1.PIEPVas. Departamento de Ciencias Básicas. Universidad Nacional de Luján, Luján, Buenos Aires, Argentina.

2.CONICET - Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano, CABA, Argentina.

3.Austin Community College, 1212 West Ave., Austin, TX 78701, EEUU.

*nancy.apostolo2@gmail.com

Citar este artículo

A P Ó S TO LO, N . M ., M . F. RODRÍGUEZ & E. PINTAR. 2019. Macrorrestos vegetales en el sitio arqueológico Cueva Salamanca 1, Antofagasta de la Sierra (Catamarca, Argentina). Paleoambiente y uso de la vegetación durante el Holoceno. Bol. Soc. Argent. Bot. 54: 43-65.

DOI: http://dx.doi. org/10.31055/1851.2372.v54. n1.23586

Recibido: 15 Agosto 2018

Aceptado: 3 Enero 2019

Publicado: 28 Marzo 2019

Editora: Georgina M. Del Fueyo

ISSN versión impresa 0373-580X ISSN versión on-line 1851-2372

SUMMARY

Background and aims: The archaeological site Cueva Salamanca 1 (CS1), Antofagasta de la Sierra (Catamarca, Argentina), is related to the grassland, tolar and lowland plant associations and was inhabited by hunter-gatherer groups (ca. 10,000 - 6,000 years BP). The plant remains recovered from the CS1 site are studied in order to determine the palaeoenvironmental conditions that occurred during the Holocene, which determined the use and specific exploitation of different plant associations by human groups that inhabited the site.

M&M: The plant macroremains recovered from CS1 were analysed with microscopy and by morphological comparisons with the species of the current flora surrounding the site.

Results: Of the 60 plant species that grow in the current environment related to the CS1 archaeological site, 44% are represented in the recovered, both herbaceous and woody charred and non-charred, belonging to the families Asteraceae, Brassicaceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae, Fabaceae, Malvaceae, Poaceae, Solanaceae and Verbenaceae. A greater use of the tolar is observed, followed by the grassland and the lowland during the whole sequence, considering the species that grow in a radius of 30 km from the site.

Conclusions: The human groups that inhabited CS1, during the Holocene Early Middle, Late Middle and Late, have made an effective occupation and knew and identified the different plant species to be exploited as fuel, preparation of manufactures and resting litters. The morphological and anatomical adaptations observed in the species found reflect the conditions of the paleoenvironment during the Holocene.

KEY WORDS

Archaeobotany, Holocene, hunter-gatherers, paleoenvironment, plant macroremains.

RESUMEN

Introducción y objetivos: El sitio arqueológico Cueva Salamanca 1 (CS1), Antofagasta de la Sierra (Catamarca,Argentina), está relacionado a las asociaciones vegetales pajonal, tolar y vega y fue habitado por grupos cazadores-recolectores (ca. 10.000 - 6.000 años AP). Se estudian los restos vegetales recuperados del sitio CS1, con el fin de determinar las condiciones paleoambientales que se sucedieron durante el Holoceno, las cuales determinaron el uso y la explotación específica de diferentes asociaciones vegetales por parte de grupos humanos que lo habitaban.

M&M: Los macrorrestos vegetales recuperados fueron analizados con microscopía y mediante comparaciones morfológicas con las especies de la flora actual circundante al sitio.

Resultados: De las 60 especies vegetales que crecen en el ambiente actual rela- cionado al sitio CS1, 44 % están representadas en los macrorrestos recuperados, tanto herbáceos como leñosos no carbonizados y carbonizados, pertenecientes a las familias Asteraceae, Brassicaceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Chenopodia- ceae, Ephedraceae, Fabaceae, Malvaceae, Poaceae, Solanaceae y Verbenaceae. Se observa un mayor uso del tolar, seguido por el pajonal y la vega durante toda la secuencia, considerando las especies que crecen en un radio de 30 km a partir del sitio.

Conclusiones: Los grupos humanos que habitaron CS1, durante el Holoceno Medio temprano, Medio tardío y Tardío, han efectuado una ocupación efectiva y conocían e identificaban las distintas especies vegetales para ser explotadas como combustible, confección de tecnofacturas y camadas de descanso. Las adaptaciones morfológicas y anatómicas observadas en las especies halladas reflejan las condiciones del paleoambiente durante el Holoceno.

PALABRAS CLAVE

Arqueobotánica, cazadores-recolectores, Holoceno, macrorrestos vegetales, paleoambiente.

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.INTRODUCCIÓN

El sitio arqueológico Cueva Salamanca 1 (CS1) se encuentra ubicado en la microrregión de Antofagasta de la Sierra (ANS), Catamarca, Puna Sur de la Argentina que, de acuerdo con Troll (1958), corresponde a la Puna Salada. El área puede describirse como un ambiente semidesértico e integra la Región Puneña en donde la vegetación predominante corresponde a la estepa arbustiva, desértica y semidesértica (Cabrera, 1976) (Fig. 1A-B).

De acuerdo con los estudios arqueobotánicos realizados hasta la fecha, durante los primeros 4.000 años del Holoceno, ca. 10.000 - 6.000 años AP, los grupos nómades que habitaron la microrregión de ANS basaron su economía en actividades extractivas de caza-recolección. A partir de ca. 6.000 años AP se habría dado un pasaje paulatino hacia economías productivas que incorporaron una agricultura incipiente junto con el pastoralismo, dando lugar a un mayor sedentarismo. No obstante, continuaron practicando actividades de caza y recolección durante un largo periodo.

Sobre la base de la composición florística y la cobertura vegetal, se definieron en ANS tres asociaciones vegetales: pajonal, tolar y vega (Fig.1D-F). Por encima de los 3.800 m s. m., se desarrolla un pastizal de gramíneas tales como Festuca sp., Stipa sp. y Deyeuxia sp., con especies subarbustivas de los géneros Adesmia (Fabaceae), Baccharis (Asteraceae), Parastrephia (Asteraceae) y Fabiana (Solanaceae); éste corresponde a la asociación vegetal del pajonal. Por debajo de los 3.800 m s. m. comienza el tolar, en donde abundan especies de Parastrephia (Asteraceae) y Acantholippia (Verbenaceae). El cauce del Río Las Pitas se caracteriza por presentar una cubierta de gramíneas y juncáceas que conforman la vega (Rodríguez, 2000; Rodríguez et al., 2006).

En relación con el paleoambiente, sobre la base de estudios sedimentológicos, granulométricos, de diatomeas (Tchilinguirian, 2008; Tchilinguirian

&Olivera, 2005; Tchilinguirian et al., 2008; Tchilinguirian & Morales, 2013) y florísticos en general en la Puna Norte y Sur (Markgraf & Bradbury, 1982; Markgraf, 1985, 1987; Fernández et al., 1991; Lupo & Echenique, 2001), se plantea la siguiente secuencia: durante el Holoceno Temprano (10.000 – 8.500 AP) el clima habría sido más frío y

más húmedo que el actual, mientras que durante el Holoceno Medio (8.500 – 3.600 AP) se registraría un clima más cálido y más seco; el Holoceno Tardío (3.600 AP en adelante) marca el comienzo de las condiciones climáticas semejantes a las actuales.

Para el Holoceno Temprano (10.000-8.500 AP) con clima más húmedo y menos estacional, se presume que los grupos cazadores-recolectores ingresaron en el área, se dispersaron explorando distintos micro-ambientes, ocupando sitios durante breves lapsos lo cual supone una elevada movilidad residencial (Franco, 2002; Civalero & Franco, 2003). A medida que el proceso de colonización continuó las ocupaciones habrían sido recurrentes con pequeños hiatos. Sin embargo, alrededor de ca. 8.500 AP con el comienzo de condiciones más áridas y un ambiente más estacional, es probable que haya habido un incremento en el tamaño del rango anual de los grupos para evitar la sobre explotación de recursos y el uso de viajes logísticos para obtener materias primas de excelente calidad y también para monitorear áreas (Pintar et al., 2016).

A pesar de los cambios planteados, en la Puna existen áreas con alta concentración de recursos y, por este motivo, es probable que la localización de las comunidades vegetales se haya mantenido más o menos estable a través del tiempo en relación con la altitud, variando únicamente en cantidad y extensión de acuerdo con los cambios paleoambientales, lo cual ofrecería una ventaja al evaluar la vegetación actual y aquella que predominó en el pasado. Es importante tener en cuenta que los trabajos arqueobotánicos en sitios arqueológicos de ANS que forman parte de sistemas de subsistencia-asentamiento, apoyan y refuerzan este planteo (Rodríguez, 1998, 1999, 2000, 2004 a, b, 2005, 2013, 2014; Rodríguez & Rúgolo de Agrasar, 1999; Rodríguez et al., 2003; Rodríguez & Aschero, 2005). Estos estudios fueron complementados con aquellos referidos a la flora actual y la información etnobotánica (Haber, 1992; Rodríguez, 1998; Cuello, 2006). Diversos estudios, arqueológicos y etnográficos, acerca de grupos cazadores-recolectores indican que éstos eligen puntos centrales dentro de sus sistemas de asentamiento desde donde organizan partidas de caza y recolección para explotar los recursos y maximizar el rendimiento del forrajeo. Los análisis acerca del uso de recursos líticos y vegetales, sobre la base de la procedencia de las materias primas utilizadas en varios sitios de ANS, sugieren que

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el radio de forrajeo era aproximadamente de 2-3 km alrededor de las bases residenciales durante el Holoceno Temprano mientras que estos radios se expandieron a 6-7 km durante el Holoceno Medio (Grove, 2009, 2010; Kelly, 2013; Pintar & Rodríguez, 2015).

Dado que las especies vegetales recuperadas en el sitio CS1 fueron utilizadas por los distintos grupos humanos que lo habitaron y que, por otra parte, la presencia de muchos taxones en el sitio obedece a causas naturales, el análisis del registro arqueobotánico brindaría información paleoambiental a través del estudio de las adaptaciones morfológicas y anatómicas de las especies halladas. Por ello, se plantea la hipótesis de que las condiciones paleoambientales que se sucedieron durante el Holoceno determinaron el uso y la explotación específica de diferentes asociaciones vegetales de donde proceden los taxones hallados en el registro arqueobotánico de CS1.

A partir de estas consideraciones, el objetivo generaldeestetrabajoescontrastarlascaracterísticas adaptativas morfológicas y anatómicas de los macrorrestos vegetales recuperados en el sitio CS1 con los modelos paleoambientales producidos hasta el momento sobre la base de datos no botánicos, estableciendo los cambios y las continuidades en el manejo del medio ambiente natural y, más específicamente, en el uso de los recursos vegetales durante distintos momentos del Holoceno. De este modo, sería posible contrastar el ambiente y el paleoambiente a través de la vegetación e indagar acerca del uso de las plantas tanto en el presente como en el pasado prehispánico.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio arqueológico

El sitio CS1 se encuentra en el sector del curso medio-inferior del Río Las Pitas -localidad arqueológica Punta de la Peña- a 3.665 m s. m., en la asociación vegetal que corresponde al tolar y sus coordenadas son 26o 01’ 22” S y 67o 15’ 23” W (Fig. 1 A, B, D). La cueva yace en una cañada transversal a la Quebrada del Río Las Pitas, dentro de las peñas de ignimbritas que bordean la terraza del río. Está orientada al sur y sus dimensiones son 11 m de ancho, 8 m de profundidad y 7 m de alto. El área

de reparo dentro del sitio es de aproximadamente 77 m2. La topografía es muy irregular con escasa cobertura vegetal y, de acuerdo con su posición, controla la única cañada de acceso al relieve que corresponde a una meseta de ignimbritas que rodea la cuenca del Río Las Pitas (Pintar, 2004) (Fig. 1B).

La secuencia arqueológica general del sitio fue definida en 3 capas o unidades estratigráficas. En la capa 1 con cerámica - ca.1.800 AP- se definieron dos ocupaciones denominadas 1(1) y 1(2), seguidas por una lente de ceniza volcánica estéril. En la capa 2, correspondiente a momentos pre-cerámicos, hubo 10 ocupaciones comprendidas entre ca. 4.500-8.100 años AP: 2(1) a 2(10). Por debajo de ésta, hay una capa de arena estéril que apoya sobre la roca madre. Los hallazgos botánicos, líticos y faunísticos indican que este sitio fue una base residencial de grupos cazadores-recolectores durante un período comprendido entre ca. 6.200

–8.100 años AP (Holoceno Medio temprano y comienzos del Holoceno Medio tardío) (Tabla 1).

Por otra parte, en CS1 se definió un sector al que se denominó estructura 3 que apoya sobre la pared de la cueva (Fig. 1C). En la misma se diferenciaron cinco extracciones que se corresponden con las capas 1(1), 1(2), 2(1), 2(2) y 2(3) respectivamente, alcanzando luego la roca madre, en las cuales se recuperaron haces de gramíneas con o sin estructuras reproductivas, restos de plantas (flores, hojas, semillas y frutos), macrorrestos leñosos, así como también huesos de animales, material lítico y cordeles (Pintar, 1996, 2004; Rodríguez, 2005).

Análisis cualitativo de muestras y datos

Se realizó un muestreo de los macrorrestos vegetales (herbáceos y leñosos) recuperados en las capas 1 y 2 de la estructura 3 (cuadrículas E3, F2, F3, G1, G2 y G3), y en el sector de la cueva opuesto a esta estructura en las cuadrículas J4, J5, K5, L5, I3 y E4 (esta última es la más cercana a la mencionada estructura) (Fig. 1C). Específicamente en la capa 2 de este último sector, por fuera de la estructura 3, se analizaron los macrorrestos hallados en 2(1) a 2(8) ya que en 2(9) y 2(10) no se registró la presencia de restos botánicos para las mencionadas cuadrículas. Estos materiales fueron registrados en su totalidad y caracterizados macroscópicamente, para luego ser identificados mediante estudios anatómicos y/o morfológicos comparativos a partir del material actual coleccionado en el área de

estudio (Rodríguez, 1998) (Tabla 2) y material de herbario pre-existente. Para esto, se confeccionó una histoteca de referencia con preparados histológicos de cortes transversales de tallos y raíces leñosas, cañas y hojas de especies actuales presentes según método convencional (D´Ambrogio de Argüeso, 1986; Zarlavsky, 2014).

Los restos herbáceos recuperados consistieron en estructuras completas o parciales de frutos, semillas, estructuras reproductivas, hojas y tallos herbáceos. Por otra parte, los restos leñosos se encontraron carbonizados (carbón) y no carbonizados (leña en zonas de combustión). Estos macrorrestos fueron individualizados teniendo en cuenta la capa en donde fueron hallados. Todos los materiales recuperados fueron observados y fotografiados con microscopio estereoscópico Zeiss STEMI 2000C.

Macrorrestos leñosos no carbonizados. Se tomaron pequeñas porciones de material y se ablandaron mediante ebullición en agua con unas gotas de lavandina de uso comercial. Esto permitió realizar cortes en forma transversal y longitudinal (radial y tangencial) en secciones de 15 -30 µm de espesor, usando micrótomo de deslizamiento Micron HM 400R. Dichos cortes fueron coloreados

con doble coloración (safranina fast-green) (D´Ambrogio de Argüeso, 1986; Zarlavsky, 2014) y montados en resina sintética para ser observados y fotografiados con cámara adosada al microscopio óptico (MO) Nikon Eclipse E200. También, los cortes transversales y longitudinales gruesos pudieron ser observados y fotografiados con Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) (Phillips XL-30 SEM, Servicio de Microscopía del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CABA).

Macrorrestos leñosos carbonizados. Se efectuaron cortes transversales de trozos de carbón con hojas de afeitar bajo microscopio estereoscópico Zeiss STEMI 2000C. Posteriormente, se observaron y fotografiaron con MEB.

Macrorrestos herbáceos. Estos materiales fueron observados y analizados morfológicamente por comparación con material actual de referencia y, finalmente, observados y fotografiados con MEB. Además, para analizar las hojas y las cañas floríferas de especímenes de la familia Poaceae se realizaron cortes transversales a mano alzada de la lámina de la segunda hoja caulinar en su parte

media y cañas floríferas con órganos reproductivos o sin ellos. Se colorearon con doble coloración (safranina-verde rápido) (D´Ambrogio de Argüeso, 1986; Zarlavsky, 2014). Por último, estos materiales fueron observados y fotografiaron con MO Nikon Eclipse E200.

En todos los casos, la identificación de los macrorrestos (leñosos, carbonizados o no, y herbáceos) se realizó por comparación morfológica y anatómica a partir del material de referencia coleccionado en el área de estudio, determinado y depositado en el Herbario del Instituto de Botánica Darwinion (SI) y, en algunos casos, se utilizaron especímenes de dicho Herbario. Al tratarse de material ya identificado no fue necesario el uso de claves taxonómicas. Para el estudio morfológico se

utilizaron las plantas completas depositadas en SI, mientras que para el análisis anatómico se recurrió a la histoteca de referencia mencionada más arriba.

RESULTADOS

El material arqueobotánico recuperado y analizado consiste en macrorrestos herbáceos (pétalos, flores, estambres con polen preservado, semillas, frutos, hojas, tallos herbáceos, inflorescencias, espinas), leñosos no carbonizados (tallos y raíces leñosos) y leñosos carbonizados (carbones) (Tabla 3; Fig. 2A-D).

Las familias Asteraceae, Brassicaceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae,

Tabla 3. Macrorrestos herbáceos y leñosos recuperados en las capas 1 y 2 del sitio arqueológico Cueva Salamanca 1, Antofagasta de la Sierra

(Catamarca, Argentina). Identificación taxonómica.

M .N

51

Taxón

Asteraceae

Parastrephia sp.

Senecio sp.

Baccharis tola

Brassicaceae

Polypsecadium

arnottianum

(= Neuontobotrys

tarapacanus)

Cactaceae

Maihueniopsis

glomerata

Caryophyllaceae

Pycnophyllum molle

Chenopodiaceae Atriplex imbricata Ephedraceae

Ephedra multiflora

Fabaceae

Adesmia horrida

Capa 1					Capa 2
1(1)	1(2)
		2(1)	2(2)	2(3)	2(4)	2(5)	2(6)	2(7)	2(8)
fruto		fruto
	tallo				tallo		madera
carbón (tallo)					carbón
					(tallo)
Infloresc. (capítulo)
hoja	hoja	hoja
							madera
fruto							fruto
espina
	ramas con infloresc.
hoja	hoja						hoja
estructura	estructura						estructura
reproductiva	reproductiva						reproductiva
(megasporangiada)	(megasporangiada)		madera				(megasporangiada)
madera (tallo)	madera (tallo)
			(tallo)
madera (tallo y raíz)		madera (tallo)		madera	madera
				(raíz)	(tallo)
						carbón			carbón
					carbón
carbón (tallo y raíz)						(tallo y	carbón (raíz)		(tallo y
					(raíz)
						raíz)			raíz)
fruto	fruto				fruto	fruto	fruto		fruto
	flor						flor
espinas	estambres				espinas		estambres

1 Salamanca Cueva arqueológico sitio el en vegetales Macrorrestos - .al et Apóstolo .

52

Tabla 3 (cont.)

	Taxón	Capa 1					Capa 2
		1(1)	1(2)	2(1)	2(2)	2(3)	2(4)	2(5)	2(6)	2(7)	2(8)
	Hoffmanseggia	fruto					fruto		fruto
	eremophila
	Malvaceae
	Tarasa sp.		estambres
			estructuras florales						estructuras florales
	Poaceae
	Deyeuxia eminens	hojas (camada)	hojas (camada)
	var. fulva
		fruto							fruto
				infloresc.
	Deyeuxia eminens	hojas (camada)	hojas (camada)	hojas (camada)
	var. eminens
	Solanaceae
	Fabiana sp.	madera (tallo)		madera (tallo)
							carbón
							(tallo)
									fruto
	Verbenaceae
	Acantholippia sp.	madera
		carbón (tallo)						carbón			carbón
								(tallo)			(tallo)
		fruto	fruto						fruto		fruto
			flor

2019 (1) 54 .Bot .Argent .Soc .Bol

Ephedraceae, Fabaceae, Malvaceae, Poaceae, Solanaceae y Verbenaceae conforman el registro arqueobotánico de CS1 (Tabla 3). La mayor cantidad de macrorrestos, tanto herbáceos como leñosos, fueron hallados en las capas 1(1) y 1(2) de la Estructura 3. También se observa una importante diversidad de restos leñosos en 2(4) y 2(6) (Tabla 3; Fig. 2B-D). Las ocupaciones de la capa 2 exhiben baja diversidad de restos herbáceos, excepto en 2(6) (Tabla 3; Fig. 2A). Independientemente de su presencia en cada nivel, los restos herbáceos de los géneros Adesmia sp. (Fabaceae) y Deyeuxia sp. (Poaceae) son los más abundantes (Tabla 3; Fig. 2A-D). El primer género está representado por restos florales (pétalos, estilos, estambres con polen preservado), porciones de sus frutos (artejos) y restos de tallos (Tabla 3; Fig. 3B-F). El segundo es muy abundante y conforma las camadas de gramíneas que constituyen los pisos de ocupación en las capas 1(1) y 1(2), (Tabla 3; Fig. 4B-F). Dichas camadas están compuestas por hojas de

Deyeuxia eminens var. fulva (vainas y láminas) (Fig. 4D), hojas de Deyeuxia eminens var. eminens (Fig. 4E-F) y frutos de este género (Fig. 4B).

Asimismo, se identificaron otros tipos de restos herbáceos con menor representación (Tabla 3; Fig. 2A). En este sentido, se registró la presencia de restos de inflorescencia (capítulo) y de hojas de Senecio sp. (Asteraceae) en las capas 1(1), 1(2) y 2(1) (Tabla 3; Fig. 5A, B), porciones de frutos de Brassicaceae, probablemente pertenecientes a Polypsecadium arnottianum o Neuontobotrys tarapacanus en las capas 1(1) y 2(6) (Tabla 3, Fig. 5D) y frutos completos de Hoffmanseggia eremophila (Fabaceae) en las capas 1(1), 2(4) y 2(6) (Tabla 3; Fig. 3A). Los restos florales y frutos completos con semillas correspondientes al género Acantholippia (Verbenaceae) fueron recuperados en las capas 1(2), 2(6) y 2(8) (Tabla 3; Fig. 6F-G). Es de destacar que todos los frutos de este género fueron hallados cerrados y, al ser abiertos experimentalmente, liberaron su semilla

y emitieron un agradable aroma, típico de la mencionada familia.

Finalmente, fueron determinados algunos macrorrestos herbáceos con baja representación

en las capas 1(1), 1(2) y 2(6) (Tabla 3; Fig. 2A), como Ephedra (Fig4A), Parastrephia (Fig. 5C), Atriplex(Fig. 5E, F), Tarasa (Fig. 6B-E) y Pycnophyllum (Fig. 6A), así como también una

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espina de Maihueniopsis glomerata. Por otra parte, los restos leñosos recuperados exhiben una diversidad algo menor en cuanto a cantidad de representantes. Se registró la presencia de las familias Verbenaceae, Solanaceae, Fabaceae, Ephedraceae y Asteraceae (Tabla 3; Fig. 2B-D).

La mayor diversidad de restos leñosos se observa en las capas 2(1) y 2(2) siendo proporcional la cantidad entre restos carbonizados y no carbonizados. Las restantes ocupaciones exhiben entre una a tres especies (Fig. 2B-D). El género Ephedra (Ephedraceae) sólo está representado por restos de madera no carbonizada en las capas 1(1), 1(2) y 2(2) (Tabla 3; Figs. 7H, 8A). Baccharis tola (Asteraceae) fue identificada en una porción de madera no carbonizada de tallo localizada en la capa 2(6) (Tabla 3; Figs. 7E, 9A-B), mientras que los géneros Acantholippia (Verbenaceae), Parastrephia (Asteraceae), Adesmia (Fabaceae) y Fabiana (Solanaceae) presentan restos carbonizados y no carbonizados (Figs. 2B-D; 7A- D, F-G; 8B-F; 9C-F). Es de destacar que Adesmia sp. se identificó en casi todas las ocupaciones de las capas 1 y 2 y, es el taxón que más representación tiene en los materiales carbonizados (Figs. 2B-D; 9E-F). Incluso en la ocupación más temprana con registro de especies vegetales -2(8)- es el único material leñoso carbonizado (Tabla 3; Fig. 2D). En líneas generales, las capas 2(4) a 2(8) presentan una importante cantidad de macrorrestos carbonizados, mientras que los macrorrestos no carbonizados se hallaron principalmente en las ocupaciones más tardías (Tabla 3; Fig. 2B-D).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

A partir de los resultados obtenidos, es posible afirmar que, de las aproximadamente 60 especies vegetales que crecen en el ambiente actual (Cuello, 2006; Rodríguez, 2013) relacionado al sitio arqueológico CS1, se recuperó el 44 % en las capas 1 y 2 del sitio. Dado que los representantes de las distintas familias hallados en el sitio CS1 crecen en el tolar, el pajonal y la vega, puede considerarse que la paleovegetación era similar a la actual en el área de estudio (Tablas 2 y 3). En cuanto a la proporción de taxones recuperados, es posible que se trate de aquellos que fueron más útiles en CS1 como base residencial (combustible, camadas en

áreas de descanso, entre otros) y de aquellos que se incorporaron por causas naturales, tales como los restos florales.

Es importante hacer referencia a las adaptaciones morfológicas y anatómicas observadas en las especies halladas que reflejan las condiciones del paleoambiente durante el Holoceno. Las capas 2(10) a 2(3) corresponden al Holoceno Medio temprano (sensu Yacobaccio, 2013), más cálido y seco que el Holoceno Temprano, mientras que las capas 2(2) y 2(1) están asociadas al Holoceno Medio tardío, durante el cual se incrementa la aridez y la fragmentación del ambiente; por último, las capas1(1) y 1(2) corresponden al Holoceno Tardío, período en el que comienzan a establecerse las condiciones climáticas semejantes a las actuales en ANS, ca. 3.600 AP (Tabla 1).

Teniendo en cuenta esta secuencia paleoambiental, se observan variaciones en cuanto a la frecuencia de uso de las distintas familias (Tabla 3; Fig. 2). Durante el Holoceno Medio temprano fue muy abundante el género Adesmia (Fabaceae) y, en menor cantidad, Acantholippia (Verbenaceae), ambos utilizados como combustible. Por otra parte, en el registro arqueobotánico del Holoceno Medio tardío -capas 2 (2) y 2 (1)- son frecuentes las familias Asteraceae, Fabaceae y Solanaceae, representados por flores, inflorescencias y estambres con polen preservado que pueden deber su presencia en el sitio CS1 a causas naturales (Tablas 2 y 3). Por último, las capas correspondientes al Holoceno Tardío -1(2) y 1(1)- son las que exhiben mayor cantidad y diversidad de macrorrestos vegetales. En estas ocupaciones están representadas las familias Asteraceae, Brassicaceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaeae, Ephedraceae, Fabacece, Malvaceae, Poaceae, Solanaceae y Verbenaceae (Tabla 3; Fig. 2), es decir, todas las que fueron identificadas en el muestreo realizado en las cuadrículas de CS1 analizadas. No obstante, la capa 2(6), ca. 7.500 AP correspondiente al Holoceno Medio temprano, presenta una importante cantidad de macrorrestos. Esto podría estar indicando un pequeño intervalo de mayor ocupación del sitio, el cual coincidiría con condiciones climáticas de mayor humedad previas a los momentos más áridos del Holoceno Medio tardío.

A partir de estas consideraciones, es interesante destacar que la mayoría de las especies recuperadas en las capas 2(8) a 2(3) -Holoceno Medio temprano-

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presentan caracteres xeromórficos dado que tienen particularidades morfo-anatómicas similares a los observados en las plantas xerófitas pero que pueden adaptarse a ambientes secos y menos áridos tal como ocurre en las plantas acharrapadas o en forma de cojín. Por otra parte, en las ocupaciones correspondientes al Holoceno Medio tardío son frecuentes las especies xerófitas con características que responden a condiciones de gran aridez, donde el agua es el factor limitante. Estas plantas poseen adaptaciones para absorber, retener o impedir la pérdida de agua. Entre estas últimas es posible citar a los géneros Senecio (hojas muy pubescentes), Ephedra (tallos fotosintéticos áfilos) y Parastrephia (hojas muy reducidas, hábito achaparrado). Asimismo, abundan las especies pertenecientes a los géneros Adesmia, Deyeuxia y Fabiana, ya presentes en el Holoceno Medio temprano. Estos taxones están adaptados a la extrema aridez, propia del Holoceno Medio tardío. Durante el Holoceno Tardío también están presentes los géneros mencionados y se incluyen otras especies xerófitas de los géneros Atriplex (hojas de tamaño reducido con abundantes glándulas de sal y hábito achaparrado), Pycnophyllum (hojas reducidas, dispuestas densamente en las ramas y hábito en cojín), Acantholippia, y Hoffmanseggia. Si bien el clima durante el Holoceno Tardío habría sido semejante al actual, con menor aridez que el Holoceno Medio tardío, se mantienen los mismos taxones que reflejan caracteres morfológicos y anatómicos xerofíticos. Estos resultados refuerzan y apoyan los datos paleoambientales obtenidos por otras vías de análisis (sedimentos, diatomeas, granulometrías, entre otros (Tchilinguirian, 2008; Tchilinguirian & Olivera, 2005; Tchilinguirian et al., 2008; Tchilinguirian & Morales, 2013.

Con respecto a las áreas de captación de recursos vegetales, sobre la base de los taxones recuperados, se observa un mayor uso del tolar, seguido por el pajonal y la vega durante toda la secuencia, considerando las especies locales que crecen en un radio de aproximadamente 30 km a partir del sitio CS1. Es importante aclarar que, en otros sectores de la cueva, se registraron también especies no-locales tales como Chusquea lorentziana Griseb. (Poaceae) utilizada para confeccionar intermediarios para puntas de proyectiles y espinas de Trichocereus pasacana (Web) Britton et Rosee (Cactaceae) que pudieron servir a modo de agujas. La primera crece en la región de las yungas, a menos de 2.000 m s.m. y a 180 km

de CS1. La segunda se desarrolla en la Pre-Puna entre 2.500-3.000 m s. m. a ca. 100 km del sitio (Pintar & Rodríguez, 2015).

Para discutir los resultados obtenidos, es interesante considerar el modelo de poblamiento que propone Borrero (1994- 1995) y que incluye tres fases: exploración, colonización y ocupación efectiva del espacio. El modelo se basa en la duración de las ocupaciones y el uso de materias primas. Las dos primeras fases habrían sido procesos lentos, discontinuos y de relleno de espacios vacíos. La exploración inicial corresponde a la primera dispersión de individuos o grupos siguiendo caminos naturales en espacios no habitados. La siguiente es la fase de la colonización que se refiere a la presencia de grupos con áreas de acción específicas que habitan nuevamente sitios ubicados en lugares óptimos, lo cual resulta en una alta visibilidad arqueológica. Por último, la ocupación efectiva se vincula con la fase en la que está habitado todo el espacio deseable durante períodos más prolongados (Borrero & Franco, 1997; Borrero, 1999, 2013; Franco, 2002; Civalero & Franco, 2003; Pintar et al., 2016).

Teniendo en cuenta estas tres fases de poblamiento, la secuencia de CS1 corresponde a la fase de ocupación efectiva. En las capas 2(8) a 2(1) se recuperaron especies leñosas integrando los fogones, tales como Acantholippia sp. (Verbenaceae), Adesmia sp. (Fabaceae), Ephedra multiflora (Ephedraceae), Fabiana sp. (Solanaceae) y Parastrephia sp. (Asteraceae). Asimismo, es muy abundante Deyeuxia eminens var. fulva en las camadas de gramíneas que conforman los pisos de ocupación del sitio en las capas 1(1) y 1(2). También están presentes algunos taxones comestibles, tales como Hoffmanseggia eremophila (Fabaceae), del cual se recuperaron frutos en las capas 1(1), 2(4) y 2(6) (Tablas 2 y 3). Es importante destacar que en otros estudios se determinó el uso de especies vegetales no-locales, mencionadas más arriba, y locales para confeccionar tecnofacturas, ya que se hallaron nudos elaborados con Cortaderia speciosa y Deyeuxia sp. (Pintar & Rodríguez, 2015).

Al igual que en el sitio Quebrada Seca 3, ubicado en el pajonal a ca. 4.000 m s. m. (Rodríguez, 1998, 1999, 2000), durante la fase de ocupación efectiva de CS1 se habrían ampliado los radios de forrajeo. Actualmente, estos radios ya están bien establecidos en la microrregión de ANS y se considera paralelamente el uso de la materia prima lítica para la cual se registra, además del uso de las fuentes de obsidiana ubicadas

en Ona y Laguna Cavi, el comienzo de la explotación de tres nuevas fuentes de obsidiana: Purulla-Chascón y Archibarca, ubicadas hacia el Noroeste y el Salar Hombre Muerto, hacia el Norte (Pintar & Rodríguez, 2015).

En síntesis, los grupos humanos que habitaron CS1 utilizaron más del 40% de las plantas de la flora actual del área deANS durante el Holoceno Medio temprano, Medio tardío y Tardío. Esto indica una ocupación efectiva del sitio pues dichos grupos conocían e identificaban las distintas especies vegetales y las usaban recurrentemente. Al mismo tiempo, implica y supone la intención de explotar, por ejemplo, determinados taxones como combustible, así como también ciertas especies como materia prima para confeccionar tecnofacturas y otras como camadas en áreas de descanso (Pintar & Rodríguez, 2015).

Por último, es importante destacar que Borrero (1994-1995) plantea este modelo sobre la base de la materia prima lítica, sin tener en cuenta las especies vegetales. En los sitios arqueológicos del área de ANS, hay una excelente preservación de los macrorrestos arqueobotánicos debido a la aridez del ambiente. Por lo tanto, se podría considerar la posibilidad de incorporar estos datos como otra fuente de información para futuras investigaciones arqueológicas.

CONTRIBUCIÓN DE LOS AUTORES

Todos los autores participaron en el diseño y realización de la investigación y en la redacción del manuscrito. NMA y MFR preparación muestras y análisis morfo-anatómico, análisis e identificación taxonómica. NMA, elaboración de las figuras. EP, excavación, descripción y estudio del sitio arqueológico y recuperación del material arqueobotánico. MFR y EP, interpretación de resultados a partir de un enfoque arqueobotánico y de trabajos previos realizados en el área de estudio.

AGRADECIMIENTOS

A Natalia Mufato y Daniela Acosta, estudiantes de la carrera de Licenciatura en Ciencias Biológicas de la Universidad de Luján, por el procesamiento, acondicionamiento y sistematización del material. Al Lic. Fabián Tricarico, técnico del Servicio de

Microscopía Electrónica del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. A Maribel Macchione por el asesoramiento en la edición de algunas fotografías de las figuras. Este trabajo ha sido financiado con fondos de subsidios a la investigación otorgados por el Departamento de Ciencias Básicas de la Universidad Nacional de Luján. Las excavaciones de Cueva Salamanca 1 se llevaron a cabo mediante los siguientes subsidios: PID-CONICET 3-046100/88; PIP-CONICET 6398; PIP-CONICET30-54666038-5; PIP-CONICET 0288; UBACYT 20020090200027; Earthwatch, The Center for Field Research y Fulbright 2011-2012 (E. Pintar).

BIBLIOGRAFÍA

BORRERO, L.A. 1994-1995. Arqueología de la Patagonia. Palimpsestos 4: 9-69.

BORRERO, L. A. 1999. The prehistoric exploration and colonization of Fuego-Patagonia. J. World Prehist.13: 321-355. http://dx.doi.org/10.1023/A:1022341730119.

BORRERO, L.A. 2013. Ranked habitats and the process of human colonization of South America. Quat. Int.

306:1-4. http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint.2013.06.013.

BORRERO, L.A. & N. FRANCO. 1997. Early Patagonian hunter-gatherers: subsistence and technology. J.

Anthropol. Res. 53: 219-239.

http://dx.doi.org/10.1086/jar.53.2.3631277. CABRERA, A. L. 1976. Regiones Fitogeográficas

Argentinas. En W. F. Kugler (ed.), Enciclopedia

Argentina de Agricultura y Jardinería, pp. 1-85, 2°

Ed. Editorial Acme, Buenos Aires.

CIVALERO, M.T. & N. FRANCO. 2003. Early human occupations in western Santa Cruz province, southernmost South America. Quat. Int. 109-110: 77-86. http://dx.doi.org/10.1016/S1040-6182(02)00204-5.

CUELLO, A. S. 2006. Guía ilustrada de la flora de Antofagasta de la Sierra, Catamarca (Puna

Meridional Argentina). Curso de entrenamiento para la obtención del grado de Licenciatura en Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Tucumán.

D´AMBROGIO DE ARGÜESO, A. 1986. Manual de

Técnicas en Histología Vegetal. Editorial Hemisferio

Sur. Buenos Aires, Argentina.

FERNÁNDEZ, J., V. MARKGRAF, H. PANARELLO, M. ALBERO, F ANGIOLINI, S VALENCIA

&M. ARRIAGA. 1991. Late Pleistocene-early Holocene environment and climates, fauna, and human occupation in the Argentine Altiplano. Geoarchaeology 6: 251- 272. http://dx.doi.org/10.1002/gea.3340060303.

Bol. Soc. Argent. Bot. 54 (1) 2019

FRANCO, N. 2002. Es posible diferenciar los conjuntos líticos atribuidos a la exploración de un espacio de los correspondientes a otras etapas del poblamiento. Werken 3: 119-132.

GROVE, M. 2009. Hunter-gatherer movement patterns: causes and constraints. J. Anthropol. Archaeol. 28: 222-233. http://dx.doi.org/10.1016/j.jaa.2009.01.003.

GROVE, M. 2010. Logistical mobility reduces subsistence risk in hunting economies. J. Archaeol. Sc. 37: 1913- 1921. http://dx.doi.org/10.1016/j.jas.2010.02.017.

HABER, A. 1992. Pastores y pasturas. Recursos forrajeros en Antofagasta de la Sierra (Catamarca) en relación a la ocupación Formativa. Shincal 2: 15-23.

KELLY, R. 2013. The Lifeways of Hunter-Gatherers.The

Foraging Spectrum. Cambridge University Press,

New York.

LUPO, L. C. & M. ECHENIQUE. 2001. Reconstrucción arqueopalinológica de los diversos momentos de ocupación del yacimiento Formativo Moralito. Jujuy, Noroeste Argentino. Ameghiniana 8: 125-130.

MARKGRAF, V. 1985. Paleoenvironmental history of the last 10,000 years in Northwestern Argentina. Zbl. Geol. Paläont. 1: 1739-1749.

MARKGRAF, V. 1987.Paleoclimates of the Southern Argentine Andes. Curr. Res. Pleist. 4: 150-157.

MARKGRAF, V. & P. BRADBURY. 1982. Holocene Climatic History of South America. Striae 11: 40-45.

PINTAR, E. L. 1996. Prehistoric Holocene adaptations to the Salt Puna of Northwest Argentina. Ph. D. Thesis, Dedman College, Southern Methodist University. ProQuest/UMI. (AAT 9628671).

PINTAR, E. L. 2004. Cueva Salamanca 1: ocupaciones altitermales en la puna sur. Relac. Soc. Argent. Antropol. 29: 357-366.

PINTAR, E. & M. F. RODRÍGUEZ. 2015. Understanding foraging radius and mobility in a high desert. J. Archaeol. Sc. 59: 142 – 158. http://dx.doi.org/10.1016/j.jas.2015.04.013.

PINTAR, E., JOHNSON, A. & S. LAMKIN. 2016. Using Binford’s frames of reference to model hunter gatherer mobility and group size in the Andean Puna. 81st Annual Meetings of the Society for American Archaeology. Orlando, Florida, EEUU. Abril 2016.

RODRÍGUEZ, M. F. 1998. Arqueobotánica de Quebrada Seca 3: Recursos vegetales utilizados por cazadores- recolectores durante el periodo Arcaico en la Puna Meridional Argentina. Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.

RODRÍGUEZ, M. F. 1999. Arqueobotánica de Quebrada Seca 3 (Puna Meridional Argentina): Especies vegetales utilizadas en la confección de artefactos durante el Arcaico. Relac. Soc. Argent. Antropol. 24: 159-184.

RODRÍGUEZ, M. F. 2000. Woody plant species used during the Archaic period in the Southern Argentine Puna. Archaeobotany of Quebrada Seca 3. J. Archaeol. Sc. 27: 341 - 361. http://dx.doi.org/10.1006/jasc.1999.0515.

RODRÍGUEZ, M. F. 2004a. Cambios en el uso de los recursos vegetales durante el Holoceno en la Puna meridional argentina. Chungara Rev. Antropol. Chil. (Volumen especial): 403-413.

RODRÍGUEZ, M. F. 2004b. Woody plant resources in the Southern Argentine Puna. Punta de la Peña 9 archaeological site. J. Archaeol. Sc. 31: 1361-1372. http://dx.doi.org/10.1016/j.jas.2004.02.014.

RODRÍGUEZ, M. F. 2005. Human evidence during Middle Holocene in the SaltyArgentine Puna.Archaebotanical record analyzes. Quat. Int. 132: 15-22. http://dx.doi. org/10.1016/j.quaint.2004.07.011.

RODRÍGUEZ, M. F. 2013.Acerca de la flora deAntofagasta de la Sierra, Catamarca, Argentina. Ambiente y Paleoambiente. Darwiniana (n. s.) 1: 295-323. https://dx.doi.org/10.14522/darwiniana.2013.12.529.

RODRÍGUEZ, M. F. 2014. Archaeobotany and vegetable resources. Settlement systems and mobility in the Southern Argentinean Puna. In: E. Pintar (ed.), Hunter-gatherers from a high altitude desert. People of the Salt Puna, pp. 145-168. British archaeological reports (BAR). Oxford: Archaeopress, John & Erica Hedges.

RODRÍGUEZ, M. F. & Z. E. RÚGOLO DE AGRASAR. 1999. Deyeuxia eminens (Poaceae: Agrostideae) en un sitio arqueológico de la Puna Meridional Argentina (Provincia de Catamarca). Darwiniana 37: 229-242.

RODRÍGUEZ, M. F., Z. RÚGOLO DE AGRASAR & C. ASCHERO. 2003. El género Deyeuxia (Poaceae, Agrostideae) en sitios arqueológicos de la Puna meridional argentina, Provincia de Catamarca. Chungara Rev. Antropol. Chil. 35: 51-72.

RODRÍGUEZ, M. F. & C.A.ASCHERO. 2005. Acrocomia chunta (Arecaceae): Raw material for cord making in the Argentinean. Puna. J. Archaeol. Sc. 32: 1534- 1542. http://dx.doi.org/10.1016/j.jas.2005.04.016.

RODRÍGUEZ, M. F.Z. E., RÚGOLO DE AGRASAR,

&C. A. ASCHERO. 2006. El uso de las plantas en unidades domésticas del sitio arqueológico Punta de la Peña 4, Puna meridional argentina. Chungara Rev. Antropol. Chil. 2: 257- 271.

TCHILINGUIRIAN, P. 2008. Paleoambientes Holocenos en la Puna Austral, Provincia de Catamarca: Implicancias geoarqueológicas. Tesis Doctoral. UBA, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Buenos Aires, Argentina.

TCHILINGUIRIAN, P. & D. OLIVERA. 2005 Evolución paleoambiental e implicancias geoarqueológicas en Laguna Colorada, Puna Catamarqueña, Argentina. XVI Congreso Geológico Nacional. Actas 4: 261-268. La Plata, 20-23 de septiembre de 2005.

TCHILINGUIRIAN, P., D. OLIVERA & L. GRANA. 2008. Expansiones y retrocesos de humedales de altura durante el Holoceno, Puna austral, Argentina. Implicancias ambientales. XVII Congreso Geológico Argentino, Actas 1: 729-730. San Salvador de Jujuy, 7 al 10 de octubre de 2008.

TROLL, C. 1958. Las culturas superiores andinas y el medio geográfico. Rev. Inst. Geog. 5: 3-55.

YACOBACCIO, H. D. 2013.Towards a human ecology for the Middle Holocene in the Southern Puna. Quat. Int. 307: 24-30. http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint.2012.08.2109.

Zarlavsky, G. E. 2014. Histología Vegetal: Técnicas simples y complejas. Editorial Sociedad Argentina de Botánica. Buenos Aires, Argentina.