector norte de las serranías cordobesas, Schinopsis lorentzii (Griseb.) Engl. (quebracho colorado), Aspidosperma quebracho-blanco (quebracho blanco), Sarcomphalus mistol (Griseb.) Hauenschild (mistol), Parkinsonia praecox (Ruiz

&Pav. ex Hook.) Hawkins (brea), mientras que en los sectores central y del sur predominan Vachellia aroma (Gillies ex Hook. & Arn.) Seigler

&Ebinger (tusca), Vachellia caven (Molina) Seigler

&Ebinger (espinillo), Prosopis nigra (Griseb.)

Hieron. (algarrobo negro), Prosopis alba (algarrobo blanco), Opuntia quimilo K. Schum. (quimilo),

Schinus fasciculatus (moradillo), Celtis tala (tala) y Geoffroea decorticans (chañar). Sobre los cordones

serranos del oeste del distrito Chaco occidental, aparecen Lithraea molleoides (Vell.) Engl. (molle), Zanthoxylum coco Gillies ex Hook. f. & Arn. (coco)

y Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav. (durazno del campo). Finalmente, en las áreas de mayor

altitud de la cuenca alta del río Chocancharava, se encuentran ambientes que pertenecen a la provincia

Comechingones, con orígenes mixtos Andinos y Neotropicales, los que ubican a esta provincia biogeográica dentro de la Zona de Transición

Sudamericana. Esta provincia se caracteriza isonómicamente por poseer pastizales de altura

dominados fundamentalmente por especies de los géneros Festuca L. y Nassella Desv., que alternan en su distribución con bosquecillos de altura, que

ocupan las quebradas húmedas, constituidos por Polylepis australis Bitter (tabaquillo) y Maytenus

boaria Molina (maiten) (Martínez et al., 2017).

Método

Para la caracterización de la vegetación se aplicó el método itosociológico de Braun-Blanquet (1979) en ambientes florística, fisonómico y

ecológicamente homogéneos, donde se efectuaron censos durante el inicio y la finalización del

periodo activo de crecimiento de la vegetación. El tamaño de las unidades de muestreo se determinó

por el método de área mínima con la corrección

propuesta por Cain (1938), la que resultó de 5,39 m2 para la vegetación herbácea y de 100 m2 para las especies leñosas. Se realizaron diez

censos distribuidos al azar en cada una de las

subcuencas estudiadas, donde se registró presencia y cobertura-abundancia por especie utilizando la escala de Braun Blanquet (1979). Se colectaron ejemplares botánicos cuyas identidades fueron conirmadas y/o determinadas en el laboratorio de

Plantas Vasculares del Departamento de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Río Cuarto

(UNRC); utilizando para ello claves convencionales y microscopio estereoscópico binocular; luego fueron herborizadas y depositadas en el herbario

RCVC (Thiers, 2019). Posteriormente se procedió a la confección de la lista lorística, siguiendo la clasiicación de ordenamiento APG IV (Byng et al.,

2016) y sus correspondientes análisis taxonómicos

indicando la unidad de vegetación donde se encontraban, los endemismos especíicos y las

entidades exóticas.

La cartografía de base se construyó

mediante la utilización de imágenes satelitales obtenidas de Google Earth Pro 7.3.2

(Google inc, 2019) (acceso: años 2017-2019). con tamaño pixel 0,5 m2 donde se identiicaron los

diferentes componentes ambientales de la cuenca alta del río Chocancharava (ríos, arroyos, vías de

comunicación, zonas urbanas, zonas rurales, etc.).

Para la confección del mapa de vegetación se realizó una clasiicación visual y veriicación a campo que permitió cartograiar las diferentes unidades de

vegetación caracterizadas anteriormente.

De la misma forma, para el análisis del estado de conservación, siguiendo lo sugerido por Gómez

Orea & Gómez Villarino (2013), se delimitaron unidades ambientes (UA); deinidas como espacios

territoriales relativamente homogéneos que

representan externamente el ecosistema subyacente

permitiendo un entendimiento más operativo del

medio físico. Estas se adoptan como sectores geográicos básicos en los diagnósticos territoriales

para los procesos de toma de decisiones. En

función de dichas unidades se valoraron los méritos de conservación del medio físico y el grado de

degradación por los impactos existentes. De esta manera, dentro del área de estudio, desde los 900 msnm se utilizó un criterio funcional para la delimitación de las UA, determinado por el

comportamiento hidrológico homogéneo de las áreas (Gómez Orea & Gómez Villarino, 2013).

Para ello se dividió toda la cuenca alta en las cuatro subcuencas y, dentro de cada una, se identiicaron subcuencas de menor jerarquía, conformadas

por la presencia de un colector principal de hasta orden dos como mínimo. Dicha delimitación se

realizó utilizando un modelo digital de elevación del terreno obtenido del sitio de la U.S. Geological Survey (USGS) (https://earthexplorer.usgs.gov/) y, luego, se procedió al cálculo de la red de drenaje y delimitación de cuencas utilizando las herramientas Hydrology del módulo Spatial Analyst Tools del software ArcGIS 10.5 (ESRI, Redlands, CA, USA). Para el área por debajo de los

900 msnm, donde el avance de la frontera agrícola-

urbana sobre los ambientes naturales ha disminuido considerablemente la supericie de los sistemas

naturales de las subcuencas, haciendo que se pierda

la homogeneidad del sistema a evaluar, se procedió a deinir las UA utilizando un criterio isonómico-

estructural. Una vez obtenido el mapa de unidades

ambientales se procedió a calcular el índice integral de evaluación ambiental (IIEA) deinido por Natale

et al. (2019) (Anexo I).

Por último, para la evaluación del riesgo de cada unidad ambiental, se realizó un análisis de

componentes principales categórico utilizando el programa IBM SPSS Statistics 20. En dicho

análisis se utilizaron las variables incluidas en el índice Integral de Evaluación Ambiental (Anexo

I), las cuales fueron recodiicadas como variables

categóricas considerando la totalidad de las

unidades ambientales, identiicadas previamente,

como casos.

reSultadoS

Caracterización de los parches de vegetación de la cuenca alta del río Cuarto

Se determinó un total de 80006 hectáreas de vegetación natural y seminatural en el área ocupada

por la cuenca alta del río cuarto, distribuidas en

408 parches que se presentaron de manera continua en las zonas de mayor altitud y relativamente fragmentados en las zonas más bajas. La vegetación relevada correspondió a bosques y arbustales del Chaco y del Espinal y a bosques y pastizales de

Comechingones (Oggero & Arana, 2012; Arana

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (2) 2020

et al., 2017). Según su isonomía, estructura y composición se deinieron las siguientes unidades de vegetación para las diferentes áreas biogeográicas

de la cuenca alta, en las cuales quedaron incluidos la totalidad de los parches relevados (Fig. 2, 3). Es importante aclarar que la terminología empleada para designar bosques primarios o secundarios hace referencia al estado de madurez sucesional que las formaciones vegetales presentaron en el área de estudio, indicada por la composición florística; principalmente por la presencia de

especies que se consideran clásicamente parte de un estado sucesional más tardío en un área geográica especiica.

Distrito del Espinal: Estas unidades de vegetación se concentraron en la zona baja del área de estudio limitando con las deinidas por Natale et al. (2019)

la cuenca media del río Chocancharava. En esta zona solo se deinieron las unidades de bosque pampeano secundario y Arbustal pampeano, ambas con sus variantes abierta y cerrada.

Bosque pampeano secundario cerrado: Caracterizado por un estrato de leñosas con una altura de hasta 4 m, en el cual se observaron, como especies más comunes, a Vachellia

caven (espinillo), Celtis tala (tala), Schinus fasciculatus (moradillo) y Geoffroea decorticans

(chañar), mientras que en el estrato arbustivo se encontraron Baccharis salicifolia (Ruiz &

Pav.) Pers. (chilca), Lippia turbinata Griseb. (poleo), Lycium cestroides Schltdl. (talilla), Lycium ciliatum Schltdl. (piquillín de víbora),

Ephedra triandra Tul. emend. J.H. Hunz. (pico de loro), Erythrostemon gilliesii (Wall. ex Hook.) Klotzsch var. gilliesii (lagaña de perro), Cestrum parqui L’ Hér. (duraznillo negro), Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Tronc. var.

gratissima (palo amarillo), Senecio pampeanus

Cabrera (sombra de liebre) y enredaderas como

Araujia odorata (Hook. & Arn.) Fontella & Goyder (tasi), Clematis montevidensis Spreng. var. montevidensis (cabello de ángel) y Passilora caerulea L. (pasionaria). En el estrato

herbáceo abundaron las orquídeas como Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay, eudicotiledóneas

como Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris (oreja de ratón), Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill. (huevito de gallo), Sphaeralcea crispa

258

Hook. & Baker f. (malvavisco) y varias especies

de Poaceae como Botriochloa springfieldii (Gould) Parodi, Chascolytrum subaristatum

(Lam.) Desv., Nassella neesiana (Trin. & Rupr.) Barkwoth y Paspalum dilatatum Poir. ssp. dilatatum. Esta unidad cubre una supericie de

2290,88 ha en 37 parches distribuidos en tres de las subcuencas estudiadas, encontrándose ausente en el río Piedras Blancas.

Bosque pampeano secundario abierto: Caracterizado por la presencia de árboles bajos aislados de

Vachellia caven (espinillo) de hasta 2 m de altura; en el estrato arbustivo se encontraron Lippia turbinata (poleo) y Baccharis salicifolia (chilca). Mientras que en el estrato herbáceo

abundaron cactáceas como Opuntia sulphurea Gillies ex Salm-Dyck var. pampeana (Speg.) Backeb., Cereus aethiops Haw. (hachón) y

plantas semileñosas como Ephedra triandra

(pico de loro). También se observaron Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn. (cortadera) y Cyperus rotundus L. (cebollín).

En el área de estudio esta unidad cubre una

superficie de 19997,58 ha incluidas en 41 parches sobre los cuatro aluentes.

Arbustal pampeano abierto: Ambientes con

predominio de pastos tales como Cortaderia selloana (cortadera) y con escasos arbustos

aislados de Baccharis salicifolia (chilca). Se la encontró poco representada en el área de estudio, ocupando tan solo unas 8,93 ha en 4 parches concentrados en las subcuencas de los ríos Las

Barrancas y Las Cañitas.

Arbustal pampeano cerrado: Predominio de vegetación arbustiva leñosa cubierta con individuos de las especies Lippia turbinata (poleo), Baccharis salicifolia (chilca) y Aloysia gratissima (palo amarillo). Al igual que la variante anterior solo ocupa 27,75 ha en 3 parches sobre el río Las Barrancas.

Distrito Chaqueño Occidental: Ocupa altitudes

intermedias entre el Distrito Espinal de la provincia

Pampeana y la provincia Comechingones, hasta una

altitud de 1000 msnm.

Bosque chaqueño primario cerrado: Presente entre los 700 y 1100 msnm con un estrato leñoso que

alcanza aproximadamente los 10 m de altura y dominado por Zanthoxylum coco (coco) y

Lithraea molleoides (molle), los cuales algunas veces forman bosques con dominancia exclusiva

de una de las dos especies, mientras que otras veces se presentan de manera conjunta, sin establecer dominancia neta. Se encuentran acompañadas por Vachellia caven (espinillo) y

Celtis tala (tala). En el estrato arbustivo aparecen Acanthostyles bunnifolius (Hook. & Arn.) R.M. King & H. Rob. (romerito), Lantana camara L. (bandera española), Cestrum parqui (duraznillo negro), Lippia junelliana (Moldenke) Tronc.

(salvilora), Baccharis articulata (Lam.) Pers. (carquejilla), Acalypha multicaulis Müll. Arg. (albaquilla del campo), Lepechinia loribunda

(Benth.) Epling (salvia meona), Minthostachys verticillata (Griseb.) Epling (peperina) y Berberis

ruscifolia Lam. (espina amarilla). En el estrato herbáceo se encuentran Achyrocline saturoides (Lam.) DC. (marcela), Tarenaya cordobensis (Eichler ex Griseb.) Arana & Oggero, Sida rhombifolia L., Clitoria cordobensis Burkart, Vernonanthura nudiflora (Less.) H. Rob. f. nudiflora, Solanum sisymbriifolium Lam.

(revienta caballos), Commelina erecta L. (lor de Santa Lucia), Parietaria debilis G.

Forst., Dichondra microcalyx (oreja de ratón), Cantinoa mutabilis (Rich.) Harley & J.F.B.

Pastore (salvia azul), Solanum pseudocapsicum L. (tomatito de campo), Ipomoea purpurea (L.) Roth. (campanita), Xanthium spinosum L. var. spinosum y Carduus acanthoides L. (cardo).

En el área de estudio se la registró en tres de las subcuencas, Las Barrancas, Piedras Blancas y San Bartolomé, ocupando 3685 ha distribuida en

un total de 26 parches.

Bosque chaqueño primario abierto: Registrado entre los 700 y 950 msnm, presenta un estrato superior

de leñosas de hasta 10 m de altura dominado por Zanthoxylum coco (coco) y Lithraea molleoides

(molle), pero a diferencia del bosque chaqueño primario cerrado, las mismas se distribuyen

por el espacio de una manera más dispersa sin conformar una cobertura continua. El estrato

arbóreo inferior alcanza aproximadamente hasta los seis metros de altura y se presenta de manera

continua; está compuesto por Vachellia caven (espinillo), Celtis tala (tala), Schinus fasciculatus (moradillo), Geoffroea decorticans (chañar)

y Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek subsp. rhombifolia (peje). En el estrato arbustivo

se presentan Porlieria microphylla (Baill.) Descole, O’Donell & Lourtieg (cucharero), Solanum pseudocapsicum (tomatito de campo), Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. (pico de loro), Acanthostyles buniifolius (Hook. &Arn.) R.M. King & H. Rob. (romerito), Aloysia

gratissima (palo amarillo), Baccharis articulata (carquejilla), Lepechinia floribunda (salvia meona), Cestrum parqui (duraznillo negro) y

Sida rhombifolia. Mientras que en el estrato

herbáceo se puede citar a Zinnia peruviana L. (lor de papel), Commelina erecta (lor de Santa

Lucia), Acalypha multicaulis (albaquilla del campo), Tagetes minuta L. (suico), Cantinoa mutabilis (salvia azul), Achyrocline satureoides

(Lam.) DC. (marcela), Glandularia tenera (Spreng.) Cabrera, Ipomea purpurea (L.) Roth (campanita) y Solanum sisymbriifolium (revienta

caballos). Esta variante solo se la encuentra en las subcuencas de los ríos Las Cañitas y Piedras Blancas abarcando una supericie de 4450,32 ha

distribuida en 24 parches.

Bosque chaqueño secundario cerrado: Se desarrolla entre los 700 y 1000 msnm. El estrato superior

de leñosas alcanza aproximadamente los cinco

metros de altura y está caracterizado por la

presencia, de Vachellia caven (espinillo), Celtis tala (tala), Schinus fasciculatus (moradillo),

Zanthoxylum coco (coco), Geoffroea decorticans (chañar) y Jodina rhombifolia subsp. rhombifolia (peje). El estrato arbustivo se

encuentra representado por Porlieria microphylla (cucharero), Solanum pseudocapsicum (tomatito de campo), Ephedra americana (pico de loro), Condalia montana A. Cast. (piquillín), Acanthostyles buniifolius (romerito), Aloysia

gratissima (palo amarillo), Baccharis articulata (carquejilla), Lepechinia floribunda (salvia

meona), Heimia salicifolia (Kunth) Link (quiebra arado), Lippia junelliana (salvia lora), Lantana camara (bandera española), Cestrum parqui (duraznillo negro), Sida rhombifolia y Lantana grisebachii Seckt; mientras en el estrato herbáceo se encuentran Schkuhria pinnata (Lam) Kuntze ex Thell. (matapulga), Zinnia peruviana (flor de papel), Commelina erecta (flor de Santa Lucia), Acalypha multicaulis (albaquilla del campo), Tagetes minuta (suico), Cantinoa mutabilis (salvia azul), Achyrocline satureoides (marcela), Glandularia tenera, Ipomea purpurea

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (2) 2020

(campanita) y Solanum sisymbriifolium (revienta caballos). Esta unidad ocupa 8607 ha distribuida en 41 parches sobre los ríos Las Barrancas, Las

Cañitas y San Bartolomé.

Bosque chaqueño secundario abierto: También se encuentra entre los 700 a 1100 msnm y

está caracterizado por el dominio exclusivo de Vachellia caven (espinillo) en el estrato

superior con una altura máxima de dos metros, y escasa cobertura. En algunas oportunidades

se observó un estrato inferior de leñosas arbustivas dominado, en su mayoría, por Baccharis articulata (carquejilla) y en otras

por Acanthostyles buniifolius (romerito), acompañadas por Lepechinia loribunda (salvia

meona) y Cestrum parqui (duraznillo negro). En el estrato herbáceo aparecen Solanum sisymbriifolium (revienta caballos), Zinnia peruviana (lor de papel), Cantinoa mutabilis (salvia azul), Vernonanthura nudiflora, Achyrocline satureoides (marcela), Tagetes minuta (suico), Commelina erecta (lor de Santa Lucia) y Xanthium spinosum. Ocupa 8745,34 ha distribuidas en 57 parches a lo largo de las

cuatro subcuencas.

Arbustal chaqueño cerrado: Aparece mayormente sobre roca granítica entre los 900 msnm y los

1300 msnm. La especie dominante es Baccharis aliena (Spreng.) Joch. Müll. (romerillo). También

acompañan otras arbustivas como Baccharis articulata (carquejilla), Acalypha multicaulis (albaquilla del campo) y Acanthostyles buniifolius

(romerito). Ocupa un área de 2644 ha incluidas en 38 parches a lo largo de las cuatro subcuencas.

Arbustal chaqueño abierto: Se encuentra entre los 900 y 1100 msnm, a diferencia de la

variante anterior el estrato arbustivo posee

menor cobertura y la especie dominante es

Acanthostyles buniifolius (romerito),

acompañada por Baccharis aliena (romerillo),

Colletia spinossisima J.F. Gmel. (tola tola) y Baccharis articulata (carquejilla). Esta unidad ocupa una supericie de 6599 ha incluidas en 33

parches a lo largo de toda el área de estudio.

Mallín: Esta unidad solo fue identiicada, con un

tamaño considerable según la escala de este

trabajo, en la subcuenca del río Piedras Blancas

entre los 800 a 1100 msnm; en fondos de valles, donde se evidencia la formación de una capa

edáica importante. Se encuentra caracterizada

262

por herbáceas graminoides principalmente de las familias Poaceae, Juncaceae y Cyperaceae, con una altura menor a 15cm y cobertura mayor a

60%. La sumatoria de los 20 parches registrados para esta unidad de vegetación abarcó una totalidad de 1273,2 ha.

Provincia Comechingones: Ocupa todo el sector comprendido por encima de los 1000 msnm y está

compuesta por dos unidades de vegetación.

Pastizales de altura: Caracterizados por la presencia de especies de la familia Poaceae, principalmente de los géneros Festuca y Nassella. Está formada, a su vez, por dos variantes:

Pastizal de altura cerrado: Se desarrolla sobre roca metamórica, aproximadamente por sobre los 1000 msnm sin poseer límite altitudinal. Se

reconoce por que el estrato de herbáceas posee abundante cobertura, dominado principalmente por Festuca hieronymi Hack. var. expansa (St.-Yves) Türpe y Festuca hieronymi Hack.

var. hieronymii, con la presencia esporádica de ejemplares de Baccharis aliena (romerito)

yAcanthostyles buniifolius (romerito). Esta unidad de vegetación cubre una supericie de

20958 ha en 10 parches a lo largo de toda el área

estudiada.

Pastizal de altura abierto: Se distribuye por

sobre los 1000 msnm asociado al batolito granítico Cerro Áspero – Alpa Corral y tampoco presentó variación altitudinal. Se diferencia

de la unidad anterior en que predomina la roca granítica expuesta, la cual en algunos sectores aparece parcialmente cubierta por un estrato de

herbáceas. Ocupa 14025 ha en tan sólo 2 parches ubicados sobre los ríos San Bartolomé y las

Barrancas.

Bosque de altura: Esta unidad se desarrolló entre las quebradas protegidas y húmedas a partir de los 1400 metros de altitud y llegando hasta las máximas alturas de la cuenca. Se

encuentra caracterizado por un estrato leñoso

dominado por Polylepis australis (tabaquillo), acompañado por Maytenus boaria (maiten) y

Escallonia cordobensis (Kuntze) Hosseus. La supericie cubierta por esta unidad de vegetación

es de 694,27 ha en 9 parches sobre dos de las

subcuencas, Las Barrancas y San Bartolomé.

En ocasiones, las unidades de vegetación

definidas anteriormente, se encontraron reemplazadas por formaciones leñosas de

especies exóticas invasoras; dentro del área de estudio se deinieron dos variantes.

Bosque introducido: Representa unidades de vegetación dominadas por especies exóticas invasoras que han reemplazado a las especies nativas características de las unidades anteriormente descriptas. Pueden estar compuestas por forestaciones de Pinus L. spp (pino) o por dominancia de otras especies como Ligustrum lucidum Ait. (siempre verde),

Gleditsia triacanthos L. (acacia negra), Eucalyptus L’Her. spp (eucaliptos) y Ulmus pumila L. (olmo). El conjunto de estas unidades

abarca 9065,4 ha, 64 parches, a lo largo de toda el área estudiada, siendo la subcuenca más afectada la de Las Barrancas.

Arbustal introducido: Esta unidad de vegetación

se encuentra caracterizada por la dominancia de especies del género Rubus L. (zarzamora) y cubre una supericie de 952,16 ha (5 parches) sobre los ríos Las Barrancas y Las Cañitas.

Estado de conservación de las unidades ambientales de la cuenca alta del río Cuarto

Se determinó un total de 196 Unidades

ambientales (UA) en toda el área de estudio,43 para la subcuenca del río Piedras Blancas, 58 para la

subcuenca del río Las Cañitas, 40 para la subcuenca del río San Bartolomé y 55 para la subcuenca del río Las Barrancas-Seco. La aplicación del IIEA arrojó que el 8% (16) de las UA se encontraron en muy buen estado de conservación, el 26% (50) en buen estado, el 27% (53) en estado regular y un

39% (77) en mal estado de conservación. Estas

últimas se distribuyeron a lo largo de todas las subcuencas estudiadas, mientras que las UA en muy

buen estado de conservación solo se encontraron asociadas a los aluentes Piedras Blancas y las Cañitas, siendo el primero el que presenta mayor proporción de supericie en esta categoría (Tabla 1,

Figs. 4,5).

A partir de la superposición de los mapas de vegetación y estado de conservación se pudo

determinar el estado de conservación de las distintas unidades de vegetación (Tabla 2). Para

el caso de los mallines se calculó un 97% de su supericie en buen y muy buen estado; luego le

siguió el pastizal de altura cerrado con un 88%, entre ambas categorías; sin embargo, se detectó un 10% en mal estado, coincidiendo con el avance de

los procesos de invasión sobre las subcuencas de los ríos Las Barrancas y San Bartolomé (Fig. 5).

Los pastizales de altura abiertos no presentaron

supericies en muy buen estado de conservación,

aunque el 89% está en buen estado.

Algo importante de resaltar es que el bosque pampeano secundario cerrado presentó más

del 50% de su superficie en estado regular de conservación y tan solo un 21% en buen estado, lo que diiere sustancialmente con el

bosque pampeano secundario abierto donde se

incluyó en la categoría de muy bueno casi el 50% de su supericie, siendo que esta última

formación representa un estado de regeneración más temprana. Respecto a los bosques

chaqueños secundarios, ambas variantes tuvieron comportamiento similar ya que las mayores supericies se encontraron incluidas dentro de las categorías bueno y regular. El bosque chaqueño

primario cerrado solo presentó un 4% de su supericie en muy buen estado de conservación

siendo la categoría regular la más representada, con un 68%; mientras que el bosque chaqueño

primario abierto presentó más de la mitad de su supericie (55%) en buen estado de conservación.

Finalmente, la totalidad de los bosques de altura fue categorizada en buen estado.

En cuanto a las formaciones de arbustal pampeano, como se puede observar en la tabla 2,

las dos variantes se encontraron poco representadas en el sistema de cuenca alta, y, casi la totalidad de su supericie, quedo incluida en condiciones

de mal estado de conservación. Para el caso del

arbustal chaqueño, tanto la variante abierta como la cerrada presentaron entre el 81 y 88% de su supericie en las categorías muy buen y buen estado

de conservación; aunque para el arbustal chaqueño abierto se encontró un 11% de su supericie en mal

estado.

Evaluación del riesgo de las unidades ambientales En el análisis de componentes principales (ACP) de las variables de integridad ecológica se observó que las categorías de conservación del IIEA se

separan claramente (Fig. 6), las UA de condiciones muy buenas presentaron mayores asociaciones con

condiciones de alta pristinidad, tales como, tipo de parche “ambiental” y contactos y formas de parche de tipo “naturales”. El buen estado de conservación estuvo principalmente asociado a unidades mayores

a 51 hectáreas, pero con asociaciones a condiciones

266

antrópicas de la variable forma de parche. La categoría regular es la que presentó la mayor

diversidad de relaciones entre las variables, pero

principalmente se observó asociada con tipos de parche “remanentes” y de “regeneración”,

condiciones intermedias de tamaño (entre 10 a 21 ha) y con formas de parche “alargado antrópico”.

Finalmente, las UA de condición mala presentaron procesos degradativos tales como tipos de parches

introducidos, unidades de pequeñas dimensiones y contactos estructurales antrópicos y lorístico

introducido.

En el análisis de las variables de contexto antrópico (Fig. 7) las condiciones de muy buen estado de conservación se asociaron con bajos porcentajes de supericie invadida y desmonte, y valores intermedios de raleo; mientras que

las condiciones de mal estado se relacionaron íntimamente con el avance de las invasiones biológicas. A diferencia del ACP de las variables de integridad ecológica, las condiciones intermedias

(bueno y regular) no pudieron ser separadas por

las variables de contexto. A excepción de las invasiones, el resto de los impactos considerados

diScuSión y concluSión

El 62% de la supericie de la cuenca alta del

Río Cuarto (Chocancharava) se encuentra cubierta por diferentes coberturas de vegetación nativa que,

siguiendo un gradiente altitudinal descendiente, van desde los pastizales y bosques de altura hasta los bosques y arbustales pampeanos. Este escenario diiere signiicativamente con la situación de la

cuenca media presentada por Natale et al. (2019),

donde tan solo un 8% se encuentró cubierta de vegetación natural o seminatural. Sumado a esto,

la cuenca alta, en general, presentó un estado de conservación mayor, aunque sólo el 8% de las

unidades ambientales mostraron un elevado nivel de pristinidad, concentrándose en las zonas más

altas de las subcuencas de los ríos Piedras Blancas y Las Cañitas. Es importante destacar que este porcentaje incluyó unas 24308 ha que representan un 16% de la supericie total del área estudiada,

mientras que el 39% de las UA que se encontraron en mal estado de conservación abarcaron tan solo

5650 ha, representando un 0,06% de la supericie analizada. Esta supericie distribuida en una gran cantidad de UA, concentradas por debajo de los

850 msnm, estaría siendo afectada por procesos de fragmentación, haciendo que los remanentes

que escapan a los impactos queden desconectados entre sí y poco funcionales dentro del paisaje. A

esto se le suma un incremento del efecto borde, por presentar un mayor contacto con una matriz

adversa, lo que favorece el avance e introducción

de las especies exóticas. Esto es apoyado por los

resultados obtenidos del análisis de componentes principales, en donde los parches en mal estado de conservación se encuentran asociados a procesos de invasión, contactos de tipo estructurales antrópicos

e introducidos, unidades de pequeñas dimensiones y nula función de corredor. En base a lo expuesto,

acordamos con lo expresado por Gómez Orea &

Gómez Villarino (2013) en cuanto a la ausencia del componente ambiental en la planiicación del

desarrollo urbano en las ciudades asociadas a los cursos principales de la cuenca alta. En este sentido, al igual que en la cuenca media (Natale et al., 2019),

los impactos más relevantes detectados fueron el avance de las invasiones biológicas conjuntamente con la frontera productiva y urbana.

Respecto a la valoración de las diferentes unidades de vegetación (UV), se presentaron algunas situaciones importantes de destacar. En primer lugar, llama la atención la gran cantidad de

hectáreas de Bosque primario chaqueño cerrado en estado regular de conservación. Si se considera que

estos sistemas corresponden a situaciones de bosque maduro y, por lo tanto, poseerían un ordenamiento más complejo en su estructura y una mayor eiciencia

en el uso de la energía siendo capaces de mantener la homeostasis y estabilidad interna frente a las

perturbaciones medioambientales (Walker, 2005; Sánchez-Santillán et al., 2007; Terradas, 2015),

se esperaría encontrar a estas áreas categorizadas entre muy buen y buen estado de conservación.

Un análisis más minucioso de los resultados

demostró que estos bosques, por sobre los 850 msnm quedaron incluidos dentro de UA de mayor

extensión debido al criterio funcional utilizado para

la delimitación de las mismas; mientras que, por debajo de dicha altura, donde el criterio utilizado fue el isonómico-estructural, los bosques primarios

presentaron una continuidad con ambas variantes de bosque secundario con una diversidad de impactos antrópicos. Así, estos sistemas, de gran importancia para el mantenimiento de la biodiversidad, quedaron

enmascarados en situaciones más degradadas. En este sentido se podría mejorar la performance del

IIEA a través de la incorporación de variables que

contemplen la riqueza, singularidad o diversidad alfa del sistema que subyace a la UA coincidiendo

con lo expuesto por Natale et al. (2015) donde ya se

mencionaba la importancia de incluir la valoración de la composición lorística del parche.

Una situación similar sucedió con los bosques de altura, que a pesar de ser considerados como el límite de distribución más austral de la especie Polylepis

australis (tabaquillo), propia de los ambientes de altura de las sierras de Córdoba y otros cordones

montañosos del noroeste de Argentina (sierras de

Aconquija y sierras Subandinas), la totalidad de su supericie fue categorizada en buen estado de

conservación. Esto se debió a su inclusión dentro de

UA más grandes, en este caso pastizales de altura de las subcuencas de los ríos San Bartolomé y de Las

Barrancas, que presentaron un valor de conservación bueno debido a un bajo valor de protección por

presentar una relación agua superficial-agua subterránea indiferente. Sumado a esto, según

Martínez et al. (2017) ambas formaciones son parte de una biota endémica propia de las sierras de

Córdoba y San Luis conformada por elementos que poseen distintos orígenes evolutivos (Neotropical y

Andino) de gran importancia para la conservación, situación que no se vería relejada en el resultado del IIEA. Nuevamente estos datos apoyan la necesidad de incorporar la composición lorística dentro del

índice integral de evaluación ambiental, sobre todo considerando que las formaciones vegetales son utilizadas como indicadoras para predecir la presencia o diversidad de otros taxones, aparte de constituirse como componentes claves de hábitat

(Nebbia & Zalba, 2007; Smith & Smith, 2007).

Respecto a los aportes que estos resultados proveen al proceso de ordenamiento territorial de los bosques nativos de la provincia de Córdoba, se

puede decir que el mapa de vegetación presentado en este trabajo, y el publicado por Natale et al. (2019),

brindan información actualizada de las formaciones boscosas presentes en la región sur de la provincia.

Esto lo convierte en insumos fundamentales para el mejoramiento del mapa de ordenamiento territorial

de los bosques nativos debido a que brinda una mayor precisión cartográica, que puede ser utilizada

por la autoridad de aplicación; tanto para responder

a las denuncias de desmonte como en la evaluación de los planes de manejo para pagos por servicios ambientales. Sumado a esto, comparando el mapa de la ley provincial 9814/10 sobre el ordenamiento

territorial de bosques nativos de la provincia de

Córdoba y el presentado en este trabajo se observa

Bol. Soc. Argent. Bot. 55 (2) 2020

que los parches de bosque recientemente mapeados

presentan mayor supericie que los identiicados en

el mapa de ordenamiento territorial. Finalmente, excepto en la zona sur (aluente Piedras Blancas) la mayoría de la zona roja del mapa de ordenamiento

territorial presentó estados de conservación de malo a bueno, por lo que la identiicación de los impactos permitiría generar recomendaciones de manejo especíicas para aumentar el valor de conservación

de las zonas, que el ordenamiento territorial de los

bosques, determinó como prioritarias (rojas).

contribución de loS autoreS

EN: Digitalización de las Unidades Ambientales,

muestreos a campo, ejecución del Índice Integral

de Evaluación Ambiental, análisis de componentes

principales, redacción y revisión general del

manuscrito. GM: Confección de cartografía de

base, digitalización de las Unidades Ambientales, mapa de vegetación, muestreos a campo, ejecución

del Índice Integral de Evaluación Ambiental. MA,

AO: Muestreos de campo, análisis itosociológicos, delimitación y caracterización de las comunidades, identiicación de especies

agradecimientoS

A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de Rio Cuarto (SecyT – UNRC) (Res. Rec. 161/16 - 242/16 - 331/2016),) por el subsidio otorgado a AO para inanciar este trabajo y al CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Cientíicas y Técnicas, Argentina) por inanciar a EN.

bibliografía

ALLAN, J. D. 2004. Landscapes and Riverscapes: The inluence of land use on stream ecosystems. Ann.

Rev. Ecol. Syst. 35: 257-284. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.35.120202.110122

APG IV, The Angiosperm Phylogeny Group, Chase M. W., M. J. M. Christenhusz, M. F. Fay, J. W. Byng, W. S. Judd, D. E. Soltis, D. J. Mabberley, A. N. Sennikov, P. S. Soltis, & P. F. Stevens. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classiication for

270

the orders and families of lowering plants: APG IV.

Bot. J. Linn. Soc.181: 1-20.

https://doi.org/10.1111/boj.12385

ARANA, M. D. & C. A. BIANCO. 2011. Helechos y

licoitas del centro de la Argentina. Universidad

Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, Córdoba, Argentina.

ARANA, M. D., G. MARTINEZ, A. J. OGGERO,

E. NATALE & J. J. MORRONE. 2017. Map

and shapeile of the biogeographic provinces of

Argentina. Zootaxa 4341: 420-422.

https://doi.org/10.11646/zootaxa.4341.3.6.

BALVANERA, P., A. B PFISTERER, N. BUCHMANN, J. HE, T. NAKASHIZUKA, D. RAFFAELLI, & D. B. SCHMID. 2006. Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and

services. Ecol. Lett. 9: 1146–1156.

doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00963.x BRADSHAW, C., N. SODHI, K. PEH. & B. BROOK.

2007. Global evidence that deforestation ampliies lood risk and severity in the developing world.

Glob. Chang. Biol. 13: 2379-2395.

https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01446.x

BRAUN-BLANqUET, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales (3ra

ed). H. Blume Ediciones, Barcelona, España. CAIN, S. 1938. The species-area curve. Amer. Midl. Natur.

19:573-581. http://dx.doi.org/10.2307/2420468. ELOSEGI, A. & J. DIEZ. 2009. La vegetación terrestre

asociada al río: el bosque de ribera. In: ELOSEGI, A. & S. SABATER (eds.), Conceptos y técnicas en ecología luvial, pp. 311-321. Fundación BBVA.

España.

ELOSEGI, A. & S. SABATER. 2009. Presentación: Importancia de los ríos. In: ELOSEGI, A. & S.

SABATER (eds.), Conceptos y técnicas en ecología luvial, pp. 15-21. Fundación BBVA. España.

GASPARI, F. J. 2013. El manejo de cuencas hidrográicas

como unidad de planificación en Argentina. Ecología, 25: 99-108.

GóMEZ OREA, D. & A. GóMEZ VILLARINO. 2013.

Ordenación Territorial. MundiPrensa, Madrid,

España.

GOOGLE Inc. 2019. Google Earth Pro version 7.3.

Google Inc., Mountain View, CA, USA. Disponible en: http://www.google.com/earth/

HOFER, T., V. A. PALMIERI, E. D. RODRÍGUEZ, J. D. SAHS, E. VALVERDE & M. VILLA ISSA.

2009. Por qué invertir en ordenación de las cuencas hidrográicas? Agrociencia 35: p. 51-61.

HOLLING, C. S. 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 4:1-23. https://doi.org/10.1146/annurev.es.04.110173.000245

JACKSON, R. B., S. R. CARPENTER, C. N. DAHM, D. M. MCKNIGHT, R. J. NAIMAN, S. L. POSTEL & S.

W. RUNNING. 2001. Water in a changing world. Ecol. Appl. 11: 1027-1045. http://dx.doi.org/10.1890/1051-

0761(2001)011%5B1027:WIACW%5D2.0.CO;2

JOBBÁGY, E. G. 2011. Servicios hídricos de los ecosistemas y su relación con el uso de la tierra en la llanura chaco-pampeana. In: LATERRA, P., E. G. JOBBÁGY

&J. M. PARUELO (eds.) Valoración de servicios ecosistémicos, pp. 163-183. INTA. Buenos Aires, Argentina.

LADLE, R. & R. J. WHITTAKER. 2011. Conservation

biogeography. Wiley Blackwell, Oxford, UK.

LEY 26331. Boletín Oicial de la República Argentina,

Buenos Aires, 26 de diciembre de 2007.

LEY 9814. Boletín Oicial del Gobierno de la Provincia de

Córdoba, 10 de agosto de 2010.

LOVELOCK, J. E. 2007. La venganza de la tierra: la teoría

de Gaia y el futuro de la humanidad. Planeta, México.

MILLENNIUM ECOSYSTEM ASSESSMENT. 2005. Ecosystems and Human Well-being: Opportunities and Challenges for Business and Industry. World

Resources Institute, Washington, DC.

MARTÍNEZ, G. A., M. D. ARANA, A. J. OGGERO & E. S. NATALE. 2017. Biogeographical relationships and

new regionalization of high-altitude grasslands and woodlands of the central Pampean Ranges (Argentina),

based on vascular plants and vertebrates. Aust. Syst. Bot. 29:473-488. http://dx.doi.org/10.1071/SB16046

MAyDS. 2016. Monitoreo de la Supericie de Bosque Nativo en la República Argentina. Período 2014-2015. Regiones

Forestales Parque Chaqueño, Yungas, Selva Paranaense y Espinal. Ministerio de Ambiente y Desarrollo

Sustentable de la Nación, Buenos Aires, 93 pp. METZGER, M. J., M. D. A. ROUNSEVELL, L. ACOSTA-

MICHLIK. R. LEEMANS & D. SCHROTER. 2006.

The vulnerability of ecosystem services to land use

change. Agriculture. Ecosyst. Environ.114: 69-85. http://10.1016/j.agee.2005.11.025

NATALE, E., G. VILLALBA, J. E. JUNQUERA & S. M. ZALBA. 2015. Assessment of the Conservation Status of Natural and Semi-Natural Patches Associated with urban Areas Through Habitat Suitability Indices. Int. J.

Environ. Res. 9: 495-504.

NATALE, E., M. ARANA, G. VILLALBA, H.

REINOSO, M. DE LA RETA & A. OGGERO. 2019. Caracterización y estado de conservación de

la vegetación ribereña de la cuenca media del río Cuarto (Córdoba, Argentina). Bol. Soc. Arg. Bot. 54:

105-123. http://dx.doi.org/10.31055/1851.2372.v54.n1.23589

NEBBIA, A. J. & S. M., ZALBA. 2007. Designing nature reserves: traditional criteria may act as misleading indicators of quality. Biodivers. Conserv. 16:223–233. http://10.1007/s10531-006-9139-1

OGGERO, A., N. DE LUCA, E. NATALE & M. ARANA. 2014. Caracterización y situación actual de los bosques nativos en el centro sur de la provincia de Córdoba. Voces en el Fénix, UNRC, Córdoba, Argentina.

OGGERO A. J. & M. D. ARANA. 2012. Inventario de la Biodiversidad de Plantas Vasculares del sur de la zona serrana de Córdoba, Argentina. Hoehnea 39:

169- 197.

POZO, J. & A. ELOSEGI. 2009. El marco físico: La cuenca. En: ELOSEGI, A. & S. SABATER (eds.), Conceptos y técnicas en ecología luvial, pp. 39-48.

Fundación BBVA. España.

PPG I: The Pteridophyte Phylogeny Group. 2016. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. J. Syst. Evol. 54: 563–603. http://10.1111/jse.12229.

PRIMACK, R. B. & R. JOANDOMéNEC. 2002. Introducción a la Biología de la Conservación. Ariel

ediciones, Barcelona, España.

POVEDA, L., M. BLARASIN & S. DEGIOVANNI. 2014.

Aptitudes de uso del acuífero freático zona rural del

Rio Seco. UniRío ediciones. Río Cuarto, Córdoba, Argentina.

SÁNCHEZ-SANTILLÁN, N. & R. GARDUñO-LóPEZ. 2007. El clima, la ecología y el caos desde la

perspectiva de la teoría general de sistemas. Ing.

Investig. Tecnol. 8:183-195.

SMITH, T. M. & R. L. SMITH. 2007. Ecología. Sexta edición. Pearson Educación, S.A, Madrid, España.

TERRADAS, J. 2015. El pensamiento evolutivo de Ramón Margalef. Rev. Ecosist. 24:104-109.

THIERS, B. [continuously updated]. 2019. Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. [Online]. Disponible en: http:// sweetgum.nybg.org/ih [Acceso: 5 octubre 2017].

VÁZQUEZ, J. B., R. A. MIATELLO & M. E. ROQUé.

1979. Geografía física de la Provincia de Córdoba.

1ra edición. Editorial Boldt. Buenos. Aires. Argentina. WALKER, L. R. 2005. Margalef y la sucesión

ecológica. Rev. Ecosist. 14: 66-78.